第十一章 细胞增殖及其调控细胞分裂（ cell division），
由原来的一个亲代细胞
（ mother cell） 变成两个子代细胞（ daughter
cell）。 各种细胞在分裂之前，还必须进行一定的物质准备。物质准备和细胞分裂是一个相互联系的过程，这一过程即为细胞增殖（ cell
proliferation）
第一节 细胞周期与细胞分裂一 细胞周期
（一） 细胞周期概述细胞在分裂之前必须进行各种必要的物质准备；经过物质准备之后，细胞开始进行分裂。这种细胞物质积累与细胞分裂的循环过程，
称为细胞周期
（ cell cycle）。
从一次细胞分裂结束开始，经过物质积累过程，直到下一次细胞分裂结束为止，称为一个细胞周期。
细胞周期简单地分为两个相互延续的时期，即细胞有丝分裂期（ mitosis）
和两次分裂期之前的分裂间期（ interphase）。
DNA合成在分裂间期中的某个特定时期进行的，
这一时期称为 DNA合成期
（ DNA synthesis phase,
简称 S期）。
含有 G1期,S期,G2期和
M期这四个不同时期的细胞周期称为标准的细胞周期（ standard cell
cycle）。 就高等生物体的细胞而言，细胞周期的时间长短主要差别在
G1期，而 S期,G2期和
M期的总时间相对恒定。
尤其是 M期持续的时间更为恒定，常常仅持续半小时左右。
有些细胞可能持续分裂，即细胞周期持续运转。这些细胞称为周期中细胞
（ cycling cell）。 有些细胞会离开暂时细胞周期，停止细胞分裂，去执行一定的生物学功能，这些细胞称为静止期细胞
（ quiescent cell）。 有些细胞由于分化程度很高，一旦生成后终生不再分裂，
称为终末分化细胞。
（二） 细胞周期中各个不同时期及其主要事件
1,G1期
G1期是一个细胞周期的第一阶段，
开始合成细胞生长所需要的各种蛋白质、糖类、
脂类等，但是不合成 DNA。
限制点
（ restriction
point,R点），
或检验点
（ checkpoint）
细胞分裂周期基因
（ cell
division cycle
gene,cdc基因）
检验点不仅存在于
G1期，也存在于其他时期，如 S
期检验点,G2
期检验点、纺锤体装配检验点等。
2,S期
S期即 DNA合成期，新的组蛋白也是在 S期合成的。
3,G2期此时细胞核内 DNA的含量已经增加一倍，即每个染色体含有 4个拷贝的
DNA。 其他结构物质和相关的亚细胞结构也已进行了进入 M期的必要准备。
4.M期
M期即细胞分裂期。
真核细胞的细胞分裂主要包括两种方式，
即有丝分裂
（ mitosis） 和减数分裂
（ meiosis）
（三） 细胞周期同步化自然同步化人工同步化：人工选择同步化是指人为的将处于不同时期的细胞分离开来，从而获得不同时期的细胞群体。
诱导同步化方法主要有两种,DNA合成阻断法和分裂中期阻断法。
1.DNA合成阻断法是一种采用低毒或者无毒的 DNA合成抑制剂特异性地抑制
DNA合成，而不影响处于其他时期的细胞进行细胞周期运转，从而将被抑制的细胞抑制在
DNA合成期的实验方法。目前采用最多的 DNA合成抑制剂为 TdR和羟基脲
（ hydroxyurea，
HU）
2.分裂中期阻断法某些药物，如秋水仙素、秋水酰胺和
nocodazole等，可以抑制微管聚合，因而能有效地抑制细胞分裂器的形成，将细胞阻断在细胞分裂中期。
3.条件依赖性突变株在细胞周期同步化中的应用
（四） 特异的细胞周期
1.早期胚胎细胞的细胞周期
2.酵母细胞的细胞周期
3.植物细胞的细胞周期
4.细菌的细胞周期二 有丝分裂
The cells of a
newt from a
photo contest in
Nature (408,423,
2000),
Chromosomes are
stained blue,
microfilaments
are stained red,
microtubules are
stained green,
and centrosomes
are stained
magenta.
