第九章 核糖体
RIBOSOME
第一节 核糖体的类型与结构核糖体是合成蛋白质的细胞器，其唯一的功能是按照
mRNA的指令由氨基酸高效且精确地合成多肽键。
核糖体 RNA称为 rRNA,蛋白质称 r蛋白，蛋白质含量约占 40%,RNA含量约占 60
％。 r蛋白分子主要分布在核糖体的表面，而 rRNA则位于内部，两者靠共价键结合在一起。
一 核糖体的基本类型与成分生物有机体细胞内有两种基本类型的核糖体：
一种是 70S(S为
Svedberg沉降系数单位 )的核糖体。另一种是 80S的核糖体。
核糖体大小亚单位在细胞内常常游离于细胞质基质中，只有当小亚单位与 mRNA结合后大亚单位才与小亚单位结合形成完整的核糖体。肽链合成终止后，大小亚单位解离，又游离存在于细胞质基质中。
植物细胞、真菌细胞与原生动物细胞内，核糖体的大亚单位中却不是 28S rRNA,而是
25～ 26S rRNA
rRNA中的某些核苷酸残基被甲基化修饰，甲基化常发生在
rRNA序列较为保守的区域，它可能参与 30S和
50S的亚单位的结合过程。
二 核糖体的结构不同物种的细胞中，核糖体可能来源于一个共同的祖先，
并在进化上是非常保守的。
对于 rRNA特别是 16S rRNA的研究表明，通过对 500多种不同生物的 rRNA序列的分析，发现其一级结构是非常保守的，某些序列则是完全一致的。尽管一级结构可能有所不同，但是他们都折叠成相似的二级结构 ——
既由多个臂环（ stem-loop structure） 所组成的结构。
近年发现蛋白质合成进展中很多重要的步骤与 50S大亚单位相关，其中多数因子为 G蛋白，具有 GTPase活性，
故将核糖体上与之相关位点称为 GTPase相关位点。
stem-loop structure
三 核糖体蛋白质与 rRNA的功能核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点。
（ 1）与 mRNA的结合位点
（ 2）与新掺入的氨酰
tRNA的结合位点 —— 氨酰基位点，又称 A位点；
（ 3）与延伸中的肽酰
tRNA的结合位点 —— 肽酰基位点，又称 P位点；
（ 4）肽酰转移后与即将释放的 tRNA结合位点 —
— E位点；
（ 5）与肽酰 tRNA从 A位点转移到 P位点有关的转移酶（即延伸因子
EF-G）的结合位点；
（ 6）肽酰转移酶的催化位点。
rRNA的结构比
r蛋白的结构具有更高的保守性。人们推测 rRNA
在蛋白质合成过程中可能具有重要作用 。
用高浓度的蛋白酶 K,强离子型去污剂 SDS以及苯酚等试剂处理大肠杆菌 50S的大亚单位，去掉与 23S rRNA结合的各种 r蛋白，结果发现得到的 23S rRNA 仍具有肽酰转移酶的活性。在核糖体 50S大亚单位中，
23S rRNA参与催化肽酰转移酶的功能。
目前认为，在核糖体中，
rRNA是起主要作用的结构成分，其主要功能是：
（ 1）具有肽酰转移酶的活性
（ 2）为 tRNA提供结合位点（ A位点,P位点和 E
位点）
（ 3）为多种蛋白质合成因子提供结合位点
Model of a ribosome with a newly
manufactured protein (multicolored
beads) exiting on the right,
（ 4）在蛋白质合成起始时参与同 mRNA选择性结合以及在肽链的延伸中与 mRNA结合。此外核糖体大小亚单位的结合、校正阅读
（ proofreading）,
无意义链或框架漂移的校正、以及抗生素的作用都与 rRNA有关。
第二节 多聚酶体与蛋白质的合成一 多聚核糖体（ polyribosome
或 polysome）
Translation of mRNA by the Ribosome
Initiation
1.A ribosome separates into large and
small subunits.
