第二章 生物与环境
? 环境与生态因子
? 生物与环境关系的基本原理
? 生物与主要生态因子的相互关系
环境与生态因子
? 环境概念
? 生态因子的类型
? 自然环境的基本特征
环境 和 环境因子
? 环境 是指某一特定生物体或生物群体以外的空
间,以及直接、间接影响该生物体或生物群体
生存的一切事物的总和，由许多环境要素构成，
这些环境要素称 环境因子 。
? 生态因子 (ecological factors),环境中对生物的
生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间
接影响的环境要素。 生态因子 是环境中对生物
起作用的因子，而 环境因子 则是指生物体外部
的全部要素。
生态因子的分类
? 生态因子通常分为非生物因子和生物因子两大类
– 生物因子 （ biOtic factors）,有机体（同种和异种）
– 非生物因子 （ abiotic factors）,温度、光、湿度,pH、
氧气等
? 有的学者将生态因子分为五类
– 气候因子 (climatic factors)、土壤因子 (edaphic factors),
地形因子 (topographic factors),生物因子、人为因子
(anthropogenic factors)
? Begon等将非生物因子分为条件和资源两类
– 条件, 温度、湿度,pH等
– 资源, 营养物质、水、辐射能等
生态因子的空间分布
? 纬度地带性,从赤道到两极，整个地球表面具有过渡状的
分带性规律。
– 太阳辐射量差异 太阳辐射－－热量带 －－水分差异
－－植被分带－－土壤分带
– 自然地理带：赤道、热带、亚热带、暖温带、温带、
寒温带、亚寒带、寒带
– 植被地带性分布
? 垂直地带性,因 太阳辐射 和 水热状况 随着地形高度的不同
而不同，生物和气候自山麓至山顶呈垂直地带分异的规律
性变化 (干燥空气,-1℃ /100m;湿润空气,-0.6℃ /100m)。
? 经度地带性,地球内在因素如大地构造形成地貌和海洋分
异引起经度地带性分异。如北美大陆和欧亚大陆。
植被的空间格局 (据 M.C.Molles,Jr,1999)
生物与生态因子
? 生态因子作用的特点
? 生物对非生物因子的耐受限度
? 生物对各生态因子耐受性之间的相互关系
? 生物对生态因子耐受限度的调整
? 生态位
生态因子作用的特点
? 综合性, 如气候的作用
? 非等价性（主导因子作用）,塜雉孵卵的温度控制；渔
业高密度养殖增氧
? 直接性和间接性：食物，降水
? 限定性（因子作用的阶段性）：中华绒螯蟹的孵化
? 生态因子的不可替代性和互补性：水体内的钙和锶
生物对非生物因子的耐受限度
? ―最小因子定律” (Liebig’s law of minimum)
– 植物的生长取决于那些处于最低量的营养元素，这些处于最低量的 营养元素称 最小因子（ Justus von Liebig,1840,德国） 。
– 两个补充条件（ Odum,1983）,1）严格的稳定状态； 2）因子补偿
作用 (factor compensation),生物在一定程度和范围内，能够减少
温度、光、水等生态因子的限制作用。
?,耐受性定律” (Shelford’s law of tolerance)( V.E.Shelford,1913，美国 )
– 每种生物对一种生态因子都有一个 耐受范围, 即一个生态学上的 最
低点 和一个生态学上的 最高点, 在最高点和最低点之间的范围就称为 生态幅 (ecological amplitude) 或 生态价 (ecological valence)。
? 限制因子 (limiting factors)
– 在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止 其生存、生长、繁殖或扩散的因子称 限制因子
– 限制因子概念的意义
? 为分析生物与环境相互作用的复杂关系奠定了一个便利的基点；
? 有助于把握问题的本质，寻找解决问题的薄弱环节。
种
群
数
量
数量很低种群消失 种群消失数量很低数量最高
不能耐受区 生理受抑制 生理受抑制 不能耐受区最适区
环境 梯度 高低
耐受性下限 耐受性上限
生物种的耐受性限度图解（据 Smith,1980）