p
l
a
n
t
a
n
i
m
a
l
model
Interphase- nucleus,
nuclear envelope,
nucleoli
Prophase Prometaphase
Metaphase Anaphase Telophase Cytokinesis,Cytoplasmic Division
（一） 有丝分裂过程
1.前期（ prophase）
前期是有丝分裂过程的开始阶段。
中心体与其周围的微管一起被称为星体
（ aster）
Prophase,Chromosomes condense
During prophase,the DNA and proteins start to
condense,The microtubles are assembled and
move on of two centriole pairs toward the opposite
end of the cell,The nuclear envelope starts to
break up,
2.前中期（ prometaphase）
核膜破裂，标志着前中期的开始。
重要事件是纺锤体
（ spindle） 的装配动粒微管
（ kinetochore
microtubule）
极性微管（ polar
microtubule）
Prometaphase,Chromosomes attach to spindle
3.中期 (metaphase)
所有染色体排列到赤道板
（ equatorial plate） 上，标志着细胞分裂已进入中期
（ metaphase）。
染色体向赤道板上运动的过程称为染色体列队（ chromosome
alignment） 或染色体中板聚合
（ congression）
Metaphase,Chromosomes align
During metaphase,the microtubules penetrate the nuclear region and form a
spindle apparatus,They attach to sister chromatids of each chromosome,All
the chromosomes are line up at the equator of the spindle,They are now in their
most tightly condensed form,
4.后期（ anaphase）
中期染色体的两条染色单体相互分离，形成子代染色体，并分别向两极运动，标志着后期的开始
During anaphase,
attachments between
the two sister chromatids
of each chromosome
break and are now
separate chromosomes
that move to opposite
spindle poles,
Anaphase,Chromosomes separate
5.末期（ telphase）
染色单体到达两极，就进入了末期
Lastly,in telophase,the chromosomes
decondense,New patches of membrane
fuse to form new nuclear envelopes around
them,
Telophase,Chromosomes relax
6.胞质分裂胞质分裂（ cytokinisis）
开始于细胞分裂后期，
完成于细胞分裂末期。
分裂沟（ furrow）
中间体（ midbody）
用抗肌动蛋白和抗肌球蛋白的抗体做免疫荧光染色，可见随分裂沟的形成。
Localization of Aurora-B protein kinase,Xenopus XLK2 cells were
fixed and stained with DAPI to show DNA (blue),microtubules
(green),and Aurora-B (red),Aurora-B is localised to (A)
centromeres at metaphase,(B) central spindle at anaphase,and (C)
midbody at telophase,
animation of mitosis
（二） 与有丝分裂直接相关的亚细胞结构
1.中心体中心体（ centrosome）
是一种与微管装配和细胞分裂密切相关的细胞器。
中心粒圆筒周围为中心粒外基质
（ pericentriolar
matrix）
Mammalian centrosome,
C,centriole,
MT,microtubule,
NE,nuclear envelope,
PCM,pericentriolar matrix.
中心体与四射的微管合称为星体。
中心体在细胞周期过程中也要进行复制，
并经历一系列的发育过程，称为中心体（或中心粒）周期（ centrosome
cycle,centriole
cycle）
2.动粒与着丝粒动粒（ kinetochore）
又称为着丝点，是附着于着丝粒上的一种细胞器，而着丝粒则是指染色体主缢痕部位的染色质。
动粒和着丝粒联系紧密，结构成分相互穿插，功能方面联系密切，
常被一些人合称为着丝粒－动粒复合体
（ centromere-
kinetochore
complex）
着丝粒 DNA主要由 α卫星 DNA构成。着丝粒
DNA片段大小由芽殖酵母的一百多碱基对、裂殖酵母的 100kb（ 千碱基对）到人类的几千个千碱基对不等。大的着丝粒
DNA片段则主要由一些特殊序列重复排列构成。
