西安科技大学：环境生态学：ja3

第三章 种群生态 课时安排：4学时 教学目的：通过讲授，让学生较全面掌握以下内容： 1.?? 种群的概念及种群的基本特征 2. 种群动态及人为干扰下的动态 3. 种间相互作用 4. 种间竞争 教学方法： 1. 概念的准确阐述 2. 大量事例剖析和大量课外阅读 3. 幻灯片的使用 重点及难点：难点是种群基本参数计算 重点是种群动态与种间关系（人为干扰下的动态） 第一节 种群与种群生态学 　　一、种群的概念及种群生态学 　　前两章介绍了非生物圈子和生物因子对生物的影响及它们之间的相互作用。在自然界里，任何生物的单个个体都难以单独生存下去，在一定空间内必须以一定数量结合成群体。这不仅能更好地适应环境条件的变化，也是种族繁衍所必需的。 　　（一）种群的概念 　　种群（Population）是在一定时空中同种个体的组合。也就是说种群是在特定的时间和一定的空间中生活和繁殖的同种个体所组成的群体。如湖泊中的许多鲤鱼就组成了鲤鱼种群。 　　种群虽然是由同种个体组成的，但种群内个体不是孤立的，也不等于个体的简单相加，而是通过种内关系组成一个有机的统一整体。相互之间有着内在的关系，个体之间信息相通，以达到行为协调，共同进行繁衍，表现出该种生物的特殊规律性。从个体到种群是一个质的飞跃。个体的生物学特性主要表现在出生、生长、发育、衰老及死亡等。而种群则具有出生率、死亡率、年龄结构、性比、社群关系和数量变化等特征。这些都是个体水平所不具有，而组成种群以后才出现的新的特性。种群由个体组成，而个体则依赖于种群。这种说明物种种群的整体性和统一性。 　　种群这个术语，不但在生态学中使用，而且在遗传学、生物地理学及生物学分支中都广泛应用。有时种群这个术语也用来表示几个不同种个体的集合，一般称这样的种群为混合种群（mixed population），以便与单种种群（single population）相区别。 　　Population是从拉丁语Populues派生出来，含有人和人民的意思，一般译为人口，有人在鱼类学中将该词译为鱼口。还有其它生物学中译为虫口、鸟口……等，也就是说各类动物就有各样的“口”了，比较混乱。后来生态学家普遍译为种群。也有译为繁群、居群和个体群的。 　　讨论种群生态学理论时，种群的概念可以抽象的，也可从具体意义上去运用。当从具体意义上用种群这个概念时，无论从空间上还是从时间上的界限，多数随科研工作的需要而划分，大至全世界的鹤类种群，小到池塘中的鲫鱼种群。实验室饲养的一群同种动物，称为实验种群。 　　总之，种群是物种存在的基本单位，从生物学分类中的门、纲、目、科、属等分类单位是学者依据物种的特征及其在进化过程中的亲缘关系来划分的，唯有种（specie）才是真实存在的，而种群则是物种在自然界存在的基本单位。因为组成种群的个体是会随着时间的推移而死亡和消失的，所以，物种在自然界中能否持续存在的关键就是种群能否不断地产生新个体以代替那些消失了的个体。从生态学观点来看，种群不仅是物种存在的基本单位，还是生物群落的基本组成单位，也是生态系统研究的基础。 　　（二）种群生态学的来源及发展 　　种群生态学是研究种群与环境之间相互关系的科学。研究的重点是种群的空间分布和数量动态的规律及其调节机制。它是研究现代生态学各层次间联结的纽带。 　　种群生态学是从人口统计学（demography）和应用动物学发展而来的。1798年马尔萨斯（Malthus）的《人口论》中提出人口呈几何级数增加，而其食物的量只呈算术级数增加。这种观点引起很大的争论并刺激了以后人口统计学的发展。1838年沃弗斯特（Vethurst）提出了著名的逻辑斯谛（Logistic）方程，其主要论点是个体数量与资源量的关系，该方程很适合当时欧洲人口增加的实际情况，但他的论文曾一度被埋没。此方程直到现在仍然是种群生态学的基础。达尔文及华莱士并不知道沃弗斯特的论文，但他们指出一切物种有呈几何级数增加的趋势，而且增加的结果，导致必需物质的缺乏，而引起生存斗争，其结果只有最适者生存进化《物种起源》深刻的论述了这个问题。 　　种群生态学也来自应用昆虫学及鱼类学。如发现疟疾病原体媒介昆虫疟蚊的罗斯（Ross）等许多生物害虫防治研究的昆虫学家，以及丹麦的水产学家里特西（Retersen，1889）开展有关生活在海底的鱼类个体数量的系统研究。这些工作都为种群生态学的产生与发展奠定了基础。 　　本世纪20年代，由美国的玻尔（Pearl）和雷塞德（Rced）再次发现沃弗斯特的论文，他们对动物的种群进行了大量的实验。英国的埃尔顿（Elton）自1924年以来研究鼠类和兔类大发生及连续剧减的机制，写出多篇论文，这些著作推动了种群动态的研究工作。美国的阿利（Allee，1931）发表了《动物集群》，罗利麦（Lorimer，1934）的《种群动态》，使自然种群生态学的研究得到进一步发展。 　　在此期间，美国的数学家洛特卡（Lotka，1920）导出有关寄主与寄生者之间数量上相互关系的著名数学模型。意大利的沃尔泰勒（Voltrra，1926）提出捕食者与被食者的方程。因洛特卡和沃尔泰勒分别独立提出种间竟争的模型，因而通常称之为洛特卡-沃尔泰勒模型。种群数学生态学得到迅速发展。 　　进入50年代种群生态学进一步发展，尤其是种群调节学说和种群数学模型的研究。英国的拉克（Lacrk，1954）的《动物数量的自然调节》、澳大利亚的安德列沃斯（Andrewarth，1954）的《动物的分布与多度》。在种群调节学说中，还发展了自动调节学说，如内分泌、行为及遗传学说等。加拿大的克雷布斯（Krebs，1972，1985）的教科书中则强调了对自然种群的实验分析。苏联的尼科里斯基（Никольскии 1974）的《鱼类种群数量变动理论》、中国丁岩钦（1980）的《昆虫种群数学生态原理与应用》、梅（May，1974）等应用数学模型方法，进行理论种群生态学的研究，发展了理论生态学。哈帕尔（Haper，1977）突破了研究植物种群的困难，发展了植物种群生态学，并使动、植物种群生态学融为一体。种群生态学随着生态学的发展，形成三个分支，即自然种群生态学、实验种群生态学和种群数学生态学，使种群生态学发展成为一个完整的学科。 　　二、种群的基本特征 　　（一）种群特征的概述 　　自然种群有三个基本特征：空间特征、数量特征和遗传特征。 　　1．空间特征：种群都要占据一定的分布区。组成种群的每个有机体都需要有一定的空间，进行繁殖和生长。因此，在此空间中要有生物有机体所需的食物及各种营养物质，并能与环境之间进行物质交换。不同种类的有机体所需空间性质和大小是不相同的。大型生物需要较大的空间，如东北虎活动范围需300—600平方公里。体型较小、肉眼不易看到的浮游生物，在水介质中获得食物和营养，需要的空间较小。种群数量的增多和种群个体生长的理论说明，在一个局限的空间中，种群中个体在空间中愈来愈接近，而每个个体所占据的空间也越来越小，种群数量的增加就会受到空间的限制，进而产生个体间的争夺，因而出现领域性行为和扩散迁移等。所谓领域性行为是指种群中的个体对占有的一块空间具有进行保护和防御的行为。衡量一个种群是否繁荣和发展，一般要视其空间和数量的情况而定。 　　2．数量特征：占有一定面积或空间的个体数量，即种群密度（population density），它是指单位面积或单位空间内的个体数目。另一表示种群密度的方法是生物量，它是指单位面积或空间内所有个体的鲜物质或干物质的重量。 　　种群密度可分为绝对密度（absolute density）和相对密度（relative density）。前者指单位面积或空间上的个体数目，后者是表示个体数量多少的相对指标。其测定方法简介如下： 　　（1）绝对密度测定可分为总数量调查法和取样调查法。总数量调查法是计数某面积内全部生活的某种生物的数量。对较大型的生物可直接调查其总数量，用航测也可得到一定面积内的动物总数量；取样调查法是指在总数量调查比较困难的情况下所采用的一种方法，因此只计数种群中的一小部分，用以估计整体。该调查方法包括：样方法、标志重捕法和去除取样法等。 　　（2）相对密度测定 这类方法是很多的。可分两类，一是直接数量指标，如捕捉法；另一类是间接数量指标，如通过兽类的粪堆计数估计兽类的数量，以鸟类的鸣叫声估计鸟类数量的多少等。还有很多指标可以估计动物的相对数量。 　　3．遗传特征 组成种群的个体，在某些形态特征或生理特征方面都具有差异。种群内的这种变异和个体遗传有关。