生物对各生态因子耐受性之间的相互关系
? 对生物产生影响的各种生态因子之间存在明显的相互影
响：如温湿的关系；湿度和溶氧的关系；温度和盐的协
同作用
? 生物因子和非生物因子之间也是相互影响的：物种之间
的竞争产生的生态位分离
生物对生态因子耐受限度的调整
? 驯化
? 内稳态
? 适应
驯化
? 实验驯化 (acclimation)与气候驯化 (acclimatization), 驯化
(acclimation/acclimatization),生物在实验／自然条件下，
诱发的生理补偿变化，前者需要较短的时间，后者需要较
长的时间。 有机体对实验环境条件变化产生的生理调节反
应称 实验驯化 ；有机体对自然环境条件变化产生的生理调
节反应称 气候驯化,实验驯化是对环境条件改变的一种生
理上而非遗传上的可逆反应。
? 驯化的应用：植物的引种栽培
内稳态
? 内稳态 (homeostasis),生物系统通过内在的调节机制使内
环境保持相对稳定。
? 内稳态通过形态、行为和生理适应实现。
? 大多数内稳态机制依赖于负反馈过程。依靠三个基本组
成成份：接受器；控制中心；效应器。
负反馈过程（维持哺乳动物血液渗透性）
接受器
（下丘脑）
控制中心
（下丘脑）
效应器
（肾脏）
血液
太浓 饮水
血液渗透性上升
口渴反应
血液
太稀
失水反应
血液渗透性下降
失水
(仿 A,Mackenzie et,Al.,1999)
适应
? 适应 (adapatation), 生物对环境压力的调整过程。分基因型适
应和表型适应两类，后者又包括可逆适应和不可逆适应。如
桦尺蠖在污染地区的色型变化。
? 适应方式（形态、生理,行为的适应）,
– 形态适应：保护、保护色、警戒色与拟态
– 行为适应：运动、繁殖、迁移和迁徙、防御和抗敌
– 生理适应：生物钟、休眠、生理生化变化
– 营养适应：食性的泛化与特化
? 适应组合 (adaptive suites),生物对非生物环境条件表现出一整
套协同的适应特性，称适应组合。如骆驼和仙人掌对炎热干
旱环境的适应。
? 趋同适应和趋异适应
? 胁迫适应
动物的保护色、警戒色与拟态
A 树皮纺织娘 (Bark katydid)
B 枭蝶 (Owl butterfly)
C 枯叶蝶
(Leaflike insect(Anaea))
D 捕食花螳螂
(Predatory flower mantis)
E 蛙鱼 (Frog fish)
A B
D EC
趋同适应和趋异适应
?生活型
?生态型
生态位
? 生态位 (niche)与栖息地 (habitat)
– 生态位－－有机体在环境中占据的地位；
– 栖息地－－有机体所处的物理环境。
? 超体积生态位 (hypovolume)
– 生态位的每一个环境变量称一维，生态位空间的环
境变量可以是多个，超过 3个维度的生态位空间称超
体积生态位。
? 基础生态位 (fundamental niche)和实际生态位 (realized
niche)
– 物种理论上占据的生态位空间称基础生态位；
– 实际占有的生态位空间称实际生态位。
生物与主要生态因子的相互关系
? 生物与光的关系
? 生物与温度的关系
? 生物与水的关系
? 生物与土壤的关系
生物与光的关系
? 太阳辐射及其变化规律
? 光质变化对生物的影响
? 光强度变化对生物的影响
? 光周期现象
太阳辐射能 (仿 A,Mackenzie et,al,1999)
光的性质：波长 150－ 4000nm,分紫外光、可见光和红外光三类，波长在 380－
760nm之间的光为可见光。绿色植物的光合作用有效范围是 380－ 700nm之间。
紫外线 可见光 红外线
400 630 1000 2500 4000
波长 (nm)
能
量
强
度
光质变化对生物的影响
? 海洋植物 — 光合作用色素对光谱变化具有明显的
适应性,
– 海水表层植物色素吸收蓝、红光；
– 深水植物光合色素有效地利用绿光。
? 高山植物 — 对紫外光作用的适应，发展了特殊的
莲座状叶丛。
? 动物 — 不同动物发展不同的色觉。
光强度变化对生物的影响
? 植物 —光合作用率在 光补偿点 附近与光强度成正比，
但达 光饱和点 后,不随光强增加。
? 水生生物 — 水生植物在水中的分布与光照强度有关。
? 陆生生物 — 对不同光照强度的适应产生 阳性植物 和 阴