3.纺锤体纺锤体（ spindle）
是细胞分裂过程中的一种与染色体分离直接相关的细胞器。组成纺锤体的微管可以分为两种类型，
即动粒微管和极性微管。
（三） 有丝分裂过程中染色体运动的动力机制
1.染色体列队
2.染色体分离三 减数分裂减数分裂是一种特殊的有丝分裂形式，仅发生于有性生殖细胞形成过程中的某个阶段。减数分裂的主要特点是，细胞仅进行一次 DNA复制，随后进行两次分裂。
为了区别，常把减数分裂前的细胞间期称为减数分裂前间期（ premeiotic
interphase）
（ 一）减数分裂前间期减数分裂前间期的最大特点在于其 S期持续时间较长。
（二） 减数分裂过程减数分裂前 G2期细胞进入两次有序的细胞分裂。两次分裂之间的间期无 DNA合成。
1.减数分裂期 Ⅰ
减数分裂期 Ⅰ 有其鲜明的特点。其主要表现在分裂前期的染色体配对和基因重组以及其后的染色体分离方式等方面。
（ 1）前期 Ⅰ
前期 Ⅰ( prophaseⅠ )持续时间较长。可以将前期 Ⅰ 人为地划分为细线期、偶线期、
粗线期、双线期、终变期等 5个阶段。
细线期 （ leptotene,leptonema） /凝集期
（ condensation stage）
细线期
（ leptotene,lep
tonema） 也称凝集期
（ condensation
stage）
染色粒
（ chromomere）
染色体端粒
（ telomere）
telomere
偶线期（ zygotene,zygonema）
主要发生同源染色体
（ homologous
chromosome） 配对
（ pairing）,因而，偶线期又称为配对期（ pairing
stage）
二价体（ bivalent）
四分体（ tetrad）
联会（ synapsis）
Single chromosome
that shows the "core"
with DNA loops on
either side,Two
chromati
ds,each
equivalen
t to the
single on
the left,
that are
held
together
by the
"core"
with
periodic
"dots"
along the
axis.
联会复合体
（ synaptonemal
complex）。 联会复合体被认为与同源染色体联会和基因重组有关。 zygDNA转录也被认为与同源染色体配对有关。
粗线期（ pachytene,pachynema）
同源染色体仍紧密结合，并发生等位基因之间部分 DNA片段的交换和重组，
产生新的等位基因的组合。
重组结
（ recombination
nodule）
重组结结构图
P-DNA大小约为 100～ 1000bp,编码一些与 DNA
点切（ nicking） 和修复（ reparing） 有关的酶类。
粗线期另一个重要的生化活动是，合成减数分裂期专有的组蛋白。
在许多动物的卵母细胞发育过程中，粗线期还要发生 rDNA扩增。
双线期（ diplotene,diplonema）
交叉（ crossover，
chiasma）,在每个染色体臂上至少有一个交叉。
灯刷染色体（ lampbrush
chromosome）,灯刷染色体侧环上合成的 RNA主要为前体 mRNA。
双线期持续时间一般较长，
其长短变化很大。
终变期（ diakinesis）
端化
（ terminalization）。
到达终变期末，同源染色体之间仅在其端部和着丝粒处相互联结。
（ 2）中期 Ⅰ （ metaphaseⅠ ）
核膜破裂，标志着中期 Ⅰ 的开始。
By metaphase I,the asters have moved to
opposite sides of the cell and have formed the
spindle apparatues (meiotic spindle) that is
comprised of microtubules (green),The
chromosomes align along the equator of the
cells with microtubules attached to their
centromeres.
（ 3）后期 Ⅰ
同源染色体对相互分离并向两极移动，
标志着后期 Ⅰ
（ anaphaseⅠ ） 的开始。移向两极的同源染色体均是含有两条染色单体的二倍体。
The homologous chromosomes are pulled
to the poles by active sliding of the
microtubules,This results in the separation
of the homologous chromosomes to
separate cells.
人类细胞有 23
对染色体，
从理论上讲将会产生 223
种不同的排列方式。
（ 4）末期 Ⅰ,
胞质分裂 Ⅰ 和减数分裂间期细胞的进一步变化主要有两种类型：第一种类型：间期持续时间一般较短，特将其称为减数分裂间期
（ interkinesis）； 第二种类型，即细胞进入末期后，不是完全回复到间期阶段，而是立即准备进行第二次减数分裂。
Two daughter
cells are formed
each containing
one partner of
each of the
homologous
chromosome
pairs,The
nuclear
envelope
reforms as the
chromosomes
decondense and
a nucleolus
reappears.
