第二章 生物与环境
课时安排：4学时
教学目的：通过讲授，让学生较全面掌握以下内容：
1.?? 生物种类及特征
2.?? 环境及环境
3.?? 主要环境因子的生态作用
4.?? 环境因子的生态作用规律
教学方法：
1.概念的准确阐述
2.大量事例剖析
3.幻灯片的使用
重点及难点：全部概念均需要准确掌握，难点是生物学的基本理论，
重点是主要环境因子的生态作用和规律
第一节 环境与生物
环境与生物是相互作用、相互影响、相互制约、不可分割的统一体。早在原始社会，人们为了生存，在与大自然斗争中就具有了一些关于环境的感性认识，即自然力量与人周围的动植物的知识。环境是人类以及生物有机体赖以生存的各种外界客观条件，因此只有对具体的环境、生物进行研究，才能了解环境与生物的生态作用规律及其机制。从环境中分析出来的各种要素或条件单位，称为环境因子，如气候因子、土壤因子、地理因子、生物因子等，这些因子对生物的形态、构造、生长发育、遗传变异、生态及分布等产生一定的影响。为了了解各生态因子的特性，下面将介绍自然环境。
一、自然环境
自然环境是空间中可以直接或间接影响人类生活、生产的生物有机体和无机的大气、岩石、水、土壤等各种要素组成的自然综合体，它是人类发生、发展和生存的物质基础。这些条件在生物和人类还未出现前就在自然界客观存在着，因此其中有需要的，也有不需要的甚至有害的。我们应该通过科学研究、生产实践，有目的、有计划地去进行改造，消除有害因素，或使其逐步转变为更适合于人类活动生存的环境。但是如果人们不按照自然规律办事，人为地破坏，使生态失去平衡，那么将会受到大自然的惩罚。因此，人类生存的环境既不能是单纯的自然因素，也不是单纯的社会因素所构成，应是两者密切相关的统一整体，相互制约、相互作用，它体现着人类利用和改造自然的性质和水平，影响着人类的生产和生活，关系着人类的健康和生存。
（一）自然环境基本特征
1．纬度地带性：由于地理纬度的差异，自然环境具有规律性的变异特点。因地球接受太阳辐射量的不同而引起热量的差异，从赤道向两极，每移动一个纬度气温平均降低0.5—0.7℃。根据热量不同可分为若干自然地理带，有赤道、热带、亚热带、暖温带、温带、寒温带、亚寒带、寒带。每个带的气候状况、水文特征、土壤类型以及生物种类都有明显的不同。
2．垂直地带性：因太阳辐射和水热状况随着地形高度的不同而不同，生物和气候自山麓至山顶出现垂直地带分异的规律性变化。地形每升高100米，气温下降0.5—0.6℃，或每升高180米，气温下降1℃。降水最初随高度的增加而增加，但到一定界线后，降水量又开始降低。所以只要有足够高度的山地，就可以自下而上地划分出垂直自然带。各自然带的植被和土壤呈规律性分布，自然生态系统也呈规律性地垂直交替。
3．经度地带性：这主要由地球内在因素而造成的，如大地构造形成的地貌和海洋分异，引起经度地带性变异。在北美大陆和欧亚大陆，由于海陆分布格局与大气环流特点，水分梯度常沿经向变化，而导致生态系统的经向分异，由沿海湿润区的森林，经半干旱的草原到干旱区的荒漠；我国内陆地区和沿海地区的水分变异是随经度而变化的，从东南沿海向西北内陆有规律的排列为湿润地区、半湿润地区、半干旱和干旱地区等。
（二）自然环境各要素
1．生物圈：由自然界中具有生命的动物、植物和微生物三大类共同组成的有机整体。它们分布在地面以上10千米的高空和下至12千米深的海洋，但有机体能够定居的区域要比这个范围狭窄得多，大量的生物存在于适宜的地表100米环境中（图2-1）。已知动、植物约有250万种，一般估计为300—400万种。
（1）动物 已知的动物约有150余万种，无脊椎动物占绝大多数。无脊椎动物主要特点是身体中轴无脊椎骨组成的脊柱，神经系统在腹面，心脏在背面，故又称为腹神经动物。主要的有原生动物、海绵动物、腔肠动物、扁形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物、棘皮动物等。脊索动物现公认的分为三个亚门，尾索动物亚门、头索动物亚门、脊椎动物亚门。脊椎动物是动物界中最高等的类群，体内具有许多脊椎骨组成的脊柱，头骨发达，中枢神经在身体背侧，心脏在腹侧。包括圆口纲、鱼纲、两栖纲、爬行纲、鸟纲和哺乳纲。
动物一般不能将无机物合成有机物，只能以植物、其他动物或微生物等为营养，属异养性生物。它们与植物不同，具有复杂的形态结构和生理机能，以进行摄食、消化、吸收、循环、排泄、感觉、运动和繁殖等一系列生命活动。动物与人类关系极为密切，对大自然的生态平衡有重要作用。
（2）植物 已知植物约有百余万种，包括藻类、菌类、地衣、苔藓、蕨类和种子植物。其中绿色植物能直接利用太阳能进行光合作用（包括具有叶绿素的原生动物），将二氧化碳和无机盐等无机物制造成为有机物，并释放氧，供异养生物利用，属自养生物。但植物中的真菌等也不能进行光合作用，故也属异养性生物。
植物是自然界能量转化和物质循环的必要环节，它们的活动及其产物同人类经济文化生活有极其密切的关系，植物对防沙造林、水土保持、城市美化绿化、净化空气等改造自然及环境保护起重要的作用。
（3）微生物 约3万多种，包括细菌、放线菌、霉菌、酵母菌、螺旋体、立克次体、支原体、病毒等。在自然界分布极广，上至1万2千米高空，下至1万米海底，以及江、河、湖、溪中都有微生物的踪迹。它是一群繁殖快、代谢类型多、形体微小、构造简单的单细胞或多细胞生物，有的没有细胞结构，绝大多数微生物必须用光学显微镜或电子显微镜才能看清其形态结构。凡有细胞形态的微生物称细胞型微生物，反之称为非细胞型微生物，如病毒和类病毒。根据微生物细胞结构不同又可将其分为原核微生物和真核微生物。
自然界的生物不能单独生活在非生物环境中，而要受到周围其他生物因子的影响。它们之间的关系十分复杂，包括种内和种间关系，有直接和间接影响，有利和不利作用，形式也多种多样，有共生、竞争、天敌、抑制和传播等。它们相互制约、相互作用，维持了自然界的生态平衡，特别是植物和微生物在自然界的物质转化和循环中起着重要的作用，对环境保护极为重要。
2．大气圈：包围地球的空气层，是由多种气体组成的。它是环境的重要组成之一，其质量的好坏关系到人类和生物的健康及生存。
（1）大气的组成 包括恒定的、可变的和不定的三部分组分。
恒定的组分氮占78.09％、氧占20.95％、氩占0.93％，三者约占空气总量的99.97％，还有微量元素氖、氦、氪、氙以及臭氧等。这些气体的含量几乎是不变的。
可变的组分有二氧化碳、水蒸汽等。在正常状态下，水蒸汽的含量为0—4％，二氧化碳的含量近年来已达到0.035％。其含量可受地区、季节、气候以及人们生活、生产活动、科学研究等因素的影响而发生变化。
不定组分有尘埃、硫化氢、硫氧化物、氮氧化物等，主要由人为因素造成，如生产工业化、人口密集、工业布局不合理以及环境管理不善等，也可由火山爆发、森林火灾、油井燃烧、地震、海啸等因素所引起。不定组分的种类和数量与该地区的工业类别、排放的污染物，以及气象条件等多种因素有关，如在电厂、焦化厂、冶炼厂所在地区及其附近大气中的不定组分就多。当大气中不定组分达到一定浓度时，就会造成公害。
大气中除水气和杂质外，整个混合气体称为洁静大气，其组分见表2-1。
大气垂直方向上的分层其物理性质有很大差异，可自下而上划分为对流层、平流层、中间层、暖层（电离层）、逸散层（外层），见图2-2。
对流层下界是地面，上界因纬度和季节不同，厚度约8—10千米，空气重量约占大气总量的95％。由于气温作用，主要天气现象如风、雨、霜、雪、露、冰雹等都发生在这层内，大气的污染也主要发生在这层里，所以对流层对人类生产、生活关系极为密切，对生物生长发育、繁殖和分布有很大影响。
（2）大气的生态作用 主要是氧和二氧化碳及风对生物的作用。
氧主要由植物光合作用产生，少部分来源于大气层的光解作用。高层大气中的氧分子在紫外线作用下与高度活性的氧原子结合生成臭氧，保护了地面生物免遭短波宇宙射线的伤害。二氧化碳则是植物光合作用的主要原料。氧和二氧化碳的平衡是生态系统能否进行正常运转的重要因素，而植物在调节大气中氧和二氧化碳的平衡过程中起重要作用。
（3）风的作用 大气的流动产生风，风对生物的作用既有利又有害。有些风媒植物靠风的作用传播花粉、种子和果实；很多小型活动力差的动物靠风力被动迁移；一些食肉哺乳动物对风带来的气味很敏感，在捕食时通常迎风而上；风对动植物的生长发育、繁殖、行为、数量、分布以及体内水分平衡都有不良影响（图2-3）。强风引起的风灾使植物折断、倒伏、房屋倒塌、电线等断裂，造成农林生产、交通通讯中断等严重损失。
3．水圈：围绕地球各种类型的水，通称为水圈。水是人类生存必不可少的、最重要的物质，在地球上分布最广。地球上的热量输送和气候调节要靠水的作用，是自然环境中最活跃的因素，也是参与地表物质能量转化的重要因素。
水圈由海洋、河流、湖泊、地下水、大气水、冰共同构成，其中海洋是水圈的主体，约占全球面积的71％。水量最多的是海洋咸水，占97％以上；淡水占2.53％，其中3/4在南、北极的冰盖和冰川中；江河、湖泊等地面水约占地球总水量的1/10000；地表土壤和地下岩层中含有多层淡水。人类能够利用的淡水约占全部淡水的20％，其中只有0.5％的淡水能直接取用于河湖，可见淡水资源是非常有限的。
地球上的水并不是处于静止状态的。水以大气环流、洋流和河流排水等形式在地球上流动和再分配，通过蒸发、降雨、渗透等进行水分循环，不断往复，永无止境，使地球水量恒定不变，维持水分平衡（表2-4）。由于水分循环，不仅调节气候，而且净化了大气。