性植物 和 耐阴性植物 。
– 阳性植物 (cheliophytes),阴性植物 (sciophytes)和 耐阴性植物
(shade plant),阳性植物 对光要求比较迫切，只有在足够光照
条件下才能进行正常生长； 阴性植物 对光的需要远较阳性植
物低，光补偿点低，呼吸作用、蒸腾作用都较弱，抗高温和
干旱能力较低； 耐阴性植物 对光照具有较广泛的适应能力，
对光的需要介于前两类植物之间 。
? 动物 — 光照强度影响动物的行为，昼行性动物在白天
强光下活动，夜行性动物在夜晚或弱光下活动。
光
合
作
用
率
光
合
作
用
率
光强度 光强度
净生产力光合作用 呼吸作用
A
B
A
BA CP 光补偿点
CP CPa bsp
sp 光饱和点
B
光补偿点 (compensation point)光饱和点 (saturate point)：光合作
用强度和呼吸作用强度相当处的光强度为 光补偿点； 当光照强度达到
一定水平后，光合产物不再增加或增加得很少，该处的光强度即为 光
饱和点。
植物的光补偿点示意图 (Emberlin,1983)
生物的光周期现象
? 光周期现象 (photoperiodism),Garner等人 (1920)发现明相暗相的交替
与长短对植物的开花结实有很大的影响。这种植物对自然界昼夜长短
规律性变化的反应，称光周期现象。
? 植物光周期现象 —对繁殖 (开花 )的影响：区分为 长日照植物 和 短日照
植物 。
– 长日照植物 (long-day plants)和 短日照植物 (short-day plants),日照
超过一定数值才开花的植物称 长日照植物 ；短日照短于一定数值
才开花的植物称 短日照植物,一般需要较长的黑暗才能开花 。前
者如小麦、油菜，后者如苍耳、水稻。
? 动物光周期现象 —对鸟类等迁徙影响；对繁殖的影响：区分为 长日照
动物 和 短日照动物 。
– 长日照动物 (long-day animals)和 短日照动物 (short-day animals),在
温带和高纬度地区许多鸟兽在春夏之际白昼逐渐延长的季节繁殖
后代，称 长日照动物； 与些相反，一些动物只有在白昼逐步缩短
的秋冬之际才开始性腺发育和进行繁殖，称 短日照动物。前者如
雪貂、野兔、刺猬；后者如绵羊、山羊和鹿等。
生物与温度的关系
? 温度对生物的作用 (温度的生态学意义 )
? 极端温度对生物的影响
? 生物对极端温度的适应
温度对生物的作用
? 温度与生物生长：温度是最重要的生态因子之一，参与
生命活动的各种酶都有其最低、最适和最高温度，即 三
基点温度 ；不同生物的三基点不同；在一定温度范围内，
生物生长的速率与温度成正比；外温的季节性变化引起
植物和变温动物生长加速和减弱的交替，形成年轮；外
温影响动物的生长规模。
? 温度与生物发育：温度与生物发育最普遍的规律是 有效
积温 。
? 温度与生物的繁殖和遗传性：植物 春化,动物繁殖的早
迟。
? 温度与生物分布：许多物种的分布范围与温度区相关。
有效积温法则及其意义
? 有效积温法则
? 植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成
某一发育阶段的发育过程，而且各个发育阶段所需的总热量
是一个常数，称总积温或有效积温，因此可用公式,N?T＝
K 表示，考虑到生物开始发育的温度，又可写成,N ( T－
C )＝ K,T＝ C＋ K／ N,其中,N为发育历期，即生长发育
所需时间,T为发育期间的平均温度,C是发育起点温度，
又称生物学零度,K是总积温（常数） 。
? 有效积温法则的意义
? 预测生物发生的世代数；
? 预测生物地理分布的北界；
? 预测害虫来年的发生程历；
? 制定农业气候区划，合理安排作物；
? 应用积温预报农时。
极端温度对生物的影响
? 低温对生物的影响：当温度低于 临界 (下限 ) 温度,生
物便会因低温而寒害和冻害。冻害原因：冰结晶使原生
质破裂损坏胞内和胞间的微细结构；溶剂水结冰，电解
质浓度改变，引起细胞渗透压变化，导致蛋白质变性；
脱水使蛋白质沉淀；代谢失调。
? 高温对生物的影响：当温度超过 临界（上限）温度,对
生物产生有害作用，如蛋白质变性、酶失活、破坏水份
平衡、氧供应不足、神经系统麻痹等 。
生物对极端温度的适应