一个种群中的生物具有一个共同的基因库，以区别于其他物种，但并非每个个体都具有种群中贮存的所有信息。种群的个体在遗传上不一致。种群内的变异性是进化的起点，而进化则使生存者更适应变化的环境。 阅读材料 （二）种群的基本参数 　　影响种群密度的四个种群基本参数就是出生率（natality）、死亡率（mortality）、迁入（immigration）和迁出（emigration），它们可称为初级种群参数（primary population parameters）。出生率和迁入是使种群增加的因素，而死亡率和迁出是种群减少的因素。当然，种群中的年龄分布（age distribution）、性比（sexual ratio）、种群增长率（population growthrate）等，它们共同决定着种群数量的变化。 　　1．出生率和死亡率：出生率是一个广义的术语，是泛指任何生物产生新个体的能力，不论是通过生产、孵化、出芽或分裂等那种形式，都可用出生率这个术语。出生率常分最大初生率（maximum natality）和实际出生率（realized natality），或称生态出生率（ecological natality）。最大出生率是指种群处于理想条件下的出生率。在特定环境条件下种群实际出生率称为实际出生率。完全理想的环境条件，即使在人工控制的实验室也很难建立的，因此，所谓物种固有不变的理想最大出生率一般情况下是不存在的。但在自然条件下，当出现最有利的条件时，它们表现的出生率可视为“最大的”出生率。它可以作为度量的指标，对各种生物进行比较。如果能知道某种动物种群平均每年每个雌体能出生几个个体，这对预测种群以后的动态有更重要的意义。这里所说的出生率都是对种群而言，即种群的平均繁殖能力，至于种群中某些个体往往会出现超常的生殖能力，则不能代表种群的最大出生率。 　　出生率的高低取决于性成熟的速度、每次产仔数目和繁殖次数。例如东北虎在自然条件下，4岁性成熟，每次产2—4个崽。每次生殖后母虎要带崽2—3年，才能参加下次繁殖，在此期间不发情交配。雄虎性成熟稍晚。据动物园饲养记录，虎的寿命为20—22年，一生中最多能产10余只崽。因此看出东北虎繁殖能力是低的，此种动物如得不到很好的保护，就易濒于灭绝。相反一些小型兽类，如褐家鼠（Rattus norvogicus），雌鼠受孕后，20天产崽，每年平均繁殖6—10次，幼鼠3—4个月后就能繁殖，这样繁殖力很强的种类，就要控制其数量，以免危害于人。 　　死亡率包括最低死亡率（minimum mortality）和生态死亡率（ecological mortality）。最低死亡率是种群在最适的环境条件下，种群中个体都是由年老而死亡，即动物都活到了生理寿命（physiological longevity）才死亡的。种群生理寿命是指种群处于最适条件下的平均寿命，而不是某个特殊个体可能具有的最长寿命。生态寿命是指种群在特定环境条件下的平均实际寿命。只有一部分个体才能活到生理寿命，多数死于捕食者、疾病和不良气候等。 　　种群的数量变动首先决定于出生率和死亡率的对比关系。在单位时间内，出生率与死亡率之差为增长率，因而种群数量大小，也可以说是由增长率来调整的。当出生率超过死亡率，即增长率为正时，种群的数量增加；如果死亡率超过出生率，增长率为负时，则种群数量减少；而当生长率和死亡率相平衡，增长率接近于零时，种群数量将保持相对稳定状态。 　　2．迁入迁出：扩散（dispersion）是大多数动植物生活周期中的基本现象。扩散有助于防止近亲繁殖，同时又是在各地方种群（local population）之间进行基因交流的生态过程。有些自然种群持久的输出个体，保持迁出率大于迁入率，有些种群只依靠不断的输入才能维持下去。植物种群中迁出和迁入的现象相当普遍，如孢子植物借助风力把孢子长距离地扩散，不断扩大自己的分布区。种子植物借助风、昆虫、水及动物等因子，传播其种子和花粉，在种群间进行基因交流，防止近亲繁殖，使种群生殖能力增强。 　　研究迁入和迁出的困难在于种群边界的划定往往是人为的。许多种生物，其分布是连续的，没有明显的界限来确定其种群分布范围，往往是研究者按自己的研究目的来进行划分。 　　3．种群的年龄结构和性比：种群的年龄结构（age structure）就是不同年龄组（age classes）在种群中所占比例或配置状况，它对种群出生率和死亡率都有很大影响。就植物而言，年龄结构就是植物种群结构的主要因素。因此，研究种群动态和对种群数量进行预测预报都离不开对种群年龄分布或年龄结构的研究。同样种群的性比或性别结构（sexual structure）也是种群统计学的主要研究内容之一，因为性别只有雌雄两种，它比年龄结构简单得多。因为这两个结构的特征，联系比较密切，常常同时进行分析。 　　种群所栖息区域，在其它条件相等的情况下种群具有繁殖能力年龄的成体比例越大，种群的出生率就越高，而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种群死亡率就越高。按其生殖年龄可把种群中的个体区分为三个生态时期：繁殖前期（prereproductive period）、繁殖期（reproductive period）和繁殖后期（postreproductive period）。各年龄期比例的变化，势必影响种群的出生率。许多动物即使在繁殖期内，不同年龄期的个体的繁殖能力也不相同。死亡率在一些老龄个体占多数的种群较高，而在幼龄组占优势的种群死亡率就低，往往比出生率变化明显。 　　分析年龄结构的有用方法是利用年龄锥体（age pyramid）或称年龄金字塔。它是从下到上的一系列不同宽度的横柱作成的图。横柱高低位置表示幼年到老年的不同年龄组，横柱的宽度表示各个年龄组的个体数或其所占的百分比。按博登海默（Bodenhéimer，1958）的划分，年龄锥体可分为三个基本类型（图3－1），左侧的锥体具宽的基部，而顶部狭窄，表示幼体的百分比很高，就是说种群中有大量的幼体。而老年的个体却很少。这样的种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种群（expaning population）；中间的钟型，说明种群中幼年个体和中老年个体数量大致相等，其出生率和死亡率也大致平衡，种群数量稳定可称之为稳定型种群（stablepopulation）；右侧锥体呈壶型，基部比较窄而顶部比较宽，表示幼体所占的比例很小，而老年个体的比例较大，种群死亡率大于出生率，是一种数量趋于下降的种群，可称为下降型种群（diminishing population）。
　　图3－2，是黑田鼠（Microtus agrestis）两个实验种群的年龄锥体。左侧表示在合适而未受限制的环境条件下，动物数量呈指数增长。右图表示在未受限制的环境条件下，出生率与死亡率相等的稳定种群。 多年生植物种群年龄结构的研究资料较少，Kertster从1931—1965年对蛇根菊（Liatrisaspera）的种群动态进行了研究。蛇根菊是美国大湖区（Lake County）未被破坏的高草原顶极群落中的一种大草本植物，其球茎上有年轮，便于分年龄级。图3－3示蛇根菊种群的年龄结构。 　年龄锥体在研究人口动态上很有用，图3－4是1960年世界主要地区的人口年龄结构。欧洲、北美和苏联的人口结构呈钟形，说明比较稳定。南亚、非洲和拉丁美洲是具有宽阔基部的三角形，意味着人口迅速增长，值得注意的是这些锥体中，繁殖人口所占比例并不很大（40—80％），但繁殖前期和繁殖后期的人口比例的区别都十分明显，南亚、非洲、拉丁美洲的老年人口所占比例很小，而欧洲、北美的老年人口的比例都相当大。有时将年龄锥体分为左右两半，左半表示雄体各年龄组的百分比，右半表示雌体的各年龄组的百分比。图3－5是根据我国1982年人口普查的河北省人口年龄结构而绘制成的年龄锥体。值得注意的是从1982年我国人口年龄结构来看，年龄锥体的基本状况仍然呈三角形，可见基本属于增长型。但近10年来我国人口出生率已明显地减少，表现在0—5岁和5—10岁两个年龄组的横柱已明显地变窄，这说明抓计划生育工作有成效。10—15岁和15—20岁这两个年龄组的横柱很宽。由此可见，人口的年龄结构，同样能反映社会因素对人口状况的影响。