水中含有各种化学物质、各种溶盐的矿质营养、有机营养物等，可提供生物的需要。由于各地区水质的不同（表2-5、2-6、2-7），构成了生物环境的生态差异。
4．岩石圈和土壤圈：岩石圈是指地球表面30—40千米厚的坚硬地壳层，是大气圈、水圈、土壤圈以及生物圈存在的牢固基础，也是土壤形成的物质基础。土壤圈在地球陆地表面，由岩石圈表面物理风化而成的疏松层作母质，加上水和有机物质通过化学变化以及土壤母质的生物作用，经过相当长的时间才形成的，它是有机界和无机界相互联系、相互作用的产物。
岩石圈中富含各种化学物质，成为植物生长所需要的矿质营养，还贮藏着丰富的地下资源，如煤炭、石油，铁矿、铜矿等各种有色金属，以及磷、氮、钾等，为人们提供了大量的生产资料。由于岩石的厚度及其组分的不同，在分化过程中所形成的土壤性质也有很大差异，从而为植物的生存创造了各种不同的土壤环境，成为植被分布的重要因素。
土壤在自然环境中介于生物界与非生物界之间的一个复杂的独立的开放性物质体系，具有独特的组分、结构和功能，是环境中物质循环和能量转化的重要环节，是岩石圈、生物圈、大气圈和水圈之间的接触、过渡地带（图2-4）。
土壤的地域分布具有一定的规律性。最基本的有纬度地带性和非纬度地带性（区域性）分异，其次是垂直带性分异规律。土壤的纬度地带性在欧亚大陆、非洲及北美东部表现最明显（图2-5）。我国地形复杂，土类多样，水平分布基本上随纬度而变化，沿海地区是季风湿润气候的森林土壤，属海洋类型的土壤带；内陆地带是整个欧亚大陆干旱中心，为内陆干旱漠境土壤，甘肃和新疆的北面和西面为漠境草原棕钙土带环绕，为大陆型土壤带。山地土壤分布随垂直地带性规律而变化。
由于土壤类型不同，土壤的质地、水分、温度以及化学性能等对土壤生物种类及分布有很大影响。生活在土壤中的动物对土壤水、气、温的变化有明显的季节性和垂直性迁移，如磕头虫幼虫在土壤湿度高时爬到土壤表层活动，干旱时钻到约1米深的土层中，所以它们对农作物的危害也随季节而不同，夏季危害小，春季雨水多危害大。很多动物适宜于含钙丰富的土壤中生活，过碱过酸或盐度过高，土壤动物就较贫乏。土壤动物数量很多，据调查，每平方米的土壤中蠕虫、线虫、轮虫、节肢动物等个体总数常在5000—7000万；森林土壤中每平方米节肢动物的数量有时可达1.25亿个，每立方厘米的土壤腐殖质层里，体积为0.2—4毫米的各种动物数量有时可达100个以上。
土壤的特性之一是具有肥力，能为植物、微生物、土壤动物生长提供营养和栖息场所；二是具有同化和代谢外界输入的物质的能力。土壤中生活着各种微生物和土壤动物能对外来的各种物质进行分解、转化和改造，故土壤又被人们看成是一个自然的净化系统。
土壤的这两种特性是相辅相成的。在合理的经营管理下，其肥力不仅不会因利用而损耗，反而会增加。它是人类的基本生产资料和劳动对象，为农业和生产部门提供粮食和必要的原料。
当土壤被污染超过土壤自净能力，就会破坏土壤自然动态平衡，引起土壤系统成分、结构和功能的变化，并导致土壤正常功能的失调。土壤质量下降，影响到作物的生长发育，使产量和质量下降；土壤污染物向环境输出转化，又使大气、水体等进一步污染，最终通过食物链影响人类的健康。所以土壤污染对生态系统影响非常严重，应该予以重视。
（三）人为环境
人类区别于动物之处不是被动的去适应环境，而是以自己的智慧、劳动去改造环境。这种由于人类的活动干扰引起环境质量的变化所形成的环境，称人为环境，是人类为了不断提高自己的物质和文化生活而创造的环境。人为环境可以分为有利的和不利的两个方面。
广义的人为环境包括动植物的引种、培育、驯化、农作物需要的环境，以及工人管理经营的森林、草地、绿化造林，自然保护区内的一些控制、防护等措施，风景旅游区、城市、房屋、娱乐场地等。狭义的人为环境是指人工控制下的环境，如薄膜育苗，可提高苗床的土温和气温，防止夜间低温和霜冻，促进幼苗的生长发育，争取丰产丰收；用人工光照以刺激家禽神经内分泌，加强卵巢活动，促使多产卵。
由于人类以前对大自然的认识的片面性常采取一些顾此失彼的措施，只顾当前的、直接的利益而忽视环境在人为作用下长期缓慢的不良变化，如我国丝绸之路曾是植被繁茂的好地方，由于历代战火和不适当的垦殖导致了严重的水土流失，而出现了沙漠化。另一方面不合理或不科学的大量砍伐森林、草原过度放牧造成的破坏，也造成水土流失、土壤盐渍化、沙漠扩大化，使自然环境不断恶化。
（四）污染的环境
在正常情况下，人和环境之间进行的物质交换保持着动态平衡，所以人们和生物能够正常生长发育、生活以及从事生产劳动。污染环境是由于人为因素或自然灾害所致，使环境中原有的组分或状态发生了变化，影响环境自净能力，降低或破坏环境的机能，并达致害程度。
污染的环境具有以下特征；（1）各种有毒有害污染物通过大气、水体、土壤及食物等环境介质进入人体、生物机体后产生急性或慢性、短期或长期的毒性影响，且影响面大而范围广；（2）污染物一般以浓度低、持续时间长，并以多种毒物同时存在、联合作用于人体，危及健康；（3）污染物通过物理、化学或生物作用而发生转化，其毒性增加、减少或富集，使污染物的原有性状和浓度发生变化，对人体产生不同程度的危害作用；（4）生态系统遭到扰乱，稳定性降低。
在各环境中，水体环境比陆地环境更容易受到污染，因为水体直接受污染源影响外，水体周围土壤中的污物也会由于雨水冲刷以及融雪等而流入其中。根据水体中的可溶性有机物和溶解氧的含量，以及氯离子、氨离子、硫化氢的水平，可将水体污染分为多污性水体、中污性水体和寡污性水体。也有按原生动物和其他微生物种群的变化，而将其分为健康水、不完全健康水、污染水及重污染水。
污染环境对人类的危害是非常严重的，已有记载发生的多起公害事件，不仅使人们患染各种疾病，而且还造成了死亡（表2-8）。
现在，污染的环境对人类、生物所发生的严重威胁已引起人们关注，但环境污染事件仍时有发生，如苏联诺切尔贝利核电站的泄漏，海湾战争大量原油污染海水，化工厂发生事故等。我国也时有发生，如1971年7月13日某市冶炼厂镍冶炼车间，输送氯气的胶皮管破裂，造成氯气污染大气引起急性中毒，使工厂周围284名居民受害，附近工厂也受影响，不能正常生产。污染事件必须引起高度的重视，采取强有力的措施消除污染，并使已受污染的环境得到及时的治理和改善。
（五）人类、生物生存空间的有限性
1．空间的有限性：地球适于人类和生物生存和发展，但是其空间却是有限的。人类主要生活的陆地面积仅占地球的29％，而且还有很多是不能利用的。由于土地面积在人类出现以后的近200万年内相对稳定，很少变化，所以是不可增长的，其位置也是相对固定的，因此土地是有限性的。据联合国年鉴统计，世界总土地面积为121亿公顷，耕地为10.5％、草地为23.4％、多年生作物面积为0.7％、林地为31.2％，其他占34.2％。我国土地面积为960万平方千米，耕地占1/4、草地占1/3、林地占1/9，土地资源绝对数量或相对数量以及人均水平都偏低。随着我国人口的不断增长，使人均占有可耕地及绿化用地大大减少（表2-9）；生活、生产、科研所产生的污染；土地不合理使用，破坏性的开发，使水土流失、耕层瘠薄、沙漠化扩大等，有利于人类和生物生存的洁净空间越来越小。
2．资源的有限性：自然资源分为非再生性资源和再生性资源。生物虽然属再生性资源，但是在自然界要受到非生物和生物环境因子的制约，所以在具体时间和空间范围内，对人类来说也是有限的。人类和异养性生物主要食物靠自养性植物制造供给。植物进行光合作用所需要的阳光虽然可以持续利用（在局部地区和特定时间内其数量和质量也可能会出现衰减），但植物能利用的却很少，因为阳光通过大气层时有1/3的光由于云层或其他物体的反射作用而不能抵达地面，其余的则为地球及大气所吸收，最后被反射回太空，所以自养生物能利用进行光合作用所需的能量只有光能的极小部分，约4万分之一，制造食物是有限的。生物通过种内和种间关系互相竞争、互相制约，使其数量始终保持一定的动态平衡，个体数量限定在最大容量之内，不能无限繁殖。如果生物数量过度拥挤，环境条件又有限，破坏了生态平衡就会发生疾病，或导致生育的减少，使生物数量下降，这样自然调节，能保持种族生命的延续。但当人们破坏生物生存环境，如森林的大量砍伐或烧毁，使森林内的生物资源减少；海洋由于过度捕捞，浅海滩涂破坏，海产资源急剧下降。更严重的是导致物种资源的濒危或灭绝。据研究，目前世界上有1000多种脊椎动物受到威胁，濒于灭绝，有30000余种野生植物濒防灭绝的危险。
水是能被人类利用的资源，据统计世界淡水储量为3.5亿立方米，只有0.34％与人类生活密切有关。水可以通过循环持续利用（表2-10），但是由于水的区域分布不匀，季节性降水差异很大，加上人口剧增，生活生产用水需求量大大增加，以及水的浪费和污染，使淡水资源出现危机。现在世界有60％的地区面临供水不足，40多个国家闹水荒。全世界约有5亿人 因水源卫生条件差而生病，至少有1万人由于严重缺水和引用水不干净所引起的传染病而死亡。据联合国统计全世界用水量每年递增4％，到2000年将增加至7倍，水资源危机将继能源危机之后来临。所以认为再生性资源是取之不尽，用之不竭的观点是没有根据的，也是错误的。
非再生性资源如各种矿物是经过几百万年、几千万年，甚至几亿年、十几亿年的地质变化、作用而形成的综合体，储量是有限的。人类要生存除消耗生物资源外，还要消耗大量的矿物资源、能源。人口的不断增多，导致矿物能源消耗量的大幅度的增长，使储量不断减少，目前已探明的矿物储量可使用的时间是有限的，如铁61年、铝79年、锰83年。各种燃料在地壳中的储量估计值如表2-11所示。