? 生物对低温的适应：保暖、抗冻－－形态、生理,行为
的适应
? 生物对高温的适应：抗辐射、保水、散热－－形态,生
理,行为的适应
生物对低温的适应
? 形态上的适应 －－植物：芽具鳞片、体具蜡粉、植株矮小；动物：增加隔热层，体形增大（贝格曼规律），外露部分减小（阿伦规律）。
– 阿伦规律 (Allen’s rule):寒冷地区的内温动物较温暖地区内温动物外露
部分（如四肢、尾、耳朵及鼻）有明显趋于缩小的现象，称阿伦规 律，是减少散热的适应。
– 贝格曼规律 (Bergman’s rule):生活在寒冷气候中的内温动物的身体比
生活在温暖气候中的同类个体更大，这种趋向称贝格曼规律，是减 少散热的适应。
– 约旦规律 (Jordan’s rule):鱼类的脊椎骨数目在低温水域比在温暖水域的多。
? 生理上的适应 －－植物：减少细胞中的水分和增加细胞中有机质的浓度以降低冰点，增加红外线和可见光的吸收带（高山和极地植物）；动物：
超冷和耐受冻结，当环境温度偏离热中性区增加体内产热，维持体温恒 定，局部异温等。
? 行为上的适应 －－ 迁移和冬眠／休眠等。
生物对高温的适应
? 形态上的适应 －－植物：密毛、鳞片滤光；体色反光；
叶缘向上或暂时折叠，减少辐射伤害；干和茎具厚的木
栓层，绝热。动物：体形变小，外露部分增大；腿长将
体抬离地面；背部具厚的脂肪隔热层。
? 生理上的适应 －－植物：降低细胞含水量，增加糖或盐
浓度，减缓代谢率；蒸腾作用旺盛，降低体温；反射红
外光。动物：放宽恒温范围；贮存热量，减少内外温差。
? 行为上的适应 －－植物：关闭气孔。动物：休眠，穴居，
昼伏夜出等。
生物与水的关系
? 水的生物学意义
? 生物体的水分获得与损失途径
? 生物对水因子的适应
? 水是生物体不可缺少的组成成份；
? 水是生物体所有代谢活动的介质；
? 水为生物创造稳定的温度环境；
? 生物起源于水环境。
生物体的水分获得与损失途径
?水分的丧失途径
– 植物－－ 蒸发（蒸腾作用、扩散作用）失水，
分泌失水。
– 动物－－ 蒸发失水，排泄、分泌失水。
?水分获得途径
– 植物－－ 根部吸收，叶面吸收。
– 动物－－ 食物，体表吸收，代谢水。
生物对水因子的适应
? 水生植物对水环境的适应
? 陆生植物水平衡的调节机制
? 水生动物水平衡的调节机制
? 陆生动物水平衡的调节机制
水生植物对水因子的适应
? 适应方式
– 有发达的通气组织 ;
– 机械组织不发达或退化 ;
– 叶片薄而长,以增加光合和吸收营养物质的面积。
? 生态类型
– 沉水植物
– 浮水植物
– 挺水植物
陆生植物对水因子的适应
? 陆生植物的水平衡调节机制
– 形态适应：
? 发达的根系；
? 叶面小；
? 单子叶植物中一些具扇状的运动细胞，可使叶面卷曲；
? 具发达的贮水组织；
– 生理适应：
? 水分运输的动力
? 原生质的渗透浓度高。
? 陆生植物的生态类型
– 湿生植物
– 中生植物
– 旱生植物
? 海洋动物
? 鲨鱼和无脊椎动物：等渗
? 硬骨鱼：低渗
? 淡水动物
? 硬骨鱼：高渗
? 河口动物
? 洄游鱼类：变渗透压
陆生动物的水平衡调节机制
? 失水的主要途径：
– 皮肤蒸发、呼吸失水、排泄失水
? 补充水的主要途径：
– 食物、代谢水、饮水
? 保水机制
– 减小皮肤的透水性
– 减少身体的表面蒸发
– 减少呼吸失水
– 减少排泄失水
– 利用代谢水
? 生态类型
– 喜湿
– 耐旱
生物与土壤的关系
? 土壤的生态学意义
? 土壤的理化性质及其对生物的影响
土壤的生态学意义
? 为陆生植物提供基底，为土壤生物提供栖息场所；
? 提供生物生活所必须遥矿质元素为水分；
? 提供植物生长所需的水热肥气；
? 维持丰富的土壤生物区系；
? 生态系统的许多很重要的生态过程都是在土壤中进行。
土壤的理化性质及其对生物的影响
? 土壤的物理性质及其对生物的影响
– 土壤是由固体、液体和气体组成的三相系统，固体占
85％以上，根据土粒的直径大小，可将土粒分为：粗
砂、细砂、粉砂和粘粒，其组合百分比称土壤质地，
根据土壤质地,可将土壤分为：砂土、壤土和粘土。
– 土壤质地和土壤温度影响植物生长和土壤动物的水平
及垂直分布。
? 土壤的化学性质及其对生物的影响
– 土壤酸碱度：过碱性和酸性不利于植物生长，酸性还
不利于细菌生长。