2.第二次减数分裂第二次减数分裂过程与有丝分裂过程非常相似。
即经过分裂前期 Ⅱ,后期 Ⅱ,末期 Ⅱ 和胞质分裂 Ⅱ 等几个过程。经过第二次减数分裂，共形成 4个子细胞。在雄性动物,4个子细胞大小相似，称为精子细胞，雌性动物减数分裂仅形成一个有功能的卵细胞。高等植物减数分裂与动物减数分裂类似。
The condensed chromosomes align
along the metaphase plate with the
centromeres attached to the spindle
microtubules.
The chromosomes are pulled to the
poles resulting the division of the
centromere so that each the sister
chromatids goes to the opposite
poles.
The chromosomes have separated,The
spindle disappears as the nuclear envelope
reforms and the cell membrane begins to pinch
in to separate the cells as individual entities.
Once the cells are separate,they are
individual haploid cells,In some
cases they need to complete their
differentiation into the gametes.
第二次减数分裂
（三）减数分裂过程的特殊结构及其变化
1.性染色体的分离
2.联会复合体和基因重组
DNA拓扑酶 Ⅱ 存在于侧成分和其周围的染色质中。
DNA片段也是联会复合体的组成成分之一。
在中央成分和侧成分中还发现有 RNA。
第二节 细胞周期的调控一 MPF的发现及其作用
MPF,即卵细胞促成熟因子
（ maturation-
promoting
factor）,或细胞促分裂因子
（ mitosis-
promoting
factor）,或 M期促进因子（ M
phase-promoting
factor）
染色体超前凝集
（ premature
chromosome
condensation,
PCC）
生发泡
（ germinal
vesicle,GV）
Premature chromosome condensation
(PCC),Interphase cells can be fused with
mitotic cells by Sendai virus treatment,This
induces PCC,suggesting that interphase
checkpoints might normally inhibit the onset of
chromosome condensation,Photomicrographs
show fusions of S-phase/G2 with M-phase
Muntiacus muntjak cells.
前体 MPF（ preMPF）
其主要含有 p32
和 p45两种蛋白。
p32和 p45结合后，
表现出蛋白激酶活性，可以使多种蛋白质底物磷酸化。
二 p34cdc2激酶的发现及其与 MPF的关系
cdc(cell division cycle)基因
p34cdc2激酶在裂殖酵母细胞周期调控过程中，
起着关键性调节作用。
p34cdc28也是一种蛋白激酶，在 G2/M转换过程 中起中心调节作用，因而是 p34cdc2的同源物。
不管是 p34cdc2，或是 p34cdc28，其本身并不具有激酶活性，只有当其与有关蛋白结合后，其激酶活性才能够表现出来。
细胞周期蛋白（ cyclin,以下称周期蛋白）
MPF含有两个亚单位，即 Cdc2蛋白和周期蛋白。当两者结合后，表现出蛋白激酶活性。 Cdc2为其催化亚单位，周期蛋白为其调节亚单位。
三 周期蛋白周期蛋白框（ cyclin
box）
破坏框
（ destruction
box，
RXXLGXIXN）
破坏框主要参与由泛素（ ubiquitin）
介导的周期蛋白
A和 B的降解。
PEST序列与 G1期周期蛋白 的更新有关。
四 CDK激酶和 CDK激酶抑制物周期蛋白依赖性蛋白激酶（ cyclin-
dependent kinase），
简称 CDK激酶。
CDK激酶结构域（ CDK
kinase domain）
CDK激酶抑制物
（ cyclin-dependent