二、生命的基本特征
生物与非生物最本质的区别是具有生命。生命是物质最高级、最复杂的运动形式。在生物体的整个运动过程中贯穿了物质、能量、信息三者的变化、协调和统一，形成了生物体有组织、有秩序的活动。生命的基本特征主要表现在以下几方面。
1．新陈代谢：简称代谢（metabolism）。是生物有机体维持生长、繁殖、运动等生命活动过程中化学变化的总称。是生物体主动地与外界环境不断地进行物质和能量交换的过程，所以新陈代谢包括物质代谢与能量代谢两方面，由同化作用与异化作用互相协调共同完成。同化作用是生物体从外界摄取物质，经过一系列化学变化与合成，转换成自身需要的组成物质，并贮存能量，也称为组织代谢；异化作用是生物体将自身的组成物质加以分解释放能量，并将所产生的废物排出体外，也称为分解代谢。异化作用所释放的能量，一部分用于合成新的物质；一部分变成热量维持一定的体温；还有一部分供其他生命活动需要。同化作用大于异化作用，所以生物体能不断进行自我更新，从小长到大。
不同生物体以及同一生物体在不同情况下，其代谢过程也各不相同，主要由细胞内所含的酶系决定。所以，需要具体分析。新陈代谢失调就会发生病变；新陈代谢一旦停止，生命也就终止。所以新陈代谢是最基本的生命过程，为其他一切生命现象的基础。
2．生殖：又称繁殖（reproduction）。生物体个体生长到一定程度，形成与亲体相似的成熟个体时（性机能达到成熟），可以进行孶生后代的现象，使个体数目增多，种族得以绵延。
生殖方式可分为两大类：有性生殖和无性生殖。有性生殖是两性细胞必须通过结合才能产生新的个体，它所产生的后代具有双亲的遗传特性，有更大的生活力和变异性。有性生殖是生物界中最普遍的生殖方式，它在生物演化过程中具有一定的进步作用。
无性生殖是不经过生殖细胞的结合，由亲代直接产生子代。无性生殖还可分为分裂生殖，亲体纵裂或横裂分成二个新个体，如细菌、涡虫等；孢子生殖，亲体产生一种称为孢子的细胞，不经结合，直接形成新个体，如孢子植物和孢子虫类等；出芽生殖，在亲体的一定部位上长出芽体，逐渐长大脱离亲体而成为独立的新个体，如酵母菌、水螅等。
3．遗传、变异与进化：种豆得豆，种瓜得瓜；牛生牛，马生马。说明一切生物有机体都具有产生与自身相似的后代，这种现象称为遗传（inheritance，heredity）。然而，世界上没有两个完全相似的生物，后代与亲代之间以及后代各个体之间总有些差异，这种现象称为变异（variation）。遗传是相对的和保守的，而变异是绝对的和前进的。根据变异有无方向性可分为一定变异与不定变异；根据变异能否遗传又可分为遗传变异与不遗传变异。现代遗传学认为通过遗传物质基因的变化所产生的变异，一般是能遗传的。由于生物体具有遗传性才使物种保持相对的稳定性和类型间的区别；也由于生物体具有变异性才能产生新的性状导致物种的变化发展。如果只有遗传没有变异，生物界就没有进化的原材料，同样只有变异没有遗传，变异就不能形成稳定的新类型，生物也不能进化（evolution）。所以遗传变异是进化的因素和动力，加上自然选择的长期作用使生物不断进化。
进化的证据很多，遗传学提供了微观进化的证据；其他学科可以提供大量的宏观进化的证据。如古生物学主要提供目和纲的进化资料；胚胎学可提供种、属、科和目的进化资料；分类学提供种和属的进化资料；生物化学可提供门、界的进化资料；化学可涉及到生命出现前无生命阶段的化学进化情况。另外，通过比较解剖学的研究，使我们更深刻地了解生物的系统发展；比较生理学的研究又可以确定生物之间亲缘关系的远近程度。亲缘关系越远，越不容易杂交。
4．反应及调节：无论是单细胞或多细胞生物体，当其外界环境发生变化受到刺激时，都有迅速作出回答的一种能力，称之为反应（response）。如变形虫遇到不同物体时，将其伪足伸出或缩回；含羞草的叶子受到触动立即闭合。生物体对外界环境刺激的反应是一种适应性，可以使生物体与发生变化的外界环境保持动态平衡。动物越高等，适应性越强。人类不仅能适应环境，而且还能改造环境。
生物有机体内各组织、器官、系统进行着各种生理活动，这种生理活动受调节机构神经系统控制，使它们互相密切协调配合，使机体形成一个统一的整体，同时不断调节机体的各种生理活动，以适应机体内外环境的变化。调节作用是通过神经调节与体液调节两种方式进行的。神经调节迅速而精确，但作用部位较局限，持续时间短；体液调节缓慢，但作用部位较广泛，持续时间长。从系统发生看，体液调节出现较早，在进化过程中神经系统逐渐发展完善，发挥了调节作用。在人和大多数高等动物都具备这两种调节机制，两者相辅相成，共同完成机体机能调节任务。体液调节是由内分泌腺产生的某些特异化学物质，通过血液循环起作用，而大多数内分泌腺又是直接和间接受中枢神经系统所控制，所以神经调节是机体最主要的调节方式，处于主导地位。
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二、生物对环境的适应
地球上的生命大约在30多亿年前在一定条件下形成的，并经过不断进化，从低等到高等、从简单到复杂，种类由少到多。前面提到过一切生物都有遗传变异的特性，那么遗传是怎样变异的，变异又是怎样稳定下来形成适应新环境的生物，并逐渐成为物种多样性的呢？这便是自然选择的作用。
（一）适应概述
适应（adaptation）是生物在环境中，经过生存竞争而形成的一种适合环境条件的特性与性状的现象，它是自然选择的结果。
自然选择（natural selection）在自然界里广泛存在着。它包括高度的生育、生存竞争、不定变异、最适者生存、受惠种族的保存，以及隔离条件引起种群的分化等。自然选择的作用主要是引起种内群体基因频率的改变，即定向地改变群体的基因率（gene rate）（指在一个群体里某一等位基因的数量）。自然选择是一个复杂的现象，选择类型很多，主要的有稳定性选择（steady selection）、单向性选择（directional seleetion）和分裂性选择（disruptive selection）三种基本类型（图2-7）。
稳定性选择是把趋于极端的变异淘汰，而保留中间型的个体，使生物类型具有相对的稳定性；单向性选择是把趋于某一极端的变异保留下来，另一极端的变异被淘汰，使生物向某一变异方向发展。单向性选择随着时间的推移，一个物种可能转化为新的物种；分裂性选择是把一个群体中的极端变异个体按不同方向保留下来，减少中间常态的选择。如原先较为一致的生态环境分隔成若干次一级的环境，或群体向几种不同的地区扩展，都会出现分裂性选择。如大西洋中的克格伦岛，由于经常发生风暴，对动植物有很大影响，那里找不到稍微高大的树木，植物都蔓生匍匐在地上，许多植物都密集而丛生；本地特有的29个昆虫属中，有23个属全部翅退化，产生了残翅型甲虫。自然选择通过生存竞争，保留对生存和生殖有利的变异，淘汰有害的变异；通过定向作用，即在自然条件作用下，控制生物发展的方向，创造出更加适合于新条件的各种各样的生物类群。
适应性包括两方面，一是生物不断改变自己，形成一定特性和性状，以适应改变的环境；二是保留有利于生物生存和繁殖的各种特征，充分利用稳定条件下的资源，巩固自身的竞争能力。
生物对环境的适应是自然界普遍的现象，是生物环境相互制约、相互影响的过程，它保证了生物的生存和发展。但是，适应不是十全十美的、绝对合理的，而是相对的，它只能针对一定的条件，而不是所有的条件。如大多数的食虫鸟怕吃毛虫，但杜鹃喜欢吃毛虫，每只杜鹃一天能吃掉几百条毛虫；雄鹿的角是一种防御和攻击的武器，一般长得大一些有利，但长得太大就成了生活中的负担，变成不利因素，如已绝灭的爱尔兰鹿（Megaloceros），雄性两角的长枝展开宽度约近3米（图2-8）。一些古生物学家认为，爱尔兰鹿发达的角尽管在性选择中曾起过作用，占优势，但也是它绝灭的主要原因。适应也是一种暂时的现象，它不是永久的，当适宜的环境变化了，适应就会失去其作用，并且还会成为有害的，致死的因素。
生物对环境的适应对生物种族的发展有重要的意义。首先是个体数量的增加，动物在适宜的环境条件下繁殖速度快，能在短时期里获得较多的个体数目；其次是能扩大分布区，由于个体数量增多，密度增加，动物便会逐渐向邻区迁移，并在新的地区生活繁衍；第三是物种的分化，动物对新的生存条件逐渐适应而产生遗传变异，这些变异积累发展的过程使一个种开始逐渐分化。
生物对环境的适应有趋同适应（convergent adaptation）和趋异适应（divergence adaptation）（图2-9、2-10），前者是不同种类的生物由于生物在相同环境中，受到某种主导因子的长期作用，产生相同的或相似的适应方式；后者又称辐射适应（adaptive radiation），是同一种生物在不同环境条件下长期生活，产生了不同的适应方式，而形成的多种多样的生态类型。
（二）形态构造的适应
动物对环境的适应多种多样，形形色色。大部分适于陆上生活的爬行类、哺乳类，由肺呼吸空气，有完善的皮肤保护，避免水分失散，都有四肢便于奔走，空中飞行的动物如鸟类、昆虫等，体形一般不大，有飞翔器官。有些动物具保护色（protective coloration）、警戒色（warningcoloration）和拟态（mimiry），如有一种Caligo属的枭蝴蝶，当其突然展翅显示翅下大斑点时，斑点颜色和形状似猫头鹰的眼睛，能恐吓捕食者（图2－11）。有些毒蛾幼虫大多具鲜艳的色彩或条纹，其毒毛能刺伤鸟的口腔粘膜，使鸟在受到一次伤害后长期不敢问津；植物中某些有毒的高等菌类，蕈色都比较鲜明艳丽，引人警惕。