– 土壤有机质：植物重要碳源和氮源。
– 土壤无机元素：植物生长的 13种重要元素来源（ 7种大
量元素：、氮、磷、钾、硫、钙、镁、铁； 6种微量元
素：锰、锌、铜、钼、硼、氯）
复习思考题
1,简述耐受性定律及其补充原理 。
2,从形态, 生理和行为三个方面阐述生物对极端温度的
适应 。
3,试述全球环境的地带性规律及其形成原因 。
4,简述环境因子的分类类型及其生态作用特点
? 环境与生态因子
? 生物与环境关系的基本原理
? 生物与主要生态因子的相互关系
环境与生态因子
? 环境概念
? 生态因子的类型
? 自然环境的基本特征
环境 和 环境因子
? 环境 是指某一特定生物体或生物群体以外的空
间,以及直接、间接影响该生物体或生物群体
生存的一切事物的总和，由许多环境要素构成，
这些环境要素称 环境因子 。
? 生态因子 (ecological factors),环境中对生物的
生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间
接影响的环境要素。 生态因子 是环境中对生物
起作用的因子，而 环境因子 则是指生物体外部
的全部要素。
生态因子的分类
? 生态因子通常分为非生物因子和生物因子两大类
– 生物因子 （ biOtic factors）,有机体（同种和异种）
– 非生物因子 （ abiotic factors）,温度、光、湿度,pH、
氧气等
? 有的学者将生态因子分为五类
– 气候因子 (climatic factors)、土壤因子 (edaphic factors),
地形因子 (topographic factors),生物因子、人为因子
(anthropogenic factors)
? Begon等将非生物因子分为条件和资源两类
– 条件, 温度、湿度,pH等
– 资源, 营养物质、水、辐射能等
生态因子的空间分布
? 纬度地带性,从赤道到两极，整个地球表面具有过渡状的
分带性规律。
– 太阳辐射量差异 太阳辐射－－热量带 －－水分差异
－－植被分带－－土壤分带
– 自然地理带：赤道、热带、亚热带、暖温带、温带、
寒温带、亚寒带、寒带
– 植被地带性分布
? 垂直地带性,因 太阳辐射 和 水热状况 随着地形高度的不同
而不同，生物和气候自山麓至山顶呈垂直地带分异的规律
性变化 (干燥空气,-1℃ /100m;湿润空气,-0.6℃ /100m)。
? 经度地带性,地球内在因素如大地构造形成地貌和海洋分
异引起经度地带性分异。如北美大陆和欧亚大陆。
植被的空间格局 (据 M.C.Molles,Jr,1999)
生物与生态因子
? 生态因子作用的特点
? 生物对非生物因子的耐受限度
? 生物对各生态因子耐受性之间的相互关系
? 生物对生态因子耐受限度的调整
? 生态位
生态因子作用的特点
? 综合性, 如气候的作用
? 非等价性（主导因子作用）,塜雉孵卵的温度控制；渔
业高密度养殖增氧
? 直接性和间接性：食物，降水
? 限定性（因子作用的阶段性）：中华绒螯蟹的孵化
? 生态因子的不可替代性和互补性：水体内的钙和锶
生物对非生物因子的耐受限度
? ―最小因子定律” (Liebig’s law of minimum)
– 植物的生长取决于那些处于最低量的营养元素，这些处于最低量的 营养元素称 最小因子（ Justus von Liebig,1840,德国） 。
– 两个补充条件（ Odum,1983）,1）严格的稳定状态； 2）因子补偿
作用 (factor compensation),生物在一定程度和范围内，能够减少
温度、光、水等生态因子的限制作用。
?,耐受性定律” (Shelford’s law of tolerance)( V.E.Shelford,1913，美国 )
– 每种生物对一种生态因子都有一个 耐受范围, 即一个生态学上的 最
低点 和一个生态学上的 最高点, 在最高点和最低点之间的范围就称为 生态幅 (ecological amplitude) 或 生态价 (ecological valence)。
? 限制因子 (limiting factors)
– 在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止 其生存、生长、繁殖或扩散的因子称 限制因子