　　4．生命表及存活曲线：生命表（life table）是描述死亡过程的有用工具。生命表开始出现在人口统计学（human demography），至今在生态学上已广泛应用。有关人的生命表文献很多，但动、植物的生命表较少。生命表能综合判断种群数量变化，也能反映出从出生到死亡的动态关系。生态学工作者应学会它的编制方法。 生命表根据研究者获取数据的方式不同而分为两类：动态生命表（dynamic life table）和静态生命表（static life table）。前者是根据观察一群同时出生的生物之死亡或存活动态过程所获得的数据编制而成，又称同龄群生命表（sohort life table）、水平生命表（horizonal life table）或称特定年龄生命表（age－specific life table）。
　后者是根据某个种群在特定时间内的年龄结构而编制的。它又称为特定时间生命表（time－specific life table），或垂直生命表（vertical life table）。

　　现以康内尔（Conell，1970）对藤壶（Belanus glandula）的调查资料为例，说明生命表的编制方法。1959年出生的藤壶幼虫，在1、2个月后就固着于岩石上，在此以后，逐年调查其个体数利用所得数据编制成生命表。这些藤壶到1968年全部死光（表3－1）。
　　生命表有若干栏，每栏都用符号代表，这些符号的生态学含义如下： 　　x=按年龄分段；nx=在x期开始时存活数目；l1x=在x期开始时存活的分数；dx=从x到x＋1期的死亡数目；qx=从x到x＋1期的死亡率；ex＝x期开始时的平均生命期望或平均余年。 　　在编制生命表前，首先要划年龄阶段，划分时随动物种类的不同而异。如对人常用5年或10年为时间单位；对鹿、羊常用1年；野鼠常用月；昆虫用数天或数周；对细菌则用小时。年龄期越短，其生命表所表示的死亡变化就越详细，但计算时越繁琐。 　　生命表中各项都是有关系的，只要有nx或dx的实测值，就可以计算出其他各项。藤壶生命表的实测值是历年的存活数目nx，其他各栏就可计算出来其关系如下： nx+1=nx-dx
　　用表3－1的数据：
　　Lx这一项是最重要的，它表示存活率。在人口统计的生命表或许多动物的生命表中，都习惯于从1000开始，但藤壶的生命表采用的是从1开始，其含义是相同的。取lx项，由上到下，对照x项看，就可看到藤壶统计群（cohort）的数量逐渐减少或死亡的过程，即lx由1降到0.437，再到0.239……直到全部死亡，即存活率为0。qx项为另一重要指标，它表示死亡率随年龄而变化的过程。藤壶生命表中0—1龄的死亡率是很大，随后，死亡率逐渐降低，但到5龄以后，就到逐渐老死的年龄，所以死亡率又开始上升。ex表示生命期望，它是指进入x龄期的个体，平均还能存活多长时间的估计值，因此称为生命期望或平均余年。如藤壶生命表中ex=1.12，表示藤壶进入6龄时平均还能活1.12年。 　　计算生命期望（life expectancy）或期望寿命的方法，首先要求出每年龄期的平均存活数目Lx： 　　
　　用表3－1中的数据：
　　将这些结果列成表3－2，然后由表底向上逐渐累积lx的值，得到Tx值，该值是进入x龄期所有个体存活的总个体值，按下式计算：

　　按照表3－2 　　T4=l4+l5+l6+l7+l8+l9=29.25（个体一年） 　　T2=l2+l3+l4+l5+l6+l7+l8+l9=74（个体一年） 　　最后，用Tx除以存活个体数目nx，就能得到平均期望寿命ex，即 ex=Tx/nx 　　根据表3－1计算： e5＝16／11＝1.45 e2＝74／34＝2.18 　　平均生命期望ex的应用价值可从人寿保险事业中体现出来。保险公司办人寿保险重要的是正确的估计男人、女人、各种年龄和从事各种职业的人进入各年龄期的平均期望寿命，估计过高或过低，同样都是对成本核算不利，利用上述方法，可得出正确的成本核算。 　　静态生命表是根据某一特定时间，对种群作一个年龄结构的调查，并根据其结果编制而成。例如马鹿（Cervus elaphus）生命表（表3－3）就是根据1987年其种群的年龄结构编制的（Lowe，1969）。动态生命表的动物个体，都经历同样的环境条件，而静态生命表的各年龄组的个体，都是在不同年或其它单位出生，经历了不同环境条件。因此，编制静态生命表就等于假定种群所经历的环境是年复一年地没有变化，但实际上是不可能的。正因为如此，有的学者对静态生命表持怀疑态度，因为这两类生命表所描述的死亡过程是不一样的。
　　动态生命表和静态生命表的相互关系可以用图3－6来表示，图中的纵坐标表示年龄，横坐标表示时间。连续追踪t0，t1，…时间段中出生的动物的命运，就是动态生命表。在同一时期要获得相当大的一种新生的个体，是很困难的。因此就根据某一特定时间区间，如t1时间区间内所作年龄结构的静态生命表。 　　存活曲线在研究种群死亡过程是很有意义的。迪维（Deevey，1947）以相对年龄，即以平均寿命的百分比表示年龄x，作横坐标，存活Lx的对数作纵坐标，画成存活曲线图，能够比较不同寿命的动物。比较结果，把存活曲线划分为三种基本类型（图3－7）。 　　A型：为凸型存活曲线，表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别死亡，即几乎所有个体都能达到生理寿命。死亡率直到末期才升高。

　　B型：呈对角线的存活曲线。表示各年龄期的死亡率是相等的。 　　C型：为凹型的存活曲线。表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。 　　人类和许多高等动物以及许多一年生植物常属A型；多年生一次结实植物和许多鸟类接近B型；许多海洋鱼类、海产无脊椎动物及寄生虫等接近C型。大多数动物属A、B型之间。在全变态昆虫的生活周期中，各阶段的死亡率差别很大，可能出现类似B1的阶梯形存活曲线，这反映它们生活史中存在若干最危险的时期。现实的动物种群不可能像迪维所描述的三种基本类型一样的典型存活曲线，但这些典型曲线的模式还是有意义的，可以在此基础上进行种内或种间比较的研究。 　　三、种群增长的基本模式 　　任何自然种群都与其生物群落中的其它种群发生密切联系，不能孤立地去分析和研究它。因此，严格地说，单种种群（single population）只有在实验室才有可能存在。但为了研究种群的增长与动态规律，往往从分析单种种群开始。 　　种群生态学研究的核心是种群的动态问题。反映种群动态的客观现象是一大堆数量问题。因此，这种模型常常是数学模型。它是解决这一问题的有效工具，只要应用得法，它就能达到直接观察和实验所得不到的效果。数学模型中，应该注意的是模型的结构：哪些因素决定种群的大小；哪些因素决定种群对自然和人为干扰反应的速率等。因此，注意力首先集中于数学模型中各个量的生物学意义上，而不是推导细节。 　　（一）种群在无限环境中的指数增长 　　在无限环境中，因种群不受任何条件限制，如食物、空间等能充分满足，则种群就能发挥其内禀增长能力，数量迅速增加，呈现指数式增长格局，这种增长规律，称为种群的指数增长规律（the law exponential growth）。种群在无限环境中表现出的指数增长可分为两类： 　　1．世代不相重叠种群的离散增长模型：世代不相重叠，是指生物的生命只有一年，一年只有一次繁殖，其世代不重叠。如一些水生昆虫，每年雌虫只产一次卵，卵孵化长成幼虫，蛹在泥中度过干旱季节，到第二年蛹才变为成虫，交配产卵。因此，世代是不重叠的，种群增长是不连续的。这种最简单的章种种群增长模型的概念结构里，包括四个假设：种群增长是无界的，即种群在无限的环境中生长，没有受资源、空间等条件的限制：世代不相重叠，增长是不连续的，或称离散的；种群没有迁入和迁出；种群没有年龄结构。其数学模型通常是把世代t＋1的种群Nt+1与世代t的种群Nt联系起来的差分方程： Nt+1=λNt 　　或 NtN=0λt 　　式中N为种群大小，t为时间，λ是种群周限增长率。 　　上述模型的生物学含义是假定在一个繁殖季节t0开始，初始种群大小为N0（要求雌雄个体数量相等）其初生率为B，总死亡率为D。到下一代t1时，其种群数量N1为： N1＝N0＋B-D 　　如初始种群N0=10，N1=200，即一年增加20倍（λ=N1／N0=20），若种群在无限环境中年复一年地增长即 　　N0=10 　　N1=N0λ=10×20=200（10×201） 　　N2=N1λ=200×20=4000（10×202） 　　N3=N2λ=4000×20=80000（10×203） 　　… 　　Nt+1=λNt或Nt=N0λt 　　λ表示种群为前一年20倍的速率增长，这种增长形式为指数增长或几何级数式增长。 　　周限增长率λ是种群增长中有用的参数。从理论上讲，λ有以下四种情况： 　　λ＞1 种群上升 　　λ=1 种群稳定 　　0＜λ＜1 种群下降 　　λ=0 种群无繁殖现象，且在一代中灭亡。 　　2．世代重叠种群的连续增长模型：种群世代有重叠，种群数量以连续的方式改变，通常用微分方程来描述。 　　模型的假设：种群以连续方式增长，其它各点和上述模型相同。对于在无限环境中瞬时增长率保持恒定的种群，种群增长率仍表现为指数增长过程，即