澳大利亚近海有一种叶海马（Phyllopteryx eques），其身体各部都有一些赤色的叶状突起，使叶海马和周围环境中生活的赤色海藻极为相似；生活在美洲亚马逊河中的独须鱼（Monocirrhus polyacanthus），身体形状和颜色与一片枯叶相似，而且在下颌前端还有一条似叶柄的短的突出物（图2－12）。动物的这种拟态，能混淆捕猎者的视觉，借以保护自己，逃脱危害。
植物中由昆虫传粉的虫媒花，一般花大、颜色鲜艳、有香气或密腺、花粉大其外壁有突起或粘质，与昆虫传粉相适应；靠风传播的风媒花，一般花粉小而干燥，外壁光滑、轻而数量大，如蒲公英的果实还有毛绒绒的白色纤维，适于被风吹走。有种菊芋（洋薑Helianthus tuberosus）在不同地区种植，其形态有很大差异（图2-13）。
（三）行为适应
1．运动：生物有机体对于外界环境中某一特定刺激所引起的定向运动，包括直线运动和调转运动两种形式。这是行为适应的最普遍方式。如草履虫（Paramaecium）不喜欢二氧化碳浓度过高的地方，若将其置于高浓度二氧化碳的气泡中时，它就会向前、向后游动，并不断的重复这种动作，直至大多数草履虫都处于离开气泡有一定距离的地方。动物通过一定的躲避或接近运动，最后达到或避开某一刺激，借此回避不利环境，使自己经常处于适宜的生活区域。由于刺激因素不同可分为很多类型，如趋化性、趋温性、趋湿性、趋光性、趋重力性等。根据趋性（tendency）的方向又可分为正趋性和负趋性，一般说向光性反应使动物容易获取食物，背光性反应可以逃避敌害，免遭捕食。人们可以利用某些昆虫的趋光性对农林害虫进行捕杀；利用某些鱼类的趋光性进行捕鱼。待仔鱼孵出后雄鱼继续抚幼（图2－14）。
雄三棘鱼在繁殖季节求偶过程中，为保卫其领域，争夺配偶和保护鱼卵，特别好斗。雄鱼好斗和攻击行为具有重要的适应意义，对动物的个体生存和种群繁衍有利。
3．迁移和迁徙：迁移（migration）是动物进行一定距离移动的习性。可以分为水平迁移，如昆虫的迁移；垂直迁移，如水生无脊椎动物的昼夜垂直移动。还有如植物的种子、果实的传播以及植物本身的传播，以扩大分布区，也称为迁移。
迁徙（migration）是动物根据季节不同而变更栖居地区的一种习性，它不是简单的搬家。其特点是动物在迁徒时几乎在差不多的时间内进行；往往是成群结队，经过相同的路线长途跋涉，最终达到同一目的地；具有周期性，大都是每年一次。如有些候鸟的迁徙，某些鱼类的洄游等。迁移和迁徙行为的历史原因很多，有温度变化、食物的来源、生殖习性等，非常复杂。
4．防御和抗敌：如蚂蚁遇到一种危险即将来临时，以跳疯狂舞或用身体撞击巢壁产生颤动，或从口腔、肛门散放外激素，以警告同类逃避或共同防御；响尾蛇（Crotalus adamanteus）遇到敌害时尾端角质环剧动能发出响声，以警告对方；眼镜蛇（Naja naja）激怒时前半身竖起，颈部膨大，一对白边黑心似眼镜的斑纹特别明显，并发出呼呼声，以吓跑来侵者。在同种动物个体之间进行格斗时，失败的一方往往会做出一种屈服的姿态，这时胜利者即刻停止进攻，两者俱伤的情况往往很少发生的。如有一种鸥在双方进行格斗时，成年鸥会很迅速扭转头部避开对方，以示求和，这种标准的扭头动作（图2－15），在大多数动鸥是不会的。
（四）生理适应
生理适应是生物有机体身体里发生的各种变化，虽然看不见，但非常重要，主要有以下几方面。
1．生物钟（biological clock）：又称生理钟、时辰节律。生物有机体通过感受外界环境的周期变化而调节本身生理活动的节律与之适应。如有花植物每年在一定的季节或一定的时间（早晨、傍晚、黑夜）开花。有的植物花白天朝向阳光展开，到了傍晚闭合或下垂，如太阳花、向日葵等；蝶类大多在白天活动，而蛾类则在夜晚活动；海滩动物在潮汐周期的一定时间产卵；此外光合作用的进行、生长激素的产生、细胞分裂速度等也具有明显的昼夜活动的规律。
2．休眠（dormancy）：又称蛰伏，是生物对外界环境条件的一种适应。休眠时新陈代谢低下，在恒温动物中表现为停止取食、不活动、心跳缓慢、呼吸减弱，体温下降并陷入昏睡状态；在变温动物则表现为生命活动延缓以至几乎停顿。休眠发生在夏季的称为夏眠（夏蛰），如海参、非洲肺鱼与美洲的肺鱼（Lepidosiren paradoxa和Protopterus annectens）、沙蜥（Phrynocephalusprzewalskii）、黄鼠（Citellus dauricus）。夏眠在无脊椎动物中比较常见。发生在冬季的称为冬眠（冬蛰），如蛙、蛇、蝙蝠等。
植物和微生物中也有休眠状态，如植物在冬季芽停止萌发，树木落叶；还有些多年生植物的枝上腋芽，长期保持休眠状态，只有在顶芽除去或死亡，或树干受伤、受冻时才萌发，形成新枝；有些多年生草本植物，以休眠的地下鳞茎、球茎或块茎越冬或度过干旱期。有些细菌在不良环境时能形成芽孢，壁厚、不易透水、耐热性很强，芽孢遇到适宜的条件，又可萌芽而生成细菌繁殖体。
3．生理生化变化：如鸟类具有双重呼吸（dual respiration），这是生理上适应飞翔生活的一种呼吸方式。鸟类除有肺外，还有很多由肺壁凸出而形成的薄壁气囊，伸展到脏器间、肌肉和骨骼中，鸟飞翔时气囊一张一缩，气体经肺进入气囊，又从气囊经肺排出，在肺部进行二次气体交换，故称双重呼吸。小麦在干早时如萎蔫4小时，可引起气孔关闭，其脱落酸含量可增加40倍，并以不活泼的形式贮存于叶片中，当水分供应充足时，又可恢复到正常水平，说明脱落酸的效力是可逆的。
（五）营养的适应
植物是动物营养的主要来源，是动物赖以为生的重要生物环境条件。营养与食性有关，动物食性在长期适应过程中形成了多种类型的特化，如狭食性动物取食的食物种类少，其特化程度就比较高；广食性动物取食的食物种类多，其特化程度就不明显。狭食性和广食性反映了动物对不同环境条件适应的二种基本特化类型，前者由于食物质量比较一致不必形成复杂的消化器官，或者在对某种食物的特殊形态适应的情况下，就能提高食物利用的效率。但是狭食性动物要求有比较严格而稳定的环境条件，因此生活范围与地理分布受到限制，主要分布在气候稳定与季节变化不明显的低纬度热带地区，所以狭食性类型中的单食性动物在自然界并不普遍，在脊椎动物中几乎没有。广食性动物多分布在食物种类多，而蕴藏量少且季节变化特大和高纬度地带，种类变异性和生态可塑性也较大。
营养适应还受种间竞争的影响。动物在进化过程中，为了减少食物竞争力而出现二种适应趋向，一是划成分布区，每种动物有自己的取食区域；一是改变食物的种类，每种动物取食不同食物，形成不同食性，使各种动物占据不同的营养小生境，缓和种间关系，以便在同一生态系统或生物群落中和其他的种类共同生存。
植物对外界环境具有自动调节的功能。如对土壤的酸碱度具有中和、缓冲能力，所以土壤的酸碱度对植物营养具有密切的关系。许多植物由于它们的营养吸收率与土壤有限供应能力的协调，表现出生长缓慢，这种缓慢生长的遗传性反映了植物在进化过程中对低土壤肥力的一种适应。如柳叶菜（Epilobium pyrricholophum）正常生长所需养分比千屈菜（Lythrum salicaria）多，故在中等程度缺钾情况下，柳叶菜的生殖过程受到明显的阻碍。因此柳叶菜分布对土壤养分的供应能力要求比千屈菜高。
第二节 主要因子的生态作用
环境生态因子除了有机因子外，无机因子包括很多种，它们的生态作用有些在第一节自然环境条件要素中已加以叙述，本节主要介绍光、温度以及水对生物的生态作用。
一、光的生态作用
（一）光辐射（ray radiation）
光是太阳的辐射能以电磁波的形式，投射到地球表面上的辐射线。太阳辐射通过大气层后，一部分被反射到宇宙空间，一部分被大气层吸收，其余部分投射地球表面。投射到地球表面上的太阳辐射称为总辐射，其中包括直接辐射和散射辐射。到达地球表面的太阳辐射约为太阳全部辐射的47％，其中直接辐射平均为24％，散射辐射为23％。光质在空间变化总的趋势是随纬度增加而减弱，随海拔升高而增加；一年中夏季光照最强，冬季光照最弱，一天中以中午最强，早晚最弱。从生态学上要特别注意光周期（photoperiodism）的变化，如一昼夜中光照和黑暗。
水中的光辐射强度较空气中的弱，且随水的深度而成指数下降，在污染而较混浊的水域中，稍深于50厘米的水处光强可降低7％。水中光的强度与水面平静程度关系也很大，在太阳高度大时，平静水面反射入射光为6％，而有明显波浪的水面为10％。水中光质也随水深而不同，表层吸收长波长的光多，紫外线可穿过几米，蓝绿光可透过十几到20米深，海洋中黎明与黄昏以篮绿光为主，湖水中以黄绿光为主，水生植物吸收的多为漫射光。
光的生态作用有四个重要方面，即生物生活所必需的全部能量，都直接或间接地来源于太阳光；植物利用太阳光进行光合作用，制造有机物，动物直接或间接从植物中获取营养；光是生物的昼夜周期、季节周期的信号；光污染对生物和人类带来危害。
（二）光对动植物的影响与作用
根据光质、光强和光照时间的不同对动植物的影响与作用也不同。可见光对动物的生殖、体色、迁徙、毛羽更换、生长发育和形态建成等都有重要影响。如春天生殖的鸟、兽，光可促进其生殖腺机能活跃；有种蛱蝶（Vanessa）在光照环境中体色变淡，在黑暗环境中体呈暗色，幼虫和蛹体色变化也与成虫类似；蚜虫在连续有光的条件下产生无翅个体，连续无光条件也产生无翅个体，而在两者交替下则产生较多的有翅个体。