– 限制因子概念的意义
? 为分析生物与环境相互作用的复杂关系奠定了一个便利的基点；
? 有助于把握问题的本质，寻找解决问题的薄弱环节。
种
群
数
量
数量很低种群消失 种群消失数量很低数量最高
不能耐受区 生理受抑制 生理受抑制 不能耐受区最适区
环境 梯度 高低
耐受性下限 耐受性上限
生物种的耐受性限度图解（据 Smith,1980）
生物对各生态因子耐受性之间的相互关系
? 对生物产生影响的各种生态因子之间存在明显的相互影
响：如温湿的关系；湿度和溶氧的关系；温度和盐的协
同作用
? 生物因子和非生物因子之间也是相互影响的：物种之间
的竞争产生的生态位分离
生物对生态因子耐受限度的调整
? 驯化
? 内稳态
? 适应
驯化
? 实验驯化 (acclimation)与气候驯化 (acclimatization), 驯化
(acclimation/acclimatization),生物在实验／自然条件下，
诱发的生理补偿变化，前者需要较短的时间，后者需要较
长的时间。 有机体对实验环境条件变化产生的生理调节反
应称 实验驯化 ；有机体对自然环境条件变化产生的生理调
节反应称 气候驯化,实验驯化是对环境条件改变的一种生
理上而非遗传上的可逆反应。
? 驯化的应用：植物的引种栽培
内稳态
? 内稳态 (homeostasis),生物系统通过内在的调节机制使内
环境保持相对稳定。
? 内稳态通过形态、行为和生理适应实现。
? 大多数内稳态机制依赖于负反馈过程。依靠三个基本组
成成份：接受器；控制中心；效应器。
负反馈过程（维持哺乳动物血液渗透性）
接受器
（下丘脑）
控制中心
（下丘脑）
效应器
（肾脏）
血液
太浓 饮水
血液渗透性上升
口渴反应
血液
太稀
失水反应
血液渗透性下降
失水
(仿 A,Mackenzie et,Al.,1999)
适应
? 适应 (adapatation), 生物对环境压力的调整过程。分基因型适
应和表型适应两类，后者又包括可逆适应和不可逆适应。如
桦尺蠖在污染地区的色型变化。
? 适应方式（形态、生理,行为的适应）,
– 形态适应：保护、保护色、警戒色与拟态
– 行为适应：运动、繁殖、迁移和迁徙、防御和抗敌
– 生理适应：生物钟、休眠、生理生化变化
– 营养适应：食性的泛化与特化
? 适应组合 (adaptive suites),生物对非生物环境条件表现出一整
套协同的适应特性，称适应组合。如骆驼和仙人掌对炎热干
旱环境的适应。
? 趋同适应和趋异适应
? 胁迫适应
动物的保护色、警戒色与拟态
A 树皮纺织娘 (Bark katydid)
B 枭蝶 (Owl butterfly)
C 枯叶蝶
(Leaflike insect(Anaea))
D 捕食花螳螂
(Predatory flower mantis)
E 蛙鱼 (Frog fish)
A B
D EC
趋同适应和趋异适应
?生活型
?生态型
生态位
? 生态位 (niche)与栖息地 (habitat)
– 生态位－－有机体在环境中占据的地位；
– 栖息地－－有机体所处的物理环境。
? 超体积生态位 (hypovolume)
– 生态位的每一个环境变量称一维，生态位空间的环
境变量可以是多个，超过 3个维度的生态位空间称超
体积生态位。
? 基础生态位 (fundamental niche)和实际生态位 (realized
niche)
– 物种理论上占据的生态位空间称基础生态位；
– 实际占有的生态位空间称实际生态位。
生物与主要生态因子的相互关系
? 生物与光的关系
? 生物与温度的关系
? 生物与水的关系
? 生物与土壤的关系
生物与光的关系
? 太阳辐射及其变化规律
? 光质变化对生物的影响
? 光强度变化对生物的影响
? 光周期现象
太阳辐射能 (仿 A,Mackenzie et,al,1999)
光的性质：波长 150－ 4000nm,分紫外光、可见光和红外光三类，波长在 380－
760nm之间的光为可见光。绿色植物的光合作用有效范围是 380－ 700nm之间。
紫外线 可见光 红外线
400 630 1000 2500 4000
波长 (nm)
能
量
强
度
光质变化对生物的影响
? 海洋植物 — 光合作用色素对光谱变化具有明显的
适应性,
– 海水表层植物色素吸收蓝、红光；