　　其积分式为 Nt＝N0ert 　　式中N0，Nt的定义同前，e为自然对数的底，r是种群的瞬间增长率。以b和d分别表示种群的瞬时出生率和死亡率，则瞬时增长率r=b-d（假定无迁出和迁入）。例如初始种群N0为100，r为0.5／♀·年，则以后的种群数如表3－4所示。
　　若以种群数量Nt对时间t作图，种群增长曲线呈“J”型（图3－8、A），因此种群的指数增长又称为“J”型增长。但以lgNt对时间作图，则成为直线（图3－8、B）。
　　种群的瞬时增长率r是描述种群在无限环境中呈几何级数式瞬时增长能力的。以前所述的内禀增长能力rm就是种群在特定条件下r的最大瞬时增长率。 　　瞬时增长率r与周限增长率λ间的关系，其关系式是： λ=er 　　或 r＝lnλ 　　如果把周限逐渐缩短，由1年→1月→1日……到无限短时，其周限增长率λ就接近于或等于r，因周限增长率是有开始和结束期限的，而瞬时增长率是连续时，瞬时的。周限增长率的数值总是大于相应的瞬时增长率。例如以图3－9的假定种群：r=0.5，λ=er＝e0.5=1.65，这就是种群以每年为前一年1.65倍的速率增长。种群的周限增长率和瞬时增长率表3—5所示：
　　（二）种群在有限环境中的逻辑斯谛增长 　　自然种群不可能长期地按几何级数增长。当种群在一个有限空间中增长时，随着密度的上升，对有限空间资源和其它生活条件利用的限制，种内竞争增加，必然要影响到种群的出生率和死亡率，从而降低了种群的实际增长率，一直到停止增长，甚至使种群下降。种群在有限环境条件下连续增长的一种最简单的形式是逻辑斯谛增长（logistio growth）。逻辑斯谛增长又称为阻滞增长。 　　1．模型的假设 　　（1）假设环境条件允许种群有一个最大值，此值称为环境容纳量或负荷量（carrying capcity），常用“K”表示，当种群大小达到K值时，种群则不再增长，即dK／dt＝0。 　　（2）种群增长率降低的影响是最简单的，即其影响随着密度上升而逐渐地、按比例地增加。例如种群中每增加一个个体就对增长率降低产生1／K的影响。若K=100，每个个体则产生1／100的抑制效应，或者说，每一个个体利用了1／K的空间，若种群有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供继续增长的剩余空间就只有（1-N/K）了。 　　（3）种群中密度的增加对其增长率的降低作用是立即发生的，无时滞（time lags）的。 　　（4）种群无年龄结构及无迁出和迁入现象。
　　2．数学模型：根据以上的假设，种群在有限环境下的 　　增长将不是“J”型，而是“S”型，如图3－9所示。S型增长曲线同样有两个特点：S型曲线有上渐近线（upper asymptote），即S型增长曲线渐近于K，但却不会超过最大值水平，此值即为环境容纳量；曲线变化是逐渐的、平滑的，而不是骤然的。从曲线的斜率来看，开始变化速度慢，以后逐渐加快；到曲线中心有一拐点，变化速率加快，以后又逐渐变慢，直到上渐近线。 　　逻辑斯谛模型的微分式在结构上与指数式相同，但增

　　式中N、t、r的定义同指数增长模型，而K为环境容纳量。修正项的生物学意义在于它所代表的是剩余空间（resjauat space），即种群尚未利用的，或种群可利用的最大容纳量中还“剩余”的，可供种群继续增长用的空间。 　　
尚未被利用，种群接近于指数增长，或种群潜在的最大增长能力能够充分地实现。 　　
几乎全部被利用，种群增长的最大潜在能力不能实现。 　　
为零，表示种群增长的“剩余空间”逐渐缩小，种群潜在的最大增长可实现程度逐渐降低。并且种群数量每增加一个个体，这种抑制效应就增加1／K。因此，这种抑制效应又称为拥挤效应（crowding effect），因其影响定量之大小与拥挤程度呈正比，故也有些学者称拥挤效应为环境阻力（environmental resistance）。 　　逻辑斯谛增长方程的积分式：
　　其中K、e、r的定义如前。新出现的参数a，其数值取决于N0，是表示曲线对原点的相对位置的。 　　3．逻辑斯谛模型的应用：高斯（Gause，1934）对大草履虫（Paramecium caudium）实验种群研究的结果，阐明种群逻辑斯谛增长规律。高斯是把5个大草履虫置于0.5毫升的培养液中，每隔24小时统计一次数据，经过反复实验，其结果如表3－6的第一行。用逻辑斯谛曲线拟合结果和实际观察结果很接近。如高斯所指，最使人感兴趣的是：大草履虫在这种条件下的潜在增长率如何？随着环境阻力增加，种群实际的增长率又是如何降低的？
　　由图3－10可知，在该条件下，大草履虫种群的最大量为375／0.5毫升，即K值。当用逻辑斯谛模型拟合时，种群潜在的最大增长率为r=2.309，这意味着平均每个大草履虫在24小时中能增殖2.309个新个体。高斯将其计算数据列入表3－6中。该实验结果均可在图3－11中显示出来：（1）曲线Nt，即按逻辑斯谛模型预测的种群数量，按“S”型曲线的轨迹而增长；（2）潜在的最大增长（rN），随N的增大而增


　　种群增长的野外数据：上面介绍了逻辑斯谛数学模型及其在实验种群中的应用。野外种群不可能长期地、连续的增长，很少见到像实验种群一样，由少数个体开始而装满“空”环境的情况。只有把动物引入海岛或某些新栖息地，然后研究其种群增长，才能见到少数实例。 　　图3－12，上图是表示把两雄和六雌的环颈雉引入美国华盛顿州的一个岛以后，头五年每年春秋两季的数量调查结果，直到第二次世界大战中断了调查。虽然尚未完全地表现出来增长型式，但在每年的季节消长的基础上，“S”型增长是相当明显的。下图是在大约1800年把绵羊引入澳大利亚塔斯马尼亚岛以后的种群增长曲线。增长初期显出“S”型曲线。1850年后在170万头上下作不规律的波动。 　　综上所述，指数增长（J型）和逻辑斯谛增长（S型）的曲线的情况。这主要是生活史较简单的种类和将动物引入新栖息地的情况下才出现的。但“S”型曲线稳定在K值的还没有证据。自然界很复杂，实际增长曲线的变型是会很多的。不过两个数学模型给我们提供了说明种群增长发展趋势和某些调节机制。
第二节 种群动态 　　一、自然种群动态 　　一个动物种群，进入新的栖息地，种群随之增长，但到一定时间后遇到各种环境的阻力，种群数量常常出现波动。图3－13表示几种种群波动曲线类型。在环境条件相对稳定的状态下，振幅比较小且较长期稳定在同一水平，这种平衡称为动态平衡（equilibrium）；振幅较大而又有规律的波动，称周期性波动（cyclic fluctuation）；还有不规律的波动（irregular fluctuation）；最后是种群下降直到最后灭绝（extinction）。
　　（一）种群的数量动态 　　自然界种群的数量变动，比较明显的是季节消长和年变动。决定种群数量变动过程的因素很多，不是哪一个因素，而是多因素的综合作用，正因为种群数量变动的机制复杂，许多学者提出了不同的学说，来解释种群动态机理。 　　1．种群数量的季节消长：种群数量消长规律（seasonal change law in number）是种群数量动态规律之一。一般具有季节性生殖的种类，种群的最高数量常落在一年中最后一次繁殖之末，以后其繁殖停止，种群因只有死亡而无生殖，故种群数量下降，直到下一年繁殖开始，这时是种群数量最低的时期。欧亚大陆寒带地区，许多小型鸟类和兽类，通常由于冬季停止繁殖，到春季开始繁殖前，其种群数量最低。到春季开始繁殖后数量一直上升，到秋季因寒冷而停止繁殖以前，其种群数量达到一年的最高峰。图3－14是大山雀（Parus major）种群数量的季节消长情况。对这类动物进行多年的数量动态研究时，一年只须要进行两次数量统计，即春、秋各一次。 　　湖泊中的浮游生物，多属于季节性的数量变化，图3－15是美国俄亥俄州爱德华水库中浮游生物数量的季节变化。从图中可看出浮游植物的数量变化与浮游动物的数量变化有关，1948年浮游动物的种群数量很大，而使浮游植物的数量在整个夏季都处于极低水平，而1949年由于浮游动物数量降低，浮游植物在夏季大量发展。