不同光质对植物的光合作用、色素形成、形态建成不同，如红、橙光被叶绿素吸收最多，具有最大的光合活性，蓝光有利于蛋白质合成，红光有利于糖类的形成，蓝紫光与青光对植物的伸长有抑制作用。如苹果、梨在强光下能增加果实的含糖量和耐贮性，形成的花色素也多、果实着色也好。根据光强不同，可分成阳性植物（heliophytes）、阴性植物（sclopytes）、耐阴植物（shade plant）；植物对光照长度的不同又可分为长日照植物（long day plant）、短日照植物（short day plant）、中日照植物（day intermediate plant）等。
植物光合作用吸收的CO2量与呼吸排放的CO2量相等时的最低光照强度为植物的光补偿点（light compensation point）。不同植物的光补偿点不同，阳性植物相当于全光照的3—5％，阴性植物为0.5—1％。在光补偿点时植物不能积累干物质，因此在环境光照长期不足的情况下，植物光补偿点的高低对其生长、产量很重要。所以在作物栽培与环境绿化中，要注意结合环境光照条件，选择适当光补偿点的植物品种。如果环境光照接近或低于植物光补偿点，则植物难以生长。另外可利用植物对不同颜色光源的吸收作用，用人工光源、滤光、薄膜覆盖等措施提高作物产量和品质。
（三）光污染对环境的危害
光污染有很多种，如可见光中的夜间汽车行驶照明灯、核武器爆炸时的强闪光，紫外光、激光、红外光等，但对环境污染最严重的还是光化学烟雾。它是由工业产生的废气、汽车排放的尾气，如氮氧化物、碳氢化合物等污染物在强阳光作用下，发生光化学作用而形成的光化学烟雾污染大气。光化学烟雾常出现在副热带高压控制下的太阳辐射强、温度高的夏秋季中午。
光化学烟雾是白色烟雾，有时带有蓝紫色或黄褐色，使大气能见度降低，并具有特殊的气味。烟雾是光化学氧化剂混合物，主要由臭氧（O3）、氮氧化物（NOx）、过氧乙酰硝酸酯（PAN）类组成。空气污染也改变了地面阳光谱的构成。
臭氧；是一种气态的次生大气污染物，由氮氧化物在日光下发生复合反应所形成，光化学反应十分复杂，简括如下：
发生光化学反应，产生各种自由基（3）
烯烃与氮氧化物反应为过氧酰基硝酸酐（PANS）。
臭氧是光化学烟雾的主要成分，占90％，对植物的形态、结构都有很大的影响，能使植物叶片扭曲、皱缩、叶柄或叶轴下弯、落叶或叶表面出现各种伤害症状，以及引起花器官受害等（表2－13），使产量和质量下降。对人体危害是刺激眼睛，并直接侵入呼吸道深处，引起支气管炎和肺气肿、气喘病等。
过氧乙酰硝酸酯类：它是以烃类和阳光复合反应产物的一种形式存在，在幼株植物中从气孔侵入，伤害幼叶的尖端或叶基等；老叶敏感部分，在高温条件下植物受害更严重。
氮氧化物：在污染空气中大量存在，除形成臭氧外，其中一氧化氮和二氧化氮对植物有潜在的毒害作用。
二、温度的生态作用
地球上的温度千变万化，热量分布也极不均匀，但还是有一定的规律，在时间上有季节和昼夜的变化。根据太阳高度角的变化所形成的热量划分，一年中最高值为夏季，温度在22℃以上，最低值为冬季，温度在10℃以下，春秋季平均温度为10—22℃。最高值与最低值之差为年较差；一日之中最高值为午后2时，最低值出现在日出之前，最高值与最低值之差为日较差。植物生长发育与温度昼夜和季节性变化同步的现象称为温周期（thermoperiod），或称节律性变温。日较差与年较差的大小受纬度（表2－14）、海拔、坡向、天气状况等的影响。
（一）温度对生物生长、发育、繁殖的影响
温度对生物的作用主要是变温，因为白天适当高温有利于光合作用，夜间适当低温使呼吸作用减弱，光合作用产物消耗少，净积累增多。同时低温对某些植物的开花结果有一定刺激作用，即所谓的春化作用（vernalization）。如冬小麦春播或北方某些作物引种到南方虽然也是秋播，但都不能当年抽穗结实，必须要经过低温处理，才能发育，开花，结果。
变温能提高种子萌发率，能促进植物生长发育，增加开花数，果实丰满品质好。如毛冬青（Ilex pubescens）浸种14—30天后，置于恒温25℃时，发芽率为20—30％，在变温20—30℃时，发芽率为70—80％；在自然条件下，植物在夜间及早晨生长率最高，如水稻在尽夜温差大的地区栽培，稻株健壮，子粒充实，米质好；甘薯昼夜温差大，开花数多，尤其在开始孕蕾时更需要变温。温度对种子萌发有极限性，如小麦、大麦种子萌发最低温度为3—5℃，水稻为10—12℃。
温度对动物胚胎发育有直接影响，并有极限性，温度低胚胎发育缓慢，温度升高发育速度也随之增快。如鲤鱼的卵在14—20℃发育，蛙卵为22℃，鸡胚为38—39.5℃。昆虫只有在符合温度要求下才能正常发育，并且与生长速度成正比，如多氏伊蚊（Aedes togoi）的蛹在8℃时，需要197小时，在28℃时，需要43小时，在33℃时，需要46小时。温度的高低对动物的繁殖影响也很大，原生动物中的腹毛虫（Stylonichia）在7—10℃时每日只分裂一次，在24—27℃每日分裂多到5次；鱼类繁殖洄游与水温有密切关系。鲤鱼要到水温18℃才产卵；长江流域一带黑线姬鼠（Apodemus agrarius），一般到冬天雌鼠卵细胞不能成熟，雄鼠睾丸萎缩不产精子，不能进行繁殖；小白鼠在18℃时繁殖率最高，超过30—31℃繁殖降低或抑制。
根据动物与温度的关系，可分为两种热能代谢类型，变温动物（poikilothermal animal）热能代谢水平低不稳定，缺乏体温调节机制，体温能随环境的温度而变化；恒温动物（homothermal animal）热能代谢水平高稳定，具有较完善的体温调节机制，使体温保持相对稳定，一般不受环境温度的变化而变化。根据动物体温获得热源的状况，可把动物分为外温动物（ectotherms）和内温动物（endotherms）。动物热能的获得、产生和散失，主要受神经系统的反射活动所调节和控制。
（二）热污染和热岛效应
由于工业生产、交通运输以及人们的生活需要，使能源的消耗量大大增加，从而产生大量的二氧化碳、水蒸汽、热废水，引起环境增温而影响生态系统结构和功能效应的现象称为热污染（thermal pollution）。热污染多发生在人口稠密和能源消费量大的地区，如城市、工厂、火电厂、原子能发电站等。
城市热岛效应，是热污染的一种表现形式，是一个很典型的环境生态问题。城市好比一个孤岛，人口密集，建筑林立，各种建筑物所用的材料及一些深色的装饰，吸热性都非常强，因此城市成为一个能以高效率利用太阳能加热周围空气的加热系统，同时城市上空的微尘云和大量二氧化碳，能阻隔热量向外散发。当城市上空大气的风速很弱或静风时，大气层中的热气流都聚集在逆温层之下，像保温层一样包围在城市上空，使城市气温高于四周，往往形成热岛。热岛中心温度最高，逐渐向市外减低，一般情况白天城市气温要比农村高1—3℃，夜间则高3—5℃或更多，如我国沈阳地区的市内外气温差可达3℃以上。城市市区被污染的暖气流上升，并从高层向四周扩散，郊区的新鲜冷空气则从低层流向市区，造成局部环流，这样虽然加强了城区与郊区的气体交换，但在一定程度上使污染物停滞于环流之中，而不易向更大范围扩散、稀释，使城市上空形成一个污染物幕罩。
城市内外温度差的大小与城市规模、城市性质、水陆分布、人口多少、生活生产水平等多种因素有关。一般说城市规模越大、人口越多，消耗的能量越多，市内外的温差也就越大。热岛除对环境产生热污染外，城市空气中大量的尘埃和烟雾，易形成雾，使空气冷却变慢，能见度降低，发生交能事故；人们呼吸受影响，使健康受危害。
（三）水体热污染
水体热污染属于一种物理性污染物，废水中的热主要来源于热电站、医院、冶金、造纸等工矿企业的高温废水或废热排入水体，使自然水系增温而影响生态系统结构和功能效应。这种现象称为水体热污染。
水体热污染会造成严重后果，首当其冲的是水生生物，水体温度升高含氧量会降低，同时还可加速其他污染物的化学反应，导致水质恶化，降低或丧失水体自净能力，影响水生生物的生长、发育和繁殖，从而危害水生生态系统，也威胁着陆生生态系统，进而影响人类健康。水温升高也降低了水的冷却效率，使工业运转率下降，造成国民经济损失，影响人们生活。
三、水的生态作用
水是构成生命物质原生质的组成部分，参加体内一系列的新陈代谢反应。生物体内含水量约占体重的60—80％，有的还可高达90％以上，水生生物含水量比陆生生物高，生物不同发育阶段及不同生长季节含水量和需水量也不同。水也是多种物质的溶剂，如土壤中很多矿物质要先溶于水后，才能被植物吸收和运转；有的营养物质如水溶性维生素只有溶于水后，才能被机体吸收。水能维持细胞和组织的紧张度（膨胀），使各器官保持饱满状态，使机体保持一定形态；水也是植物光合作用制造有机体的原料。此外，水的比重、密度、比热及电导率等特性都有利于水生生物的生活。水对生物的作用因水的形态（固体、液体、气体）、水的量（指大气湿度和土壤湿度）及持续时间（包括降水、水淹、干早的持续日期）的不同而异。
（一）水对生物的生态关系
1．对植物的影响：植物一生中要消耗大量的水分，如玉米一天中就需水2千克，一生要消耗200多千克的水，这些水主要用于蒸腾作用，维持植物体水分平衡，满足各种生理生化活动的需要。