kinase inhibitors，
CDKⅠ ）。 已经发现多种对 CDK激酶起负性调控的 CDKⅠ,分别归为 CIP/KIP家族和 INK4家族。
五 细胞周期运转调控
（一） G2/M期转化与 CDK1
激酶的关键性调控作用
CDK1激酶活性首先依赖于周期蛋白 B含量的积累。
CDK1激酶催化底物磷酸化有一定的位点特异性。它一般选择底物中某个特定序列中的某个丝氨酸或苏氨酸残基。 CDK1激酶可以使许多蛋白质磷酸化。
仅周期蛋白与 CDK结合，并不能使 CDK激活。还需要其他几个步骤的修饰，才能表现出活性。
（二） M期周期蛋白与分裂中期向分裂后期转化
由原来的一个亲代细胞
（ mother cell） 变成两个子代细胞（ daughter
cell）。 各种细胞在分裂之前，还必须进行一定的物质准备。物质准备和细胞分裂是一个相互联系的过程，这一过程即为细胞增殖（ cell
proliferation）
第一节 细胞周期与细胞分裂一 细胞周期
（一） 细胞周期概述细胞在分裂之前必须进行各种必要的物质准备；经过物质准备之后，细胞开始进行分裂。这种细胞物质积累与细胞分裂的循环过程，
称为细胞周期
（ cell cycle）。
从一次细胞分裂结束开始，经过物质积累过程，直到下一次细胞分裂结束为止，称为一个细胞周期。
细胞周期简单地分为两个相互延续的时期，即细胞有丝分裂期（ mitosis）
和两次分裂期之前的分裂间期（ interphase）。
DNA合成在分裂间期中的某个特定时期进行的，
这一时期称为 DNA合成期
（ DNA synthesis phase,
简称 S期）。
含有 G1期,S期,G2期和
M期这四个不同时期的细胞周期称为标准的细胞周期（ standard cell
cycle）。 就高等生物体的细胞而言，细胞周期的时间长短主要差别在
G1期，而 S期,G2期和
M期的总时间相对恒定。
尤其是 M期持续的时间更为恒定，常常仅持续半小时左右。
有些细胞可能持续分裂，即细胞周期持续运转。这些细胞称为周期中细胞
（ cycling cell）。 有些细胞会离开暂时细胞周期，停止细胞分裂，去执行一定的生物学功能，这些细胞称为静止期细胞
（ quiescent cell）。 有些细胞由于分化程度很高，一旦生成后终生不再分裂，
称为终末分化细胞。
（二） 细胞周期中各个不同时期及其主要事件
1,G1期
G1期是一个细胞周期的第一阶段，
开始合成细胞生长所需要的各种蛋白质、糖类、
脂类等，但是不合成 DNA。
限制点
（ restriction
point,R点），
或检验点
（ checkpoint）
细胞分裂周期基因
（ cell
division cycle
gene,cdc基因）
检验点不仅存在于
G1期，也存在于其他时期，如 S
期检验点,G2
期检验点、纺锤体装配检验点等。
2,S期
S期即 DNA合成期，新的组蛋白也是在 S期合成的。
3,G2期此时细胞核内 DNA的含量已经增加一倍，即每个染色体含有 4个拷贝的
DNA。 其他结构物质和相关的亚细胞结构也已进行了进入 M期的必要准备。
4.M期
M期即细胞分裂期。
真核细胞的细胞分裂主要包括两种方式，
即有丝分裂
（ mitosis） 和减数分裂
（ meiosis）
（三） 细胞周期同步化自然同步化人工同步化：人工选择同步化是指人为的将处于不同时期的细胞分离开来，从而获得不同时期的细胞群体。
诱导同步化方法主要有两种,DNA合成阻断法和分裂中期阻断法。
1.DNA合成阻断法是一种采用低毒或者无毒的 DNA合成抑制剂特异性地抑制
DNA合成，而不影响处于其他时期的细胞进行细胞周期运转，从而将被抑制的细胞抑制在
DNA合成期的实验方法。目前采用最多的 DNA合成抑制剂为 TdR和羟基脲
（ hydroxyurea，
HU）
2.分裂中期阻断法某些药物，如秋水仙素、秋水酰胺和
nocodazole等，可以抑制微管聚合，因而能有效地抑制细胞分裂器的形成，将细胞阻断在细胞分裂中期。
3.条件依赖性突变株在细胞周期同步化中的应用
（四） 特异的细胞周期
1.早期胚胎细胞的细胞周期
2.酵母细胞的细胞周期
3.植物细胞的细胞周期
4.细菌的细胞周期二 有丝分裂
The cells of a
newt from a
photo contest in
Nature (408,423,
2000),
Chromosomes are
stained blue,
microfilaments
are stained red,
microtubules are
stained green,
and centrosomes
are stained
magenta.