　　体型较大，一年只繁殖一次的动物，如狗獾，旱獭等，其繁殖期在春季，产仔后数量达到高峰，以后由于死亡，数量逐渐降低。对这类动物的数量调查，通常也要进行两次。 　　各种生物所具有的种群数量的季节消长特点，主要是环境因子季节变化的影响，而使生活在该环境中的生物产生与之相适的季节性消长的生活节律。电厂的冷却水体中，由于水体增温就改变了该水体生物的生活史节律。如产卵季节提前等。 　　2．种群数量的年变化：种群数量在不同年份的变化，有的具有规律性，称之为周期性，有的则无规律性。有关种群动态的研究工作证明，大多数种类的年变化表现为不规律的波动，有周期性数量变动的种类是有限的。研究植物种群动态的资料较少，因此以下着重介绍动物种群数量的年变化。 　　在环境相对稳定的条件下，种子植物及大型脊椎动物具有较稳定数量变动。常见的乔木如杨、柳每年开花结果一次，其种子数量相对稳定。又如大型有蹄类，一般每年产1—2个仔，其种群数量相对稳定。如蝙蝠出生率很低，多数一年只产一仔，但其寿命较长，约为18—20年，对蝙蝠的长期观察说明，其数量变动很小。如加拿大盘羊（Oriscamadensis）36年的种群数量变动，其最高与最低量的比率仅为4.5倍。而美洲赤鹿（Cervus canadensis）在20余年冬季数量统计中，其最高量与最低量之比只有1.8倍。 　　在动物中具有周期波动的种群数量变动为数甚少。但也有些典型例子。如图3－16是以北极狐和赤狐的3—4年周期的数量变动，与旅鼠的周期变动相一致。图中的箭号“表示旅鼠的大发生年。近年来已对旅鼠积累了更可靠的统计数据，表明旅鼠（Lemmus trimucronatus）数量波动幅度甚大，其最高与最低量比率达612倍（Pitelka，1973）。皮达克认为，过去出现的波幅，估计更大，超过1000倍。资料说明旅鼠每隔3—4年数量都会出现一次大增长。寒漠中脆弱的植被常在旅鼠大发生的年代遭到彻底的破坏，一块块裸露地面陆续出现，到周期的第四年，旅鼠出现特大的高峰，在野外到处可见到成群结队的旅鼠在裸露的地面上觅食。经过一个漫长的季，到第二年夏天，几乎看不到一只旅鼠。旅鼠种群的周期性变动的原因是复杂的，也可能是由于捕食者的作用。
　　有关9—10年周期的报道不多。图3－17是根据哈德逊湾毛皮公司记录而分析的结果。猞猁的高峰出现在美洲兔数量高峰的两年之后，兔的数量上升，导至猞猁数量上升，而兔的数量下降，则是由于本身种群密度太大而导至大量死亡的结果。在鱼类中，有少数种类表现出周期性波动。另外，动物中还有一些数量波动很剧烈，但不呈周期性的种类，人们最熟知的是小家鼠（mus musculus）。它生活在住宅、农田和打谷场中，据中国科学院的16年统计资料，其年均捕获率波动于0.10—17.57之间，即最高—最低比率为几百倍。又如布氏田鼠（Microtus brandti）也具有不规律的数量变动。其数量最低的年代，平均每公顷只有1.3只鼠，而在数量最高的年份，每公顷可达786只鼠，两者竟差600倍（Аун
　　许多农林业的害虫，人们比较关心。德国的昆虫学家施韦特弗格（Schwerdtfeger，1935）对针叶林鳞翅目害虫的长期数量统计表明，其数量变动是不规则的，但其波动幅度比较大。如我国马世骏（1953）从统计上探讨过大约1000年的有关东亚飞蝗危害和气象方面的资料，明确了东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性现象。同时还指出干旱是大发生的原因。
　　种群中有出生和死亡，其成员在不断更新之中，但是这种变动都往往围绕着一个平均密度。即种群受某种干扰而发生数量的上升或下降，有重新回到原水平的倾向。这种情况就是动态平衡。 　　（二）种群的空间动态 　　种群数量变动，包括在时间上的变动及空间上的分布。种群数量的增大和种群个体的生长，发生在一个有局限的空间，种群内的个体就会在此空间内越来越接近，而每个个体所占据的空间也会日益缩小。因此，数量在时间上的动态与空间上的动态是密切相关的。种群的空间动态，是指组成种群的个体在空间上的分布格局及其变化。 　　1．种群的空间格局：种群的空间关系，可以从静态和动态两个方面进行研究。组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或分布格局，称为内分布型（internal distribution pattern）。分布型或格局是静态的研究。种群中的个体或集群在空间位置上的变动或运动状况属于动态研究。 　　内分布型通常可分为三类（图3－18）：均匀型，是种群内各个体在空间的分布呈等距离，株行距一定的人工栽培植物属均匀型（图3－18，A）；随机型，指种群内个体在空间分布是随机的，即每个个体的分布概率相等。这种分布型只有在生境条件对于很多种的作用都差不多，或某一主导因子呈随机分布时才能形成。如某些植物在最初入侵某地时，常呈随机分布（图3－18，B）；集群型，种群内个体在空间分布极不均匀，呈块状或呈斑点状，成簇、成群密度分布。各群的大小，群间距离以及群内个体的密度都不相等的，是一种最广泛分布格局（图3-18，C）。
　　种群分布格局的判断方法如下：取样调查时，取n个样本，每个样本中个体数为x，其平均数为m，则其分散度S2（方差）可由下式取得：
　　若S2／m＝0，呈均匀分布；S2／m=1，呈随机分布；S2/m》1，成群分布。 　　种群中的个体或集群在空间位置上的变动状况，表现为迁移（migration）和扩散（dispersal）。它是种群内个体因某种原因从其分布区向外移动的现象。前者多用于动物，后者常用于植物和微生物。迁移和扩散是一种普遍的生物现象。引起这种迁移和扩散的原因是很多的：种群密度上升过高，从而使随拥挤效应出现的社群压力和进攻行为加强，这是引起扩散和迁移的主要原因；社群等级低及领域性弱的个体常被排挤，它们只好去寻找高等级个体所未占有的，条件较差的栖息地；幼体长大后，被亲代驱逐出去而引起迁移；扩散是许多广布种的一种遗传特性和生态特征。 　　扩散有三种形式，即迁 出，是指从亲代分离出去而不复归来的单方向移动；迁入，是从其它分布区单方向进入的移动现象；迁移，是指有周期性的离开和返回。鱼类研究中称为“迴游”，在鸟类研究中称迁徙。 　　扩散与种群数量变动的关系随条件不同而异。若种群数量稳定并接近环境容纳量，扩散过程对种群动态影响不大，但可能对种群的年龄结构略有影响。当种群密度很高，而食物资源短缺时，扩散就能降低种群数量，起到调节种群密度的作用，并对年龄结构产生很大影响，使未扩散而留居部分种群出生率降低；对密度低而处于迅速增长的种群，迁入则会促进种群的增长和提高种群的繁殖能力；若种群处于衰退时，迁入能增加新的个体，从而使衰退的种群得以恢复，并是保护珍稀濒危动、植物的一种重要手段。 　　2．空间利用方式：种群利用空间的方式可分为两类，即分散的利用和集群的共同利用领域。这两类利用空间类型各有优缺点，而且也与物种的形态、生理、生态特征有密切联系。以个体或家族生活方式的物种是分散的利用空间资源的，而营群居生活的种类则共同利用空间资源。两种类型之间还有很多过渡类型。