水是种子萌发的主要关键，只有吸足水以后种皮才能膨胀软化，使氧易透过，增加胚的呼吸，突破种皮萌发，并进行其他生理生化过程。种子萌发需吸收25—50％或更多的水，如水稻需40％、小麦需50％、棉花需52％、大豆需120％、豌豆为186％。根的发育与土壤水分含量有密切关系，土壤水分过多空气相对减少，根系因缺氧生长缓慢，形态短小根毛缺乏。反之，根系生长加快，扩展范围大根毛发达。土壤水分含量对植物的果实种子质量也有影响，土壤干燥有利于蛋白质、纤维素的形成和积累，水分含量高，会增加脂肪和淀粉的合成。
由上所述，水对植物的生长发育有不同的基点，最适点时水分平衡生长正常良好，低于最适点植物萎蔫、生长停止，超过最高点植物缺氧、窒息。所以干旱和水涝时间过长形成灾害时，植物的新陈代谢受到破坏就会死亡，故在农业上采取合理灌溉、排水等措施，调节作物与水分的关系，能保证优质高产。
根据植物生境（habitat，site）中水分多少以及植物对水的依懒程度，可将植物分为水生植物和陆生植物两大类。水生植物终生离不开水的环境，水体光弱、氧少、温度变化平缓、溶解有各种无机盐类，因此形成了水生植物（aquatic plant）一系列的特征与环境相适应。如有发达的通气组织，以保证对氧的需要；体重减轻面积增大；机械组织不发达或退化，植物体具弹性和抗扭曲能力；叶柔软而薄，缺乏气孔，常成丝状。水生植物类型很多，按其生长环境中水的深浅以及沉没于水中程度可分沉水植物、浮水植物、挺水植物。陆生植物根据对水的需要量以及对干旱的耐受能力分为湿生植物、中生植物、旱生植物。旱生植物按其形态、生理特征以及抗旱方式又可区分为少浆植物和多浆植物。
2．对动物的影响：水对动物比饥饿更重要，动物没有食物生存时间要比缺水时间长；人如长期缺乏食物，体重降低40％，但如果降低身体水分10％，生命活动就严重失调，降低水分20％时就会死亡。可见水对动物的重要作用。水对动物的影响有以下几方面：
湿度：湿度有绝对湿度和相对湿度两种表示方式。相对湿度受地势地理位置、地面性质、植被、年降雨量等影响，有昼夜和季节变化。湿度对动物的形态、体色、生长发育、繁殖、分布代谢、活动和行为以及寿命都有影响。如我国苏北的棕色田鼠（Microtus mandarinus）比河南一些较干旱地区的棕色田鼠体色要深暗，因为较高的湿度能提高生色素的酶活性；一种螺牛（Alopia maxima）生活在湿度较高的山峰上无厣（operculum），而生活在海拔200米且湿度较低的地方则有发达的厣；一种粉螟在相对湿度为20％时产卵16个，40—50％时产卵28个，湿度高达90—100％时产卵177个；衣鱼的幼虫在相对湿度小于70％或大于90％时，不能生长而死亡；鼠蚤在32℃，相对湿度80—90％的条件下，平均寿命为152小时，湿度降低到27％时，只能活27小时。
降水：包括雨、雪、雹等，其中雨量是最重要的。降水影响有直接和间接两方面。暴雨可冲击动物，浸没其隐蔽地或巢穴，使动物淹死或受潮后热能代谢破坏，过冷而死亡；蝗虫的数量消长与雨水成负相关作用，雨量越多对蝗虫的发生越不利，因为雨水多温度相对降低，蝗虫发育迟缓，而有利于它的天敌蟾蜍、寄生蜂、线虫等生长，数量增加，使蝗害减少。
冰覆盖：它可分为季节性，如在中纬度和高纬度的河、湖、海的冰块覆盖；经常性的如北极海上的冰块覆盖。冰块覆盖能限制动物的活动，尤其对水栖动物的影响较大，有时可发生急性的氧气供应恶化，阻塞觅食通路，迫使一些水栖的小兽离开水域。有些动物能很好的适应冰上生活，在冰上交配、产仔、换毛等，如格陵兰海豹和斑海豹（phoca vitulina）等。
水体最易受污染，污染物中的耗氧污染物，使水体溶解氧降低，使有机物在厌氧条件下分解，放出甲烷、硫化氢和氨等，使生物窒息，甚至中毒，水体发生臭气，破坏水产养殖。营养物质能刺激藻类和水草急剧繁殖，形成水面隔光层，导致水体中下层光线减弱，生物群落发生变化，影响水生生态系统的结构和功能；无机化合物及矿物质、放射性污染物可通过食物链，最后危害人类。
（二）水生生物的水盐代谢及渗透压调节
水能溶解各种无机盐类，故根据水中所含盐的成分和量的不同，可把水体分为淡水（含盐量0.01—0.05‰）、盐水（含盐量0.5—16‰）、海水（含盐量32—38‰）、超盐水（0.5—347‰）。不同天然水其含盐量有很大差别，并随深度而变化（图2—16）。
我国沿海水的含盐量在不同地区和不同深度有所变化，大致在34—
段不同，即使在同一地段也会由于季节或水质污染情况不同，离子组成会发生变化。
根据水生动物对水环境含盐量的耐性以及水盐代谢和渗透压调节的适应性，可分为狭盐性种类和广盐性种类，前者通常都生活在含盐量比较稳定的水环境中，水中含盐量变化很小；后者能生活在含盐量变化较大的水环境中，或者能从淡水到海水，或者由海水移入淡水。如某些洄游性鱼类，其体表对水分和盐类的渗透性较低，能适应在不同的海水和淡水中生活，当它们由淡水转移到海水中时，有一段时间体重因失水而减轻，体液浓度增加，但在48小时内能进行渗透调节，而使体重和体液浓度恢复正常。
生物细胞的质膜具有半渗透性膜物质，故质膜是对物质通透性的尺度。似筛子对各种物质有选择性。除水分可以通过外，只有小的溶质粒子如钾、氯等离子能通过，大的粒子如硫酸根等较难通过，各种质膜上的孔径约0.4纳米至6—12毫米，大多数质膜接近于较小的孔径。离子移动的方向取决于质膜内外的电位差和浓度梯度，一般离子倾向于从较高的电化学电位向较低电化学电位扩散，若要向相反方向移动，质膜必须做积极的功来运输。
离子的调节与环境接触的身体表面性质，以及表面利用主动的离子泵有选择地来吸收或排出离子有关。渗透调节可以用限制外表对盐类和水的通透性，改变所排出的尿和粪便的浓度与体积，逆浓度梯度地主动吸收或主动排出盐类和水等的方法来实现。如淡水动物体液的浓度对环境是高渗性的，体内的部分盐类既能通过体表组织弥散，又能随粪便、尿排出体外，因此体内的盐类有降低的危险，那么它们是如何保持水盐代谢平衡呢？一是使排出体外的盐分降低到最低限度；二是通过食物和鳃，从水中主动吸收盐类。海洋生活的大多数生物体内的盐量和海水是等渗的（如无脊椎动物和盲鳗），有些比海水低渗（如七鳃鳗和真骨鱼类），低渗使动物易于脱水，于是要喝水，在喝水的同时又将盐吸入，它们对吸入多余的盐类排出的办法是将其尿液量减少到最低限度，同时鱼的鳃可以逆浓度梯度向外分泌盐类。海产真骨鱼的盐类转换是非常快的，每小时大约转换其所含氯化物总量的10—20％，淡水真骨鱼每小时只转换0.5—1％。根据动物体液和水环境的渗透压差别大小，以及其调节机制的是否完善，可将水生动物分为两大类：渗透压顺应者（osmoconformer）又称变渗透压性动物，其渗透压通常与水环境的渗透压不相近，而调节渗透压机制又不完善，所以水环境的含盐量升高时，体重因失水而减少；含盐量降低时，体重可由于水的渗入而增加，大多数海洋无脊椎动物属此类。另一类渗透压调节者（osmorequlator）又称恒渗透压性，具有比较完善的调节机制，以保持体内渗透压的稳定，而不受水环境的渗透压影响，如淡水和半咸水的无脊椎动物，全部水生脊椎动物以及在高盐度水中生活的动物。在植物中有一种生活在积水坑中的鞭毛藻，在细胞中能大量合成环己丁醇化合物，作为渗透稳定因素，当水环境中盐含量增高时，能迅速排出。在一些红藻和金色单细胞藻内含有一种红藻糖苷，在盐度降低时就迅速排出。
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四、水环境中主要化学因子对生物的影响
（一）溶解氧
水中的含氧量很少，1升水中只有7立方厘米氧，而1升空气中有210立方厘米氧，所以在一定体积和时间内水生动物所获得的氧要比陆生动物少很多，因此水生动物的能量代谢水平要比陆生动物低。恒温动物新陈代谢需要较多氧，在水环境中不能满足，所以水生动物中恒温动物较少。尽管水中含氧量比较少，但水中氧分压和大气中的氧分压相平衡，所以水中溶解氧通过水生动物呼吸器官的量和大气中氧通过陆生动物呼吸器官是相同的，因此只要接触呼吸器官的水流不断得到补充，水生动物就可以获得必需的氧。
在自然水体中，由于温度和水流的季节变化以及光合作用、呼吸作用、分解作用的不同速率，经常使水中含氧量和氧气饱和程度发生变化。在一定的环境条件下，经常出现含氧量的昼夜波动，这是由于白天水生植物在阳光下进行光合作用，使水中含氧量增加，夜间植物进行呼吸作用和分解作用，使水的含氧量下降。此外在水生植物大量繁殖时，溶氧量可以比正常多1—2倍，达到过饱和状态。
不同的水体中含氧量不同，通常海洋里的氧较多；停滞的池塘和沼泽中由于大量有机物质的分解而缺氧；江河中的溶解氧一般情况下是饱和的，但有过多排泄物与污染则会出现缺氧，如果污染物被氧化又能恢复正常。溶解氧在一定的温度和盐度条件下接近饱和，但水温越高，盐度含量越大，则氧的溶解量就越低，反之氧的溶解量就越高。
氧在水体中的垂直分布含量也不同，表层含量最高，因表层经常和接触的空气处于平衡状态。表层以下受到海洋生物生命活动的影响，含氧量变化较大，在正常条件下缺氧层在100—150米水层，向下则又稍为增加，所以海洋最低含氧量在中间水层（图2-17）。淡水含氧量有明显的垂直分布差异和季节变化。
根据水生动物和氧的关系可以分为专性厌气动物、兼性厌气动物、需氧性动物。许多水生动物对缺氧环境有一定适应能力。如养殖鱼类，在池水缺氧时浮头，以通过口腔粘膜利用大气中的氧。但这种适应能力是有一定限度的，当水中氧不足或完全缺氧时，会使大多数动物受影响，并可能引起死亡。有氧呼吸提高新陈代谢的效能，为生物圈的进一步发展提供极有利的条件