– 深水植物光合色素有效地利用绿光。
? 高山植物 — 对紫外光作用的适应，发展了特殊的
莲座状叶丛。
? 动物 — 不同动物发展不同的色觉。
光强度变化对生物的影响
? 植物 —光合作用率在 光补偿点 附近与光强度成正比，
但达 光饱和点 后,不随光强增加。
? 水生生物 — 水生植物在水中的分布与光照强度有关。
? 陆生生物 — 对不同光照强度的适应产生 阳性植物 和 阴
性植物 和 耐阴性植物 。
– 阳性植物 (cheliophytes),阴性植物 (sciophytes)和 耐阴性植物
(shade plant),阳性植物 对光要求比较迫切，只有在足够光照
条件下才能进行正常生长； 阴性植物 对光的需要远较阳性植
物低，光补偿点低，呼吸作用、蒸腾作用都较弱，抗高温和
干旱能力较低； 耐阴性植物 对光照具有较广泛的适应能力，
对光的需要介于前两类植物之间 。
? 动物 — 光照强度影响动物的行为，昼行性动物在白天
强光下活动，夜行性动物在夜晚或弱光下活动。
光
合
作
用
率
光
合
作
用
率
光强度 光强度
净生产力光合作用 呼吸作用
A
B
A
BA CP 光补偿点
CP CPa bsp
sp 光饱和点
B
光补偿点 (compensation point)光饱和点 (saturate point)：光合作
用强度和呼吸作用强度相当处的光强度为 光补偿点； 当光照强度达到
一定水平后，光合产物不再增加或增加得很少，该处的光强度即为 光
饱和点。
植物的光补偿点示意图 (Emberlin,1983)
生物的光周期现象
? 光周期现象 (photoperiodism),Garner等人 (1920)发现明相暗相的交替
与长短对植物的开花结实有很大的影响。这种植物对自然界昼夜长短
规律性变化的反应，称光周期现象。
? 植物光周期现象 —对繁殖 (开花 )的影响：区分为 长日照植物 和 短日照
植物 。
– 长日照植物 (long-day plants)和 短日照植物 (short-day plants),日照
超过一定数值才开花的植物称 长日照植物 ；短日照短于一定数值
才开花的植物称 短日照植物,一般需要较长的黑暗才能开花 。前
者如小麦、油菜，后者如苍耳、水稻。
? 动物光周期现象 —对鸟类等迁徙影响；对繁殖的影响：区分为 长日照
动物 和 短日照动物 。
– 长日照动物 (long-day animals)和 短日照动物 (short-day animals),在
温带和高纬度地区许多鸟兽在春夏之际白昼逐渐延长的季节繁殖
后代，称 长日照动物； 与些相反，一些动物只有在白昼逐步缩短
的秋冬之际才开始性腺发育和进行繁殖，称 短日照动物。前者如
雪貂、野兔、刺猬；后者如绵羊、山羊和鹿等。
生物与温度的关系
? 温度对生物的作用 (温度的生态学意义 )
? 极端温度对生物的影响
? 生物对极端温度的适应
温度对生物的作用
? 温度与生物生长：温度是最重要的生态因子之一，参与
生命活动的各种酶都有其最低、最适和最高温度，即 三
基点温度 ；不同生物的三基点不同；在一定温度范围内，
生物生长的速率与温度成正比；外温的季节性变化引起
植物和变温动物生长加速和减弱的交替，形成年轮；外
温影响动物的生长规模。
? 温度与生物发育：温度与生物发育最普遍的规律是 有效
积温 。
? 温度与生物的繁殖和遗传性：植物 春化,动物繁殖的早
迟。
? 温度与生物分布：许多物种的分布范围与温度区相关。
有效积温法则及其意义
? 有效积温法则
? 植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成
某一发育阶段的发育过程，而且各个发育阶段所需的总热量
是一个常数，称总积温或有效积温，因此可用公式,N?T＝
K 表示，考虑到生物开始发育的温度，又可写成,N ( T－
C )＝ K,T＝ C＋ K／ N,其中,N为发育历期，即生长发育
所需时间,T为发育期间的平均温度,C是发育起点温度，
又称生物学零度,K是总积温（常数） 。
? 有效积温法则的意义
? 预测生物发生的世代数；
? 预测生物地理分布的北界；
? 预测害虫来年的发生程历；
? 制定农业气候区划，合理安排作物；
? 应用积温预报农时。
极端温度对生物的影响