　　分散利用，是指个体或家族占有一小块的空间（或称领域），并且通常在该空间或领域中没有同种的其它个体同时生活，这种空间利用方式多见于动物。例如克雷布斯（Krebs，1971）在英国桦树林区研究大山雀（Papus major）时调查了它们的领域。图3－19表明，大山雀的领域性很强，个体间的领域是隔离的。他在1969年3月19日和24日，用枪射杀了6对占有领域的大山雀，见左图中绘有点和斜线的6个领域，只过3天就有4对大山雀进入上述的“空领域”（右图）这些后来的大山雀栖居在条件较差的农田周围的灌木丛中，它们大多数是当年初生的个体。这个实验可以说明大山雀的领域性行为是限制种群在最适生境中的密度调节性行为。又如大熊猫（Ailuropoda mela nolauca）一般很难发现。通过研究获知其家区面积平均为3.9—6.4平方公里（胡锦矗，1985），其中雄兽家区略大于雌兽，雌兽有保护核心区域的现象，在此范围内，它不容忍别的雌兽或亚成兽进入该区域内。种群中的个体或家族对空间的分散利用的生物学意义在于保证了食物的需要；保证了有营巢地和隐蔽所并能调节种群的密度，促使种群分散，不致于因过分拥挤而产生危害。 　　共同利用，是指营集群生活方式的种群对其空间资源的利用形式。在任何生物种类中都可见到。集群的类型有：暂时性的集群，季节性的集群，稳定而经常性的集群。集群有着重要的生态学意义。它有利于改变小气候条件，有利于共同取食，有利于共同防御天敌，有利于种群繁殖和幼体发育，有利于进行迁移。 　　3．集群和阿利氏定律：集群有利于物种生存，但随着种群中个体数量的增加，将对整个种群带来不利的影响，如抑制种群的增长率、死亡率增加等。阿利（Allee）用许多实验证明，集群后的动物有时能增加存活率，降低死亡率，其种群增长情况较密度过低时为佳，即种群有一个最适的密度（optimal density of population），种群过密（over crowding）和过疏（undercrowding）都是不利的，都可能产生抑制性的影响，这种规律就叫阿利氏规律（Allees Law），图3－20表明了动物的集群与存活价值或其他生理效应的相互关系。他认为一箱蜂能产生和保持相当的热，使全部个体都能在低温下存活，它们若单独生活可能全部冻死。阿利氏规律对指导珍稀濒危物种的保护是有意义的。
　　二、人为干扰下的种群动态 　　关于干扰的定义，很多学者提出不同看法。巴兹赞特（Bazzat，1983）基于对受到干扰的生态系中种群生态学的研究，认为干扰是自然景观单位本底资源的突然变化，这种变化可以用生物种群反应的明显改变来表示。干扰可来自两个方面，即自然压力和社会压力（Cairns，1980）。前者称为自然干扰，包括火、冰雹、洪水、干旱和地震、冰河作用等自然因素；后者称为人为干扰，包括有毒化学物质的释放，森林砍伐、筑坝，草原开垦，过度放牧和开垦耕地等其他人类活动所带来的社会压力。本节着重介绍人类活动给种群带来的影响。 　　（一）原生环境的破坏对种群动态的影响 　　原生环境是贮藏自然资源的宝库，它起着生态实验室、遗传库和信息贮存库的作用。而野生动物种群使这种自然系统获得平衡。 　　在人类过渡捕猎或栖息地被破坏的情况下，种群长期处于不利条件下，其数量可能出现长期下降，甚至出现种群绝灭（extinction）。现在世界上越来越多的国家逐步认识到野生动物的灭绝对一个国家乃至全人类都是无可挽回的损失。 　　物种的自然灭绝的速度是很缓慢的，大约每千年有一种灭绝。而人类活动使野生生物的灭绝速度加快。据有关国际组织统计，由于自然环境遭到破坏，乱捕滥猎，已使地球上灭绝了上千种野生动物。其中16世纪以来，就灭绝了250余种，而且灭绝的速度越来越快。本世纪以来灭绝的速度已激增为一年一种。现在每4小时就有一种动物从地球上灭绝。动物越来越少，以至把很多动物列入了珍稀、濒危之列。我国的东北虎（Panthera tigris altaica）是世界上现代生存虎中体形最大者，它不仅有很大的经济价值，而且在自然生态系统中具有重要作用。目前它的分布区在本世纪开始以后，显著的缩小（图3－21），其数量锐减。1986年“世界老虎保护战略”会议公布，东北虎在全世界约有300只。据吉林省和黑龙江省1974—1976年的野生经济动物调查，野生东北虎共有150只，其中有70只左右分布在吉林省。1981年吉林省林业厅进行重点复查，全省东北虎只有20只左右。最近只有个别的踪迹报道。说明吉林省的东北虎已濒临绝灭，如不加强保护措施，灭绝的时间将加速到来。
　　我国特有种华南虎（Panthera tigris amoyensis），1955—1956年江西省有86只，以后其种群数量迅速下降（表3－7）。1990年福建省梅花山自然保护区里收集到华南虎足迹标本和虎的行踪说明中国还有华南虎。但可看出其种群濒临灭绝。
　　种群濒危和灭绝的原因是多方面的，但最主要的是原生环境遭到破坏，居住空间逐渐缩小，使其无地容身。如图门江流域面积约为2.3万平方公里。百年前是大片原始森林。近一个世纪以来，随着人口的增长，森林大量砍伐而被耕地所代替。据不完全统计，从1870年至1980年森林面积缩小将近90％，1980年约为935平方公里。根据东北虎的领域范围，该地区也只能容纳1—2只虎。由于种群密度过低，雌雄个体难于找到配偶，而降低繁殖能力，又容易产生近亲繁殖，使后代体质减弱，死亡率增加。这就加速了种群的濒危和灭亡。我国森林砍伐过度，目前木材消耗量超过生长量1亿立方米。最近政府要求到1995年将木材消耗量削减25％。这对野生动物的保护将产生积极作用。 　　全球人口急剧增长，是20世纪所有变化中最大的变化。过去人类经过数百万年，直到1800年全球人口将近10亿。到1987年突破50亿。由此可见，人口增长的速度和数量都是空前的，必然对粮食、经济发展和户外娱乐场所需求增加，这就意味着将进一步侵犯野生生物的栖息地。将使物种的质量和多样性继续丧失。也必将给人类带来威胁。 　　野生生物的保护，越来越集中在保护栖息地方面。目前野生生物的保护系统已经扩大，建立了各种类型的保护区。颁布了《野生动物保护法》，并制定一些具体保护措施。这些规定和法令可免去部分损失，但要恢复原生环境，是长期问题。因此更重要的是人们在砍伐森林、开垦耕地、矿业开采以及在引用新技术等之前，应该先研究它们对生态系统内环境稳定可能产生的严重威胁、影响是什么，采取什么措施和管理体制，才能防止目前仅有的原生环境不受到破坏，保持生态平衡。 　　（二）生物资源的过度猎取 　　种群长期处于不利的条件下，或过度猎捕，其种群数量也可出现下降或灭亡。如太平洋鲑鱼1913年产量为240万箱，当年在鲑鱼主要产卵河流上修筑了铁路，第一次破坏了产卵周期，其捕获量立即开始下降，到1928年，从弗雷塞河流中仅捕捞到9万箱鲑鱼。 　　鲸鱼也是由于人类滥捕而使资源动物不断衰落。第二次世界大战期间，捕鲸业停顿了相当长的一段时间。战后随着捕鲸船吨位的上升，鲸的捕获量也不断上升，到50年代已接近最高产量。当大鲸由于滥捕而数量锐减时，后转而捕杀年幼体小的鲸。当体型最大的蓝鳁鲸（Balaenoptera musculus）被捕猎濒临灭绝时，人们便把注意力转向其他个体较小的种类，去捕长须鲸（B．physalus）。对这种鲸捕猎时间最长。但60年代以后，长须鲸已成为少见种。更小的小鳁鲸（B．boreatis）和抹香鲸（Physeter catodon）又取而代之。目前，捕鲸技术发展很快，表现在用直升飞机寻找鲸踪，利用声纳系统探测等先进技术，不仅使大型鲸类面临滥捕和灭绝的危机，就是小型鲸类也难逃厄运。使这些具有经济价值的野生动物种群，由于滥捕造成种群降低到不能恢复以致濒临灭亡的境地。 　　（三）环境污染后的种群动态 　　环境污染后，通常是种类数量减少，只有少数种类或个别种类的数量增加。原有生物与环境中各种物质关系发生变化，出现了新的生物与环境的物质循环关系。一般是耐污种类在污染环境中增多，而耐污性较弱的种类消失，狭污性种类被广污性种类所代替。 　　根据1982年对“二松江污染对生物影响”的调查结果说明，在严重污染的哈达湾江段，喜污性的普通等片藻（Diatoma vulgare）代替了喜清水性的颗粒直链藻（Melosira granulata），并出现了耐污种泥污颤藻（Oscillatoria limosa）。耐污性的绿眼虫（Euglena viridis）代替了清水性浮游动物，并出现了耐污性的萼花臂尾轮虫（Brachionus calyciforus）和壶状臂尾轮虫（Brachionus urceus）。鱼具有回避能力，水污染环境已使鱼类区系发生变化，常见种和优势种已成为稀有种，甚至绝迹。从未受污染或轻微污染江段到严重污染江段，种类呈递减趋势。 　　陡河水库的热污染研究表明：由于水体增温，改变了原来的生态环境。在水体增温前浮游动物是以硅藻门的直链藻、金藻门的锥节藻为优势种；浮游动物主要是枝角类，桡足类的象鼻蚤，剑水蚤为优势种；底栖动物摇蚊幼虫、大型螺蚌数量多，寡毛类数量很少；鱼类以自然增殖的鲤鲫鱼为主。增温后浮游植物以蓝、绿藻为优势种，夏季铜绿微囊藻和水花束丝藻数量最多；浮游动物以轮虫、原生动物占优势；底栖动物大型蚌类减少，而小型螺数量增多，蜉蝣目幼虫消失；自然增殖鱼类中鲫鱼数量锐减，被小型的杂鱼所代替。上述情况说明某些不能适应增温水体环境的生物消失，而适应增温水体的生物种类增多或有一些耐温种类来此生活。局部的生态替代作用，会导至更广泛的生态替代。