2.Met-tRNA combines with GTP in a
side reaction involving an
initiation factor.
3.Met-tRNA is added to the small
ribosomal subunit.
4.The small subunit is added to the
mRNA in a reaction driven by
ATP hydrolysis; attachment
takes place at the 5' cap of the
mRNA; once attached,the small
subunits moves or "scans" along
the mRNA until it reaches the
AUG initiator codon.
5.The large ribosomal subunit is added
driven by the hydrolysis of GTP
brought to the complex with the
initiator tRNA; elongation
follows,
Elongation
1.Aminoacyl-tRNA
binds to the A
site.
2.Peptide bond
formation.
3.Peptidyl-tRNA
formed at the
A site by step
two is
transferred
from the A
site to the P
site,
Peptide Bond Formation
Peptide bond formation is
catalyzed on the ribosome
by peptidyl transferase,(a)
Adjacent aminoacyl-tRNAs
bound to the mRNA at the
ribosome (b) following
peptide bond formation,an
uncharged tRNA is in the P
site and a dipeptidyl-tRNA
in the A site,
Termination of Translation
The ribosome recognizes a chain
termination codon (here,
UAG) with the aid of release
factors,The release factor
reads the stop codon,and
this initiates a series of
specific termination events
leading to the release of the
completed polypeptide
1.Stop codon is encountered at
the A site which causes the
release factor to bind to the
A site along with GTP
instead of aminoacyl-tRNA
2.The release factor binds to the
stop codon and hydrolysis of
the bond holding the
polypeptide chain to the
tRNA site at the P site,
catalyzed by the peptidyl
tranferase site of the large
subunit
3.Since there is no amino acid located at the A site,the
hydrolysis allows the polypeptide chain to be freed from
the ribosome; with the release of the polypeptide,the
release factor is ejected from the A site,and the empty
tRNA is ejected from the P site
4.Ribosomal components separate
二 RNA在生命起源中的地位
RIBOSOME
第一节 核糖体的类型与结构核糖体是合成蛋白质的细胞器，其唯一的功能是按照
mRNA的指令由氨基酸高效且精确地合成多肽键。
核糖体 RNA称为 rRNA,蛋白质称 r蛋白，蛋白质含量约占 40%,RNA含量约占 60
％。 r蛋白分子主要分布在核糖体的表面，而 rRNA则位于内部，两者靠共价键结合在一起。
一 核糖体的基本类型与成分生物有机体细胞内有两种基本类型的核糖体：
一种是 70S(S为
Svedberg沉降系数单位 )的核糖体。另一种是 80S的核糖体。
核糖体大小亚单位在细胞内常常游离于细胞质基质中，只有当小亚单位与 mRNA结合后大亚单位才与小亚单位结合形成完整的核糖体。肽链合成终止后，大小亚单位解离，又游离存在于细胞质基质中。
植物细胞、真菌细胞与原生动物细胞内，核糖体的大亚单位中却不是 28S rRNA,而是
25～ 26S rRNA
rRNA中的某些核苷酸残基被甲基化修饰，甲基化常发生在
rRNA序列较为保守的区域，它可能参与 30S和
50S的亚单位的结合过程。
二 核糖体的结构不同物种的细胞中，核糖体可能来源于一个共同的祖先，
并在进化上是非常保守的。
对于 rRNA特别是 16S rRNA的研究表明，通过对 500多种不同生物的 rRNA序列的分析，发现其一级结构是非常保守的，某些序列则是完全一致的。尽管一级结构可能有所不同，但是他们都折叠成相似的二级结构 ——
既由多个臂环（ stem-loop structure） 所组成的结构。
近年发现蛋白质合成进展中很多重要的步骤与 50S大亚单位相关，其中多数因子为 G蛋白，具有 GTPase活性，
故将核糖体上与之相关位点称为 GTPase相关位点。
stem-loop structure
三 核糖体蛋白质与 rRNA的功能核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点。
（ 1）与 mRNA的结合位点