p
l
a
n
t
a
n
i
m
a
l
model
Interphase- nucleus,
nuclear envelope,
nucleoli
Prophase Prometaphase
Metaphase Anaphase Telophase Cytokinesis,Cytoplasmic Division
（一） 有丝分裂过程
1.前期（ prophase）
前期是有丝分裂过程的开始阶段。
中心体与其周围的微管一起被称为星体
（ aster）
Prophase,Chromosomes condense
During prophase,the DNA and proteins start to
condense,The microtubles are assembled and
move on of two centriole pairs toward the opposite
end of the cell,The nuclear envelope starts to
break up,
2.前中期（ prometaphase）
核膜破裂，标志着前中期的开始。
重要事件是纺锤体
（ spindle） 的装配动粒微管
（ kinetochore
microtubule）
极性微管（ polar
microtubule）
Prometaphase,Chromosomes attach to spindle
3.中期 (metaphase)
所有染色体排列到赤道板
（ equatorial plate） 上，标志着细胞分裂已进入中期
（ metaphase）。
染色体向赤道板上运动的过程称为染色体列队（ chromosome
alignment） 或染色体中板聚合
（ congression）
Metaphase,Chromosomes align
During metaphase,the microtubules penetrate the nuclear region and form a
spindle apparatus,They attach to sister chromatids of each chromosome,All
the chromosomes are line up at the equator of the spindle,They are now in their
most tightly condensed form,
4.后期（ anaphase）
中期染色体的两条染色单体相互分离，形成子代染色体，并分别向两极运动，标志着后期的开始
During anaphase,
attachments between
the two sister chromatids
of each chromosome
break and are now
separate chromosomes
that move to opposite
spindle poles,
Anaphase,Chromosomes separate
5.末期（ telphase）
染色单体到达两极，就进入了末期
Lastly,in telophase,the chromosomes
decondense,New patches of membrane
fuse to form new nuclear envelopes around
them,
Telophase,Chromosomes relax
6.胞质分裂胞质分裂（ cytokinisis）
开始于细胞分裂后期，
完成于细胞分裂末期。
分裂沟（ furrow）
中间体（ midbody）
用抗肌动蛋白和抗肌球蛋白的抗体做免疫荧光染色，可见随分裂沟的形成。
Localization of Aurora-B protein kinase,Xenopus XLK2 cells were
fixed and stained with DAPI to show DNA (blue),microtubules
(green),and Aurora-B (red),Aurora-B is localised to (A)
centromeres at metaphase,(B) central spindle at anaphase,and (C)
midbody at telophase,
animation of mitosis
（二） 与有丝分裂直接相关的亚细胞结构
1.中心体中心体（ centrosome）
是一种与微管装配和细胞分裂密切相关的细胞器。
中心粒圆筒周围为中心粒外基质
（ pericentriolar
matrix）
Mammalian centrosome,
C,centriole,
MT,microtubule,
NE,nuclear envelope,
PCM,pericentriolar matrix.
中心体与四射的微管合称为星体。
中心体在细胞周期过程中也要进行复制，
并经历一系列的发育过程，称为中心体（或中心粒）周期（ centrosome
cycle,centriole
cycle）
2.动粒与着丝粒动粒（ kinetochore）
又称为着丝点，是附着于着丝粒上的一种细胞器，而着丝粒则是指染色体主缢痕部位的染色质。
动粒和着丝粒联系紧密，结构成分相互穿插，功能方面联系密切，
常被一些人合称为着丝粒－动粒复合体
（ centromere-
kinetochore
complex）
着丝粒 DNA主要由 α卫星 DNA构成。着丝粒
DNA片段大小由芽殖酵母的一百多碱基对、裂殖酵母的 100kb（ 千碱基对）到人类的几千个千碱基对不等。大的着丝粒
DNA片段则主要由一些特殊序列重复排列构成。