在管理冷却水体环境中，应根据这种特性，人工置换一些种类，使整个水域生态系统在物质循环和能量传递过程中，保持动态平衡。 　　三、种群调节 　　各种种群数量变动有一定规律性，在不同条件下也各有其变异性。种群数量变动的主要标志就是种群出生率和死亡率的变化过程，和迁入迁出的相互作用的综合结果。因此，凡是影响上述因素的，都对种群数量有影响。在自然界中决定种群数量变化的因素是各种各样。由于种群数量变动的机制很复杂，因而有许多学说来解释种群动态的机理。有的强调内因，有的则强调外因。 　　（一）密度制约和非密度制约因素 　　由于各种因素对自然种群的制约，不可能无限制地生长，最终趋向于相对平衡，而密度因素是调节其平衡的重要因素。根据种群密度与种群大小的关系，可分为密度制约（density dependent）和非密度制约（density independent）两类。如种间竞争、捕食者、寄生以及种内调节等生物因素，是随着种群本身的密度而变化的，称为密度制约因素。又如天气条件、污染物以及其它环境的理化等非生物因素，有时能影响种群数量，甚至可以使生物绝灭，但与种群本身的密度是无关的，称为非密度制约因素。 　　（二）密度调节（regulation of density） 　　密度调节是指通过密度因子对种群大小的调节过程，它包括种内、种间和食物调节三个内容。 　　1．种内调节：是指种内成员间，因行为、生理和遗传的差异而产生的一种密度制约性调节方式。自动调节学派按其各自强调的重点，又可进一步分为：行为调节、生理调节和遗传调节。 　　2．行为调节：是种内个体间通过行为相容与否调节其种群动态结构的一种方式。温·爱德华（Wyune-Edwards）指出动物社群等级（social rank or hierarechy）和领域性（terri toriality）等社群行为是一种调节种群密度的机制。通过社群行为调节，限制在生境中有机体的数量，使食物供应和繁殖场所在种群内都得到合理分配，把剩余个体从适宜生境中排挤出去，使种群密度不能上升太高。植物的社群行为常表现在种内个体对植物资源的竞争上，建群种的个体往往成为该群体的支配者，居上层林冠，控制着其它个体对光资源的获取量，而那些地位低的弱者，位于林冠下层，其生长发育受到抑制，使种群的生殖率下降，从而调节了种群密度。森林植物的自疏现象也是一个很好的证明。 　　生理调节是指种内个体间因生理功能的差异，致使生理功能强的个体在种内竞争中取胜，淘汰弱者。克里斯琴（Christian，1950）的内分泌学说就是生理调节的理论基础。他认为当种群数量上升时，种内个体间的社群压力（social stress）增加，个体间处于紧张状态，加强了对中枢神经系统的刺激，主要影响脑下垂体和肾上腺的功能，一方面使生长素减少，生长代谢受阻，个体死亡率增加，机体防御能力减弱；另一方面性激素分泌减少，生殖受到抑制，出生率降低，胚胎死亡率增高，幼体发育不佳等。种群增长由于这些生理上的反馈机制而下降甚至停止。这就是生理调节或内分泌调节的主要机制。 　　遗传调节是指种群数量可通过自然选择压力和遗传组成的改变而加以调节的过程。奇蒂（Chitty，1960）认为在种群数量升降过程中，种群的遗传质量也在变化之中。他指出，种群中具有的遗传多型是遗传调节学说的基础（图3－22）。最简单的是遗传两型现象，其中一型更适于低密度的种群，在种群数量低时占优势。它具有较低的进攻行为，繁殖力高，有留居的倾向；另一型更适于高密度的种群，在种群数量高时占优势。其特点是，具有高的进攻性行为，繁殖力较低，可能有外迁的倾向。当种群数量较低并处于上升期时，自然选择适合于低密度的基因型。此时，其种群繁殖力增高，当种群数量上升到很高时，自然选择转而对适于高密度的基因型有利。这时个体间进攻性加强，死亡率增加，繁殖率下降，有的个体可能外迁，这些变化会促使种群密度降低。遗传调节学说提出，种群密度的改变是其种群的遗传素质改变的结果。
　　种间调节是密度调节内容之一，它是指捕食、寄生和种间竞争共同资源因子对种群密度的制约过程。主张这些生物因素对种群密度调节起重要作用的是生物学派。 　　澳大利亚昆虫学学者尼科森（Nicholson，1933）发表了《动物种群平衡》的文章，它是种群生态学中最具论战性的文章。他主要的论点是种群平衡学说。他认为种群是一个“自我管理”的系统，它们按自身的性质及其环境的状况调节其自身密度，当种群密度很高时，调节因素的作用必须加强，当密度低时，调节因素的作用就减弱。他认为，调节因素的作用必须受到被调节种群的密度制约。调节种群密度的因素只能是密度制约因素，且调节种群密度的因素始终是竞争，包括食物、生存空间及捕食者和寄生者的竞争。史密斯（Smith，1935）赞成尼科森的观点。他对种群调节问题阐明的更详细。他认为，种群的特征是具有稳定性、连续性的变化。种群密度虽然不断变化，但始终围绕一个“特征密度”而变化。特征密度本身也是可以改变的，史密斯是重新强调了平衡的思想。不同的种类具有不同的平均密度，同一物种的平均密度也随不同的环境而改变。因为当种群离开平衡密度时就有返回平均密度的倾向，因此，围绕平均密度的变化就是“自然平衡”。支持生物学派的证据有不同来源，有的强调食物在决定种群动态中的作用；有的强调寄生物与宿主的相互作用；有的则强调食草动物与植物的相互关系。 　　食物因索也是一种种间关系，动物是异养生物，以动、植物为食。捕食和被食、寄生以及草食性动物和植物的关系，都是食物联系。英国鸟类学家拉克（Lack）是这方面的代表，他赞同尼科森关于平衡必须由密度制约因素来维持的观点。他通过鸟类种群动态分析，证明幼鸟的死亡率始终高于成鸟。雀形目一令的幼鸟的死亡率高达82—92％，以后保持在40—60％。在鸟类野外种群中，很少能活到生理寿命。他认为引起鸟类密度制约性死亡的动因可能有三个因素，即食物短缺，捕食和疾病。他认为食物是决定性的因素。理由是：只有少数成鸟死于捕食或疾病；在食物丰富的地方，鸟的数量就高；每种鸟都食不同的食物，如不把食物看成限制因子，就难以理解这种食物分化现象；鸟类因食物而格斗，尤其在冬季，对大多数脊椎动物来说，食物短缺是重要的限制因子。拉克的观点，是把尼科森的思想用于鸟类种群，认为调节鸟类种群的最重要因索是食物的短缺，食物是作用于死亡率的密度制约因素，主要作用于幼鸟。 　　有些学者支持拉克的观点，苏联的鱼类学家尼科里斯基（николвскйй，1963）认为，鱼类在自然界食物供应量有变化的情况下，其种群有自动调节的适应性，肯普（Kemp，1970）和基思（Kejth，1970）研究红松鼠（Tamiasciurus hudsonicus）种群与松树球果产量的关系，证明了食物的决定性意义。 　　（三）非密度调节 　　非密度调节指非生物因子对种群大小的调节。气候因子对种群影响甚大，最早提出气候因素是调节昆虫种群密度的是以色列的博登海默（Bodenheimer，1928）。他认为天气条件通过影响发育与存活来决定种群密度。他通过研究证明，昆虫的早期死亡率有80—90％是由天气条件而引起的。 　　早期的气候学派的主要观点是以下三点：种群参数受天气条件的强烈影响；种群数量的大发生与天气变化明显相关；强调种群数量变动，否定稳定性。 　　50年代气候学派与生物学派之间的争论达到高潮。当时气候学派的主要维护者是澳大利亚的安德列沃斯（Andrewartha）和伯奇（Birch）。他们在果园中研究蓟马（Thrips imaginus）种群长达I4年（1932—1946），他们发现决定蓟马种群在11—12月最大密度的是天气条件，而与生物因子关系不大。他们提出自然种群的数量可能由三条途径而受到限制：即资源的短缺，如食物、栖息地等；资源难以获得，指生物捕食能力达不到自然界中存有的物质资源；种群增长率为正值的时间过短。因此他们反对用“平衡密度”“稳定状态”等概念。其观点是非“密度制约论”。 　　种群调节理论，是理论生态学中最关键的问题，也是解决群落与生态系统生态学中许多问题的中心，它又与许多实践问题密切相联系。种群调节问题也是最复杂的生态学理论问题。因为种群的数量动态与动物的营养、繁殖、死亡、迁移等活动都有关系，不仅外部环境条件影响种群密度，而且构成种群成员的生理、行为、甚至遗传的性质也都影响种群的调节。各派学者在自己实践工作中发展了种群生态学，提出不同的学说，难免有片面性和局限性，但逐渐由只强调外因而走向内外因相结合，这种发展趋势十分明显。因此，各种学说不是互相排斥，而是有机地综合各种观点，这对于深入探讨和解决实践问题是很有用的。 阅读材料 四、种群对环境变化的生态对策 　　（一）生态对策的概念 　　所谓生态对策（bionomic strategies）就是一个物种或一个种群在生存斗争中对环境条件采取适应的行为；在长期稳定的环境中生活的种群尽可能均匀地利用环境；在迅速出现随后又消逝的环境中，生物能及时地寻找有利的继续生存的地点。可以相对的将生物划分为两类对策型，即r—选择（r—selection）和K—选择（K—selection）。二者是进化生态学中一个重要问题（图3-23）。它和种间关系相互作用有一定关系。生态学对策在现代生态学中受到普遍的关注。