（二）pH
在天然水体中碳酸盐占主要地位，它起着控制pH值的作用。淡水和海水中的pH值在很大程度上决定于同大气中二氧化碳，以及碳酸盐岩层间的平衡。在其他条件不变的情况下，二氧化碳含量多，水呈酸性，二氧化碳含量相同而碳酸盐含量多，则水呈碱性，故各水体pH值相差很大。公海中pH是恒定的，在7.8—8.0之间，在孤立的潮间积水坑中pH变化范围就很大；在一定天然水中，pH就接近于常数。我国沿海水的pH在表层为8.1—8.3，深层为7.8。
水生生物对水环境中的pH有广泛的适应性，根据它们对pH的耐受范围，可分为狭酸碱性动物和广酸碱性动物，大多数淡水动物和海洋动物生活在中性和碱性水中。低于pH3.3或大于pH10.7，动植物就会受伤害。pH过高影响绿色植物对碳的利用，抑制光合作用；pH过低会导致动物血液pH值下降，影响血液载氧能力，造成生理性缺氧。许多生长在潮间积水坑或海岸的藻类能在pH变动范围很大的情况下生存，但它们不能进行正常的生理功能和生长。生物有机体之所以能对外界pH变化有所适应，其主要原因是体内具有化学缓冲系统。
（三）氨氮
氮在水中的溶解度比氧小，它与氧的比例是1∶20。水中的氮一部分由空气中的氮溶解，另一些由氮化合物被反硝化细菌还原，以及各种生物残体腐烂分解形成游离氮。不太清洁的河流中含氮较高，湖泊含氮量变化较大。氨通常是在氧不足时由有机物分解而成，在水中含量一般较少，每升0.025毫克，超过会抑制生物生长甚至死亡。自然水体氨的浓度一般不会太高。
氮是一种惰性气体，它不能直接被大多数生物所利用，但生物有机体在合成细胞物质时又必须有氮素参加，这就需要通过一些微生物，如根瘤菌、固氮菌或某些蓝绿藻的固氮作用或用工业方法固定以后，才能被植物利用转变成植物蛋白质，植物被动物消耗而形成动物蛋白质等。动物的排泄物以及动植物的尸体沉积在土壤中以后，又被多种微生物分解，产生氨基酸混合物，再经一些微生物的氨化作用产生氨，氨经过亚硝酸细菌氧化形成亚硝酸盐，被硝化细菌硝化成硝酸盐为植物吸收。硝酸盐可经异养菌还原成亚硝酸盐，再还原成氨，或被细菌如假单胞杆菌等还原成气态氮。生物体将分子氮转化为氮化物的过程称为生物固氮作用或氮素循环。氮是水环境的重要物质，水体生产力的高低与氮化合物的质和量密切相关。
（四）营养盐类
生物所必需的、且需要量较大的溶解无机盐类称为营养盐类。溶解在水域中的盐类很多，主要是硝酸盐、磷酸盐和碳酸盐等，单纯的钙、钠、钾、镁等盐溶液对生物是有害的。各种动物对水环境中营养盐类的需求各不相同，而维持动物体液的正常渗透压及酸碱平衡和调节的主要是钠、钾、氯。
在淡水生态系统中，硝酸盐和磷酸盐在一定范围内起限制作用。在软水的湖泊、河流中，钙和其他盐类也起限制作用。除矿泉外，最硬的淡水中，其含盐量或盐度低于0.5‰。大洋的盐度变化范围小，其中的生物通常是狭盐性的；海湾和河口的咸淡水，盐度和季节变化非常明显，生活的生物通常是广盐性的。海洋中氯化钠和其他盐类的浓度以千分之几十计算，硝酸盐、磷酸盐和其他营养盐类含量稀少，以十亿分之几计算。而且这些营养盐类的浓度按不同地区和不同季节而有明显的变化。绝大多数无脊椎动物以及盲鳗能够浓缩钾而减少硫酸盐。有少数软体动物能浓缩镁。
动物盐类的丧失能主动地从环境中吸取补充，氯化物、钠和钾都可通过鳃来吸收。鳌虾可以从钠含量很低（0.02—0.09毫摩尔每升）的水中吸取钠，从含量与此相近的环境中吸取氯化物；一般蛙能从氯化物含量仅为0.01毫摩尔每升的水中吸取氯化物。有些氯化物是与呼吸所产生的重碳酸盐交换来的，有些钠是与蛋白质代谢过程中所排泄的铵离子交换来的。水生昆虫的幼虫是用消化管来保存或吸取盐类。
水体中的pH能影响盐类的吸收，阳离子的吸收随pH值上升而上升，阴离子的吸收随pH值的增加而下降。营养盐类的种类和浓度对生物分布及种群大小等是极为重要的限制因子。
五、其他物理因子的影响
（一）核辐射对生物的影响
核辐射的主要来源是核试验，随着生产科研的发展，核能发电、辐射在医学及生物与生产上的应用，使放射性物质在环境中的散布量又越来越多。
核试验爆炸所产生的微粒附着在其他尘埃上，形成放射性颗粒沉降到地面，造成大气、土壤、水体污染。这些放射性物质主要是铀、钚的裂变物，其中危害较大的90Sr、137Pu、131I和14C。放射性颗粒粘附到植物叶子上，不仅对叶子产生辐射损伤，而且被食草动物吃下去后，放射性颗粒能直接进入食草者的食物链，并通过食物链进入人体造成危害；同时人们也可直接从受放射性颗粒污染的大气和水体中，因呼吸和饮水受到危害，引起恶性肿瘤、白血病以及其他疾病，甚至直接伤害人体及影响寿命。
生物受辐射的影响，因放射源的种类和剂量不同而有差异。大剂量辐射能使动物失去繁殖能力或杀死，如用60Co辐射苍蝇的蛹，使羽化出来的雄蝇丧失繁殖力，然后释放出去，与雌蝇交配，产生的受精卵都不能发育，利用这种方法消灭苍蝇，既无污染，又非常见效。小剂量的、允许剂量范围以内的辐射，能促进动植物生长发育，如农作物种子经一定剂量的辐射处理，可获得高产，对恶性肿瘤有一定的抑制和杀伤作用。因此消除核辐射对生物、人类不利的一面，充分发挥其有利作用，变害为利将是辐射生态学的重要任务。
（二）噪声的生物效应
噪声是由不同振幅和频率组成的无调噪杂声，通常将不需要的声音或影响人们工作或休息的声音也称之为噪声。噪声主要来源于三方面：气体动力噪声，如通风机、鼓风机、发动机等传出的声音；机械噪声，如锻锤、纺织厂和重型机械等厂机器产生的噪声；电磁性噪声，如发电机、变压机等发出的噪声。另外还有各种交通工具产生的噪声，如汽车喇叭声、飞机轰隆声、火车汽笛声等；日常生活中的各种噪声如厨房切菜声、踩缝纫机声、电视机、收音机、高频喇叭、洗衣机、电风扇、空调机、抽油烟机等发出的各种噪声，日益严重地威胁人们身心健康，成为现代城市环境污染的一大公害。
分贝是衡量噪音对环境污染的尺度，各种音响噪音强度如图2－18。据专家研究，45—60分贝的噪音对谈话产生中等程度干扰，65分贝以上噪音，讲话人必须大声叫喊才能被听到，70分贝噪音开始损害人的听觉，80—90分贝噪音对听觉有中等程度损伤，90分贝以上噪音危险就更大。有些人在85分贝噪音时就感到不舒服，但大部分人可能到115—145分贝噪音时，才会感到难受痛苦。
噪声不仅损伤听力，严重时可造成耳聋（表2－15）；对睡眠干扰，使人多梦失眠和烦噪，缩短熟睡时间，休息不好从而影响情绪、影响工作，易出事故；由于精神紧张引起心脏病、高血压以及神经衰弱等症状，甚至得神经病，据美国洛杉矶进行的一次调查，在机场附近居住的人，患精神病的比率高于远离机场8千米以外的人，这项调查与伦敦调查的结果相一致。据加拿大声学专家估计，城市噪音正以每年半分贝的速率增长。现在全世界约有15—20％的居民生活在噪声严重的环境中。
噪声对动物也有影响，它使鸟类羽毛脱落，不产卵，甚至内出血死亡；实验证明将豚鼠置于170分贝的噪声条件下可以死亡。海洋噪声污染不亚于海水污染，如石油钻井操作机声、航船的马达声等，高于180分贝噪声作用下，能损伤海洋生物内耳；噪声掩没海洋生物求偶的呼叫与进食声，能使食用贝类的生长速度及繁殖率有明显的降低。
噪声污染的特点是影响面广，但是一种暂时性的污染，所以治理比较容易，只要搞清噪声源的场所，产生的原因及其传播方式等具体情况，采取相应措施，就能消除。如消除声源，这是最根本的办法；减少噪声，在无法消除声源的情况下，用消声器或隔声处理等办法，尽量减少危害；进行个人防护，如用耳塞、戴耳罩或头盔等。噪声虽有不利的一面，但人们可以利用，如用电子装置对害虫发出强大的高频噪声，可影响害虫的产卵率，在噪声下受精的卵孵化率也可降低，这是一种无污染，不会造成公害消灭害虫的有效办法，应该提倡。
（三）微波辐射对生物的影响
微波是指波长为1米至1毫米的电磁波，在波谱上其两端分别与超短波及红外线相衔接。主要用于无线电通讯和雷达探测，还用于干燥设备、理疗等。微波辐射产生的污染已成为本世纪一个严重的问题。主要原因是微电子设备的应用越来越广泛，其中电子计算机所产生的微波辐射是主要的污染源，微波辐射强度大，对生物的影响主要是热效应。
生物有机体如在大强度微波全身性辐射后，由于组织将吸收的射频能转换为热能后，产生过热而引起损丧，出现暂时性的头痛、眩晕、情绪不安、睡眠障碍、脉搏和血压不稳定或阵发性心动过速，也可有皮疹，晶状体水肿导致暂时性的视力减退。长期在非致热强度的射频电磁辐射下出现慢性作用，表现为乏力、记忆力减退等神经衰弱综合征和心血管功能紊乱，促进晶状体老化，引起白内障，还可使白细胞以及血小板轻度减少，淋巴细胞染色体畸变率增高。微波直接照射睾丸，可发生暂时性不育，精子存活数暂时减少，功能力降低等。我国已颁布了《微波辐射暂行卫生标准》，这对于治理微波辐射污染，保障人体健康将是有力的保证。
第三节 生态因子作用的分析
一、生态因子作用的一般特征
（一）综合作用
环境中各种生态因子不是孤立存在的，而是彼此联系、互相促进、互相制约，任何一个单因子的变化，必将引起其他因子不同程度变化及其反作用（图2－19）。生态因子所发生的作用虽然有直接和间接作用、主要和次要作用、重要和不重要作用之分，但它们在一定条件下又可以互相转化。如光和温度的关系密不可分。温度的高低不仅影响空气的温度和湿度，同时也会影响土壤的温度、湿度的变化。这是由于生物对某一个极限因子的耐度，会因其他因子的改变而变化，所以生态因子对生物的作用不是单一的而是综合的。如温度是一二年生植物春化阶段中起决定作用的因子，但是也只能在适度的湿度和良好的通气条件下才能发挥作用。如果空气不足、湿度不适，萌发的种子仍不能通过春化阶段；鸟卵在孵化时期，在诸多因子中一定温度对胚胎发育起决定性作用，但在胚胎破壳过程中，充足的氧又特别重要，因为鸟胚的呼吸已由胚胎呼吸转变为肺呼吸。