3.纺锤体纺锤体（ spindle）
是细胞分裂过程中的一种与染色体分离直接相关的细胞器。组成纺锤体的微管可以分为两种类型，
即动粒微管和极性微管。
（三） 有丝分裂过程中染色体运动的动力机制
1.染色体列队
2.染色体分离三 减数分裂减数分裂是一种特殊的有丝分裂形式，仅发生于有性生殖细胞形成过程中的某个阶段。减数分裂的主要特点是，细胞仅进行一次 DNA复制，随后进行两次分裂。
为了区别，常把减数分裂前的细胞间期称为减数分裂前间期（ premeiotic
interphase）
（ 一）减数分裂前间期减数分裂前间期的最大特点在于其 S期持续时间较长。
（二） 减数分裂过程减数分裂前 G2期细胞进入两次有序的细胞分裂。两次分裂之间的间期无 DNA合成。
1.减数分裂期 Ⅰ
减数分裂期 Ⅰ 有其鲜明的特点。其主要表现在分裂前期的染色体配对和基因重组以及其后的染色体分离方式等方面。
（ 1）前期 Ⅰ
前期 Ⅰ( prophaseⅠ )持续时间较长。可以将前期 Ⅰ 人为地划分为细线期、偶线期、
粗线期、双线期、终变期等 5个阶段。
细线期 （ leptotene,leptonema） /凝集期
（ condensation stage）
细线期
（ leptotene,lep
tonema） 也称凝集期
（ condensation
stage）
染色粒
（ chromomere）
染色体端粒
（ telomere）
telomere
偶线期（ zygotene,zygonema）
主要发生同源染色体
（ homologous
chromosome） 配对
（ pairing）,因而，偶线期又称为配对期（ pairing
stage）
二价体（ bivalent）
四分体（ tetrad）
联会（ synapsis）
Single chromosome
that shows the "core"
with DNA loops on
either side,Two
chromati
ds,each
equivalen
t to the
single on
the left,
that are
held
together
by the
"core"
with
periodic
"dots"
along the
axis.
联会复合体
（ synaptonemal
complex）。 联会复合体被认为与同源染色体联会和基因重组有关。 zygDNA转录也被认为与同源染色体配对有关。
粗线期（ pachytene,pachynema）
同源染色体仍紧密结合，并发生等位基因之间部分 DNA片段的交换和重组，
产生新的等位基因的组合。
重组结
（ recombination
nodule）
重组结结构图
P-DNA大小约为 100～ 1000bp,编码一些与 DNA
点切（ nicking） 和修复（ reparing） 有关的酶类。
粗线期另一个重要的生化活动是，合成减数分裂期专有的组蛋白。
在许多动物的卵母细胞发育过程中，粗线期还要发生 rDNA扩增。
双线期（ diplotene,diplonema）
交叉（ crossover，
chiasma）,在每个染色体臂上至少有一个交叉。
灯刷染色体（ lampbrush
chromosome）,灯刷染色体侧环上合成的 RNA主要为前体 mRNA。
双线期持续时间一般较长，
其长短变化很大。
终变期（ diakinesis）
端化
（ terminalization）。
到达终变期末，同源染色体之间仅在其端部和着丝粒处相互联结。
（ 2）中期 Ⅰ （ metaphaseⅠ ）
核膜破裂，标志着中期 Ⅰ 的开始。
By metaphase I,the asters have moved to
opposite sides of the cell and have formed the
spindle apparatues (meiotic spindle) that is
comprised of microtubules (green),The
chromosomes align along the equator of the
cells with microtubules attached to their
centromeres.
（ 3）后期 Ⅰ
同源染色体对相互分离并向两极移动，
标志着后期 Ⅰ
（ anaphaseⅠ ） 的开始。移向两极的同源染色体均是含有两条染色单体的二倍体。
The homologous chromosomes are pulled
to the poles by active sliding of the
microtubules,This results in the separation
of the homologous chromosomes to
separate cells.
人类细胞有 23
对染色体，
从理论上讲将会产生 223
种不同的排列方式。
（ 4）末期 Ⅰ,
胞质分裂 Ⅰ 和减数分裂间期细胞的进一步变化主要有两种类型：第一种类型：间期持续时间一般较短，特将其称为减数分裂间期
（ interkinesis）； 第二种类型，即细胞进入末期后，不是完全回复到间期阶段，而是立即准备进行第二次减数分裂。
Two daughter
cells are formed
each containing
one partner of
each of the
homologous
chromosome
pairs,The
nuclear
envelope
reforms as the
chromosomes
decondense and
a nucleolus
reappears.