　　（二）r—选择和K—选择 　　麦克阿瑟（MacArthur）和威尔逊（Wilson）首先按栖息环境和进化对策把生物分成r—对策者和K—对策者两大类。他们认为环境是一个连续的谱系。其一端是气候稳定，很少有难以预测的天灾系统，如热带雨林就属于这种情况，它是生态饱和的系统，动物密度很高，竞争剧烈；另一种是气候不稳定，难以预测的天灾多的地方，如寒带或干旱地区，它们居于生态上的真空，没有密度影响，没有竞争类型。在前一类环境中，动物种群数量达到或接近环境容纳量水平，即与种群逻辑斯谛增长模型的饱和度K值接近，因此称为K—选择，该类适应对策为K对策。在后一环境中，种群密度处于K值以下的增长段，因此，种群常常处于增长状态，是高增长率的，称为r—选择，该类适应对策为r对策。 　　1970年，皮恩克（E．Pianka）把这种思想表达的更详细、更深入，并扩展到应用于所有生物。他比较了r—选择和K—选择的有关特征（表3-8）。 　　从大分类单位作对策比较，可以把昆虫视为r—选择的，而脊椎动物则是K—选择的。两者是两个进化方向的不同类型，其间各有各的过渡，有的更接近于r—对策，有的更接近K—对策，也就是说两者间有一个连续的谱系，称为r—K连续体（r—K continuum）。如果说K对策者在生存斗争中是以“质”取胜，而r对策者则以“量”取胜。r对策者死亡率高。 　　r和K两类生态对策，在进化中各有其优缺点。K—对策者的种群保持在K值附近，但不超过，因为超过K值有导至生境退化的可能。生育力降低，相应的存活力增强，因此，K—对策者防御和保护幼代的能力较强。因为有亲代的关怀，虽生育力低，但寿命长。这些特征保证K—对策者在激烈的生存斗争中取胜。但当K—对策者种群一旦遭到破坏，回到平衡的能力是有限的，有可能灭绝。
　　与上述相反，r—对策者的密度是经常激烈变动的，它们的死亡率很高，竞争力也弱，高的rm值必然导至种群的不稳定性。在数量很低时，通过迅速增殖而恢复到较高的水平。密度很高时，r—对策者通常具有较大的扩散迁移能力，离开了恶化的生境，并在别的地方建立新的种群。这使得r—对策者的个别种群虽然容易灭绝，但物种整体却是富有恢复力的。
　　索思伍德（T．Southwood，1974）总结了r／K两种对策者种群动态特征的区别，提出一个模式（图3-24），对角线代表Nt+1与Nt相等，种群平衡。K—对策者曲线有两个交点X和S，X是不稳定的平衡点，可称为灭绝点；S是稳定的，如果种群下降到X点以下就有灭绝的危险。相反，r—对策者由于低密度下增殖快，所以只有一个平衡点S，种群容易在S点上下作激烈的波动。这个图还说明天敌对于这个对策者的作用不大。对于r—对策者，它的增殖迅速，其天敌增殖缓慢，故不能控制r—对策者的数量，待到天敌种群能发挥作用时，它们已迁出原地，在新的地方形成新种群。对于K—对策者，因为体型大，竞争力强，天敌作用也难发挥。但多数动物处于中间类型，天敌也能发挥作用。 第三节 种间关系 　　一、相互作用类型 　　以前讨论的是单种种群的数量，空间行为方面的相互关系。在本节主要讨论异种种群之间的相互关系，或称为种间相互作用（population interaction）。 　　不同种之间的关系复杂，从其性质上可简单的归纳为两类，一种是互利的，即两个种的个体相互帮助，相互依赖而生存。一种是对抗性的，即一个种的个体直接杀死另一个种的个体。在这两个极端类型中还存在着各种过渡类型。表3-9列举了两个物种之间相互作用的基本类型。“+”表示对存活或其它种群特征有收益；“-”表示对种群生长或其它特征受抑制，而“0”表示无关紧要和没有意义的相互影响。这种分法只是概念上的一般表述，实际情况要复杂得多。
　　（一）正相互作用 　　正相互作用（positive interaction）可按其作用程度分为偏利共生、原始协作和互利共生三类。 　　1．偏利共生（commensalism）：是指种间相互作用仅对一方有利，对另一方无影响。附生植物和被附生植物之间是一种典型的偏利共生关系，如地衣、苔藓等附在树皮上，但对附生植物种群无多大影响。动物的例子很多，如某些海产蛤贝的外套腔内共栖着豆蟹（Pinnotheres），它在那里偷食其宿主的残食和排泄物，但不构成对宿主的危害。许多生物学家认为，关系更为密切的互利共生和寄生关系是由偏利共生演化而来。 　　2．原始协作（protocooperation）：是指两种群相互作用，双方获利，但协作是松散的，分离后，双方仍能独立生存。如蟹背上的腔肠动物对蟹能起伪装保护作用，而腔肠动物又利用蟹作运输工具，从而在更大范围内获得食物。又如某些鸟类啄食有蹄类身上的体外寄生虫，而当食肉动物来临之际，又能为其报警。这对共同防御天敌十分有利。 　　3．互利共生（mutualism）：是指两物种长期共同生活在一起，彼此互相依赖、相互共存、双方获利。如果离开对方就不能生存。如白蚁及其肠道内的鞭毛类的共生。如果没有鞭毛类的共生，白蚁就消化不了木质素。实验说明，用人工除去白蚁肠道里的鞭毛类，它们就会活活饿死。鞭毛类以自蚁吞入的木质作为食物和能量的来源，同时它分泌出能消化木质素的酶来协助白蚁消化食物。互利共生多见于需要极不相同的生物之间。还常见的是自养生物和异养生物间的互利共生。 　　（二）负相互作用 　　负相互作用（negative interaction），包括竞争、捕食、寄生和偏害等。前三者的研究较深入，在此不作介绍。偏害作用的例子也是常见的，异种抑制作用和抗生作用都属此类。异种抑制一般指植物分泌一种能抑制其他植物生长的化学物质的现象。如胡桃树（Juglans nigra）分泌一种叫做胡桃酿（juglone）的物质，它能抑制其他植物生长，因此，在胡桃树下的土表层中是没有其他植物的。胡桃醌属于植物代谢过程中产生的次生性化学物质。抗生作用是一种微生物产生一种化学物质来抑制另一种微生物的过程。如青霉素就是点青霉所产生的一种细菌抑制剂，也常称为抗菌素。 　　二、种间竞争 　　现讨论的种间竞争，不包括捕食与寄生现象，而是专指两种生物因为具有共同的食物、空间、水分等所产生的竞争关系。 　　（一）竞争原理 　　生物在进化发展的过程中，两个生态上接近的种类激烈竞争，其结果是一个种完全排挤掉另一个种，或使其中一个种占有不同的空间和食性上的特化，或其它生态习性上的分离，通称生态分离（ecological separation），也可能是两种之间形成平衡而共存。 　　高斯（Gause）以两种分类上和生态上很接近的草履虫为实验材料，直接观察两个种的竞争结果。他取双小核草履虫（Paramecium aurelia）和大草履虫（P．caudutum）两个种相等数目的个体，用一种杆菌（Bacillus pyocyaneus）作为饲料。当单独培养时，两种均呈“S”增长曲线，但当两种混合培养时，即同时放在一个基本恒定的环境里培养时，开始两种都增长，随后双小核草履虫数量增加，而大草履虫个体数下降，并于16天后，只有双小核草履虫生存，而大草履虫完全灭亡（图3-25）。这两种草履虫之间没有分泌有害物质，主要是一种增长快，另一种增长慢，由于共同竞争食物而排挤掉其中一种，高斯在此研究基础上形成所谓高斯假说或称竞争排斥原理，即生态学上完全相同的种，不能长久地共存，最终一个种被另一个种所取代。
　　（二）种间竞争模型 　　洛特卡-沃尔泰勒（Lotka-volterra）方程，就是描述种间竞争的模型。其基础是逻辑斯谛模型，因该模型是由洛特卡1925年在美国和沃尔泰勒1926年在意大利分别独立地提出，故此称洛特卡-沃尔泰勒模型。 　模型的结构：种群1和种群2单独存在时，均符合逻辑斯谛增长规律。即：
　　种群1和种群2为两个互相竞争的种群，两个种群的竞争系数为α和β。α表示在种群1的环境中，每存在一个种群2的个体，对种群1的效应；β表示在种群2的环境中，每存在一个种群1的个体，对种群2的效应。其数学模型为：