（二）主导因子作用
在诸多环境因子中，有一个生态因子对生物起决定性作用，称为主导因子，主导因子发生变化会引起其他因子也发生变化。如以土壤为主导因子，可将植物分成多种生态类型，有喜钙植物、嫌钙植物、盐生植物、沙生植物；以生物为主导因子，表现在动物食性方面的可分为食植动物、食肉动物、食腐动物、杂食动物等。
（三）直接作用和间接作用
区分生态因子的直接作用和间接作用对生物的生长、发育、繁殖及分布很重要。环境中的地形因子，其起伏、坡向、坡度、海拔高度及经纬度等对生物的作用不是直接的，但它们能影响光照、温度、雨水等因子，因而对生物起间接的作用，这些地方的光、温度、水则对生物生长、分布以及类型起直接作用。如四川二郎山的东坡湿润多雨，分布的是常绿阔叶林，而西坡空气干热缺水，只能分布耐旱的灌草丛。以生物因子而言，寄生、共生关系是直接作用，如菟丝子、桑寄生、檞寄生等都是寄生植物，能从寄主植物上直接吸取营养，这种寄生植物对寄主植物是直接作用。
（四）因子作用的阶段性
由于生物生长发育不同阶段对环境因子的需求不同，因此因子对生物的作用也具阶段性，这种阶段性是由生态环境的规律性变化所造成的。如光照长短，在植物的春化阶段并不起作用，但在光周期阶段则是很重要的。有些鱼类不是都终生定居在某一环境中，根据其生活史的各个不同阶段，对生存条件有不同要求，如鱼类的洄游，大马哈鱼生活在海洋中，生殖季节就成群结队洄游到淡水河流中产卵，而鳗鲡则在淡水中生活，迴游到海洋中去生殖。
（五）生态因子的不可代替性和补偿作用
环境中各种生态因子对生物的作用虽然不尽相同，但都各具其重要性，尤其是作为主导作用的因子，如果缺少便会影响生物的正常生长发育，甚至疾病或死亡。所以从总体上说生态因子是不能代替和补偿的，但是局部能补偿的。如在一定条件下，多个生态因子的综合作用过程中，由于某一因子在量上的不足，可以由其他因子来补偿，同样可以获得相似的生态效应。以植物进行光合作用来说，如果光照不足，可以增加二氧化碳的量来补足；软体动物在锶多的地方，能利用锶来补偿壳中钙的不足。生态因子的补偿作用只能在一定范围内作都分补偿，而不能以一个因子代替另一个因子，且因子之间的补偿作用也不是经常存在的。
二、生态因子的其他作用方式
（一）拮抗作用
拮抗作用是各个因子在一起联合作用时，一种因子能抑制或影响另一种因子起作用。以生物因子微生物为例，青霉菌产生的青霉素能抑制革兰氏阳性菌和部分革兰氏阴性菌；在酸菜、泡菜和青饲料制作过程中，由于乳酸菌的旺盛繁殖，产生大量乳酸，使环境变酸而抑制腐败细菌的生长。二种或多种化合物共同作用于生物体时，由于化合物间产生的拮抗作用，可使其毒性低于各化合物毒性之总和。如有机汞和硒同时在金枪鱼中共存时，可抑制甲基汞的毒性。
拮抗作用可分为功能拮抗、化学拮抗、分布拮抗、受体拮抗等。
（二）协同、增强和叠加作用
这几种作用主要是非生物因子中的化合物对生物的毒性作用。
1．协同作用：二种或多种化合物共同作用时的毒性等于或超过各化合物单独作用时的毒性总和。当某些化合物使机体对另一种化合物的吸收减少、排泄延缓、降解受阻或产生更大的代谢物时，都可产生协同作用，如稻瘟净与马拉硫磷；铜和锌离子等。
2．叠加作用：二种或多种化合物共同作用时的毒性各为化合物单独作用时毒性的总和。一般化学结构相近、性质相似的化合物，或作用于同一器官系统的化合物，或毒性作用机理相似的化合物共同作用时，生物效应往往出现叠加作用，如稻瘟净与乐果、氢化氰与丙烯腈等。
3．增强作用：当一种化合物对某器官系统并无毒作用，但与另一种化合物共同作用时，使后者毒性增强。如异丙醇不是肝脏毒，但与四氯化碳同时使用时，使四氯化碳对肝脏的毒性增强。
（三）净化作用
净化作用是利用物理、化学和生物的方法消除水、气、土中的污染物，使其符合技术或卫生要求。净化可分为物理净化、化学净化和生物净化三类。
物理净化作用有释释、扩散、淋洗、挥发，沉降等。如大气中的烟尘可以通过气流的扩散、降水的淋洗和重力的沉降等作用而得到净化。物理净化作用的大小与环境的温度、风速、雨量等物理条件有密切关系，也取决于污染物本身的物理性质，如比重、形态、粘度等。
化学净化作用有氧化还原、化合和分解、吸附、凝聚、交换、络合等。如水中铅、锌、镉、汞等重金属离子与硫离子化合，生成难溶的硫化物而沉淀。影响化学净化的环境因素有酸碱度、温度、化学组成，以及污染物本身的形态和化学性质等。
生物净化作用有生物的吸收、降解作用等，使污染物的浓度和毒性降低或消失。如绿色植物能吸收二氧化碳，放出氧气；微生物氧化分解，太阳光作能源合成自身的细胞，同时释放大量氧气供需氧生物利用；树林和草地对大气中的氧化硫、氧化氮、氯及氟等有毒气体和尘埃有一定的阻挡、捕集、吸收作用，植物越稠密，净化作用越大。净化作用因植物种类不同有很大差异，并和环境各因素状况有密切关系。藻类同化作用增加水中氧气，净化和氧化污水，清除水中的嫌气细菌，还能分解石灰岩，促进大气中碳素循环。所以城市种植行道树，铺草种花进行绿化，对环境保护是非常重要的。
三、因子作用的规律
（一）限制因子
在诸多生态因子中使生物的耐受性接近或达到极限时，生物的生长发育、生殖、活动以及分布等直接受到限制、甚至死亡的因子称为限制因子（limiting factors）。如温度升高到上限时会导致许多动物死亡，温度上限对动物生存成了限制因子；氧对陆地动物来说很少有限制作用，但对水生生物，尤其是动物来说如果缺少就会死亡。光是植物进行光合作用的主要因素，但如果没有水、二氧化碳和一定温度，碳水化合物不能合成，反之只有水、二氧化碳和一定温度而没有光，植物也不能进行光合作用，所以在植物光合作用中的几个因子在不同情况下，任何一个因子都可以成为限制因子。
（二）最低量（或称最小因子）和耐受性定律
最低量定律是德国化学家利比希（Liebing）提出的，他在研究谷物产量时发现，植物生长不是受需要量大的营养物质影响，而是受那些处于最低量的营养物质成分影响，如微量元素等，后来人们把这称为利比希最低量定律，同时将因子范围加以扩大，并严格的限制于物质和能量的输入与输出处于平衡状态时适用。
耐受性定律是美国生态学家谢尔福德（Shelford）提出的，他认为因子在最低量时可以成为限制因子，但如果因子过量超过生物体的耐受程度时也可成为限制因子。每种生物对一种环境因子都有一个生态上的适应范围的大小，称生态幅（ecological amplitute），即有一个最低点和一个最高点，两者之间的幅度为耐性限度，此即为谢尔福德的“耐受性定律”。生物在最适点或接近最适点才能很好生活，趋向这两端时就减弱，然后被抑制。接近有机体耐性限度的几个因素中的任何一个在质或量上的不足或过量，都可以引起有机体的衰减或死亡。死亡接近耐受极限，所以一种生物如果经常处于这种极限条件之下，生存就会受到严重危害。
不同生物对一个相同因子有不同的耐受极限，同一生物在不同阶段对同一个因子也有不同耐受极限。如原生动物一般能忍受高温50℃左右，形成孢囊时忍受性更高。家蝇（Muscadomestica）在44.6℃左右出现热瘫痪，到45—48℃就开始死亡；玉米生长发育所需的温度最低不能低于9.4℃，最高不超过46.1℃，耐性限度为9.4—46.1℃。
根据生物对各种生态因子适应的幅度，可分为很多类型，对温度因子的有狭温性和广温性；对光因子的有狭光性和广光性；对水因子的有狭水性和广水性；对盐因子的有狭盐性和广盐性；对湿度因子的有狭湿性和广湿性；对食物因子的有狭食性和广食性；对栖息地有狭栖性和广栖性等。
耐受性定律还有几种情况，即生物能对一种因子的耐性很广，而对另一种因子耐性很窄；当一种生物对某种因子处在不是最适度时，另一些生态因子的耐性限度可能会降低；在自然界中，生物并不一定都在最适环境因子范围内生活的，一般说对所有因子耐受范围都很广的生物，分布也较广。
（三）贝格曼规律
动物体型随外界环境温度不同而有差异。内温动物在寒冷气候地区（如北半球），身体趋向于大，在温暖气候条件下，身体趋向于小。因为动物的个体越大，则其相对体表面积越小，因而单位体重上的相对散热量也变小，有利于对低温的适应。反之，动物个体小，其相对体表面积就大，相对散热量也就大，有利于对温暖气候的适应。这种趋势称之为贝格曼（Bergman）规律。同类恒温动物在较寒冷地区的个体要比温热地区的个体大（表2－16），前者有利于保存体温，后者有利于散热。
（四）阿伦规律
内温同种动物其身体突出部分的比例与外界环境温度因子相关。在寒冷地区的哺乳动物，四肢、尾、耳朵以及鼻有明显地趋于缩短现象，以减少热量散发，这种现象称之为阿伦（Allen）规律。如北极狐（Alopex lagopus），赤狐（Vulpes vulpes）及大耳狐（Fennecus zerda（图2－20）。在饲养条件下也有类似情况，如小白鼠饲养在15.5—20℃的条件下尾短，身体也比较粗壮，在31—33.5℃时尾较长。
| 课件名称： | 西安科技大学：环境生态学 |
| 课件分类： | 环境 |
| 课件类型： | 电子教案 |
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