2.第二次减数分裂第二次减数分裂过程与有丝分裂过程非常相似。
即经过分裂前期 Ⅱ,后期 Ⅱ,末期 Ⅱ 和胞质分裂 Ⅱ 等几个过程。经过第二次减数分裂，共形成 4个子细胞。在雄性动物,4个子细胞大小相似，称为精子细胞，雌性动物减数分裂仅形成一个有功能的卵细胞。高等植物减数分裂与动物减数分裂类似。
The condensed chromosomes align
along the metaphase plate with the
centromeres attached to the spindle
microtubules.
The chromosomes are pulled to the
poles resulting the division of the
centromere so that each the sister
chromatids goes to the opposite
poles.
The chromosomes have separated,The
spindle disappears as the nuclear envelope
reforms and the cell membrane begins to pinch
in to separate the cells as individual entities.
Once the cells are separate,they are
individual haploid cells,In some
cases they need to complete their
differentiation into the gametes.
第二次减数分裂
（三）减数分裂过程的特殊结构及其变化
1.性染色体的分离
2.联会复合体和基因重组
DNA拓扑酶 Ⅱ 存在于侧成分和其周围的染色质中。
DNA片段也是联会复合体的组成成分之一。
在中央成分和侧成分中还发现有 RNA。
第二节 细胞周期的调控一 MPF的发现及其作用
MPF,即卵细胞促成熟因子
（ maturation-
promoting
factor）,或细胞促分裂因子
（ mitosis-
promoting
factor）,或 M期促进因子（ M
phase-promoting
factor）
染色体超前凝集
（ premature
chromosome
condensation,
PCC）
生发泡
（ germinal
vesicle,GV）
Premature chromosome condensation
(PCC),Interphase cells can be fused with
mitotic cells by Sendai virus treatment,This
induces PCC,suggesting that interphase
checkpoints might normally inhibit the onset of
chromosome condensation,Photomicrographs
show fusions of S-phase/G2 with M-phase
Muntiacus muntjak cells.
前体 MPF（ preMPF）
其主要含有 p32
和 p45两种蛋白。
p32和 p45结合后，
表现出蛋白激酶活性，可以使多种蛋白质底物磷酸化。
二 p34cdc2激酶的发现及其与 MPF的关系
cdc(cell division cycle)基因
p34cdc2激酶在裂殖酵母细胞周期调控过程中，
起着关键性调节作用。
p34cdc28也是一种蛋白激酶，在 G2/M转换过程 中起中心调节作用，因而是 p34cdc2的同源物。
不管是 p34cdc2，或是 p34cdc28，其本身并不具有激酶活性，只有当其与有关蛋白结合后，其激酶活性才能够表现出来。
细胞周期蛋白（ cyclin,以下称周期蛋白）
MPF含有两个亚单位，即 Cdc2蛋白和周期蛋白。当两者结合后，表现出蛋白激酶活性。 Cdc2为其催化亚单位，周期蛋白为其调节亚单位。
三 周期蛋白周期蛋白框（ cyclin
box）
破坏框
（ destruction
box，
RXXLGXIXN）
破坏框主要参与由泛素（ ubiquitin）
介导的周期蛋白
A和 B的降解。
PEST序列与 G1期周期蛋白 的更新有关。
四 CDK激酶和 CDK激酶抑制物周期蛋白依赖性蛋白激酶（ cyclin-
dependent kinase），
简称 CDK激酶。
CDK激酶结构域（ CDK
kinase domain）
CDK激酶抑制物
（ cyclin-dependent
kinase inhibitors，
CDKⅠ ）。 已经发现多种对 CDK激酶起负性调控的 CDKⅠ,分别归为 CIP/KIP家族和 INK4家族。
五 细胞周期运转调控
（一） G2/M期转化与 CDK1
激酶的关键性调控作用
CDK1激酶活性首先依赖于周期蛋白 B含量的积累。
CDK1激酶催化底物磷酸化有一定的位点特异性。它一般选择底物中某个特定序列中的某个丝氨酸或苏氨酸残基。 CDK1激酶可以使许多蛋白质磷酸化。
仅周期蛋白与 CDK结合，并不能使 CDK激活。还需要其他几个步骤的修饰，才能表现出活性。
（二） M期周期蛋白与分裂中期向分裂后期转化