（ 2）与新掺入的氨酰
tRNA的结合位点 —— 氨酰基位点，又称 A位点；
（ 3）与延伸中的肽酰
tRNA的结合位点 —— 肽酰基位点，又称 P位点；
（ 4）肽酰转移后与即将释放的 tRNA结合位点 —
— E位点；
（ 5）与肽酰 tRNA从 A位点转移到 P位点有关的转移酶（即延伸因子
EF-G）的结合位点；
（ 6）肽酰转移酶的催化位点。
rRNA的结构比
r蛋白的结构具有更高的保守性。人们推测 rRNA
在蛋白质合成过程中可能具有重要作用 。
用高浓度的蛋白酶 K,强离子型去污剂 SDS以及苯酚等试剂处理大肠杆菌 50S的大亚单位，去掉与 23S rRNA结合的各种 r蛋白，结果发现得到的 23S rRNA 仍具有肽酰转移酶的活性。在核糖体 50S大亚单位中，
23S rRNA参与催化肽酰转移酶的功能。
目前认为，在核糖体中，
rRNA是起主要作用的结构成分，其主要功能是：
（ 1）具有肽酰转移酶的活性
（ 2）为 tRNA提供结合位点（ A位点,P位点和 E
位点）
（ 3）为多种蛋白质合成因子提供结合位点
Model of a ribosome with a newly
manufactured protein (multicolored
beads) exiting on the right,
（ 4）在蛋白质合成起始时参与同 mRNA选择性结合以及在肽链的延伸中与 mRNA结合。此外核糖体大小亚单位的结合、校正阅读
（ proofreading）,
无意义链或框架漂移的校正、以及抗生素的作用都与 rRNA有关。
第二节 多聚酶体与蛋白质的合成一 多聚核糖体（ polyribosome
或 polysome）
Translation of mRNA by the Ribosome
Initiation
1.A ribosome separates into large and
small subunits.
2.Met-tRNA combines with GTP in a
side reaction involving an
initiation factor.
3.Met-tRNA is added to the small
ribosomal subunit.
4.The small subunit is added to the
mRNA in a reaction driven by
ATP hydrolysis; attachment
takes place at the 5' cap of the
mRNA; once attached,the small
subunits moves or "scans" along
the mRNA until it reaches the
AUG initiator codon.
5.The large ribosomal subunit is added
driven by the hydrolysis of GTP
brought to the complex with the
initiator tRNA; elongation
follows,
Elongation
1.Aminoacyl-tRNA
binds to the A
site.
2.Peptide bond
formation.
3.Peptidyl-tRNA
formed at the
A site by step
two is
transferred
from the A
site to the P
site,
Peptide Bond Formation
Peptide bond formation is
catalyzed on the ribosome
by peptidyl transferase,(a)
Adjacent aminoacyl-tRNAs
bound to the mRNA at the
ribosome (b) following
peptide bond formation,an
uncharged tRNA is in the P
site and a dipeptidyl-tRNA
in the A site,
Termination of Translation
The ribosome recognizes a chain
termination codon (here,
UAG) with the aid of release
factors,The release factor
reads the stop codon,and
this initiates a series of
specific termination events
leading to the release of the
completed polypeptide
1.Stop codon is encountered at
the A site which causes the
release factor to bind to the
A site along with GTP
instead of aminoacyl-tRNA
2.The release factor binds to the
stop codon and hydrolysis of
the bond holding the
polypeptide chain to the
tRNA site at the P site,
catalyzed by the peptidyl
tranferase site of the large
subunit
3.Since there is no amino acid located at the A site,the
hydrolysis allows the polypeptide chain to be freed from
the ribosome; with the release of the polypeptide,the
release factor is ejected from the A site,and the empty
tRNA is ejected from the P site
4.Ribosomal components separate
二 RNA在生命起源中的地位