? 低温对生物的影响：当温度低于 临界 (下限 ) 温度,生
物便会因低温而寒害和冻害。冻害原因：冰结晶使原生
质破裂损坏胞内和胞间的微细结构；溶剂水结冰，电解
质浓度改变，引起细胞渗透压变化，导致蛋白质变性；
脱水使蛋白质沉淀；代谢失调。
? 高温对生物的影响：当温度超过 临界（上限）温度,对
生物产生有害作用，如蛋白质变性、酶失活、破坏水份
平衡、氧供应不足、神经系统麻痹等 。
生物对极端温度的适应
? 生物对低温的适应：保暖、抗冻－－形态、生理,行为
的适应
? 生物对高温的适应：抗辐射、保水、散热－－形态,生
理,行为的适应
生物对低温的适应
? 形态上的适应 －－植物：芽具鳞片、体具蜡粉、植株矮小；动物：增加隔热层，体形增大（贝格曼规律），外露部分减小（阿伦规律）。
– 阿伦规律 (Allen’s rule):寒冷地区的内温动物较温暖地区内温动物外露
部分（如四肢、尾、耳朵及鼻）有明显趋于缩小的现象，称阿伦规 律，是减少散热的适应。
– 贝格曼规律 (Bergman’s rule):生活在寒冷气候中的内温动物的身体比
生活在温暖气候中的同类个体更大，这种趋向称贝格曼规律，是减 少散热的适应。
– 约旦规律 (Jordan’s rule):鱼类的脊椎骨数目在低温水域比在温暖水域的多。
? 生理上的适应 －－植物：减少细胞中的水分和增加细胞中有机质的浓度以降低冰点，增加红外线和可见光的吸收带（高山和极地植物）；动物：
超冷和耐受冻结，当环境温度偏离热中性区增加体内产热，维持体温恒 定，局部异温等。
? 行为上的适应 －－ 迁移和冬眠／休眠等。
生物对高温的适应
? 形态上的适应 －－植物：密毛、鳞片滤光；体色反光；
叶缘向上或暂时折叠，减少辐射伤害；干和茎具厚的木
栓层，绝热。动物：体形变小，外露部分增大；腿长将
体抬离地面；背部具厚的脂肪隔热层。
? 生理上的适应 －－植物：降低细胞含水量，增加糖或盐
浓度，减缓代谢率；蒸腾作用旺盛，降低体温；反射红
外光。动物：放宽恒温范围；贮存热量，减少内外温差。
? 行为上的适应 －－植物：关闭气孔。动物：休眠，穴居，
昼伏夜出等。
生物与水的关系
? 水的生物学意义
? 生物体的水分获得与损失途径
? 生物对水因子的适应
? 水是生物体不可缺少的组成成份；
? 水是生物体所有代谢活动的介质；
? 水为生物创造稳定的温度环境；
? 生物起源于水环境。
生物体的水分获得与损失途径
?水分的丧失途径
– 植物－－ 蒸发（蒸腾作用、扩散作用）失水，
分泌失水。
– 动物－－ 蒸发失水，排泄、分泌失水。
?水分获得途径
– 植物－－ 根部吸收，叶面吸收。
– 动物－－ 食物，体表吸收，代谢水。
生物对水因子的适应
? 水生植物对水环境的适应
? 陆生植物水平衡的调节机制
? 水生动物水平衡的调节机制
? 陆生动物水平衡的调节机制
水生植物对水因子的适应
? 适应方式
– 有发达的通气组织 ;
– 机械组织不发达或退化 ;
– 叶片薄而长,以增加光合和吸收营养物质的面积。
? 生态类型
– 沉水植物
– 浮水植物
– 挺水植物
陆生植物对水因子的适应
? 陆生植物的水平衡调节机制
– 形态适应：
? 发达的根系；
? 叶面小；
? 单子叶植物中一些具扇状的运动细胞，可使叶面卷曲；
? 具发达的贮水组织；
– 生理适应：
? 水分运输的动力
? 原生质的渗透浓度高。
? 陆生植物的生态类型
– 湿生植物
– 中生植物
– 旱生植物
? 海洋动物
? 鲨鱼和无脊椎动物：等渗
? 硬骨鱼：低渗
? 淡水动物
? 硬骨鱼：高渗
? 河口动物
? 洄游鱼类：变渗透压
陆生动物的水平衡调节机制
? 失水的主要途径：
– 皮肤蒸发、呼吸失水、排泄失水
? 补充水的主要途径：
– 食物、代谢水、饮水
? 保水机制
– 减小皮肤的透水性
– 减少身体的表面蒸发
– 减少呼吸失水
– 减少排泄失水
– 利用代谢水
? 生态类型
– 喜湿
– 耐旱
生物与土壤的关系
? 土壤的生态学意义
? 土壤的理化性质及其对生物的影响
土壤的生态学意义
? 为陆生植物提供基底，为土壤生物提供栖息场所；
? 提供生物生活所必须遥矿质元素为水分；
? 提供植物生长所需的水热肥气；
? 维持丰富的土壤生物区系；
? 生态系统的许多很重要的生态过程都是在土壤中进行。
土壤的理化性质及其对生物的影响
? 土壤的物理性质及其对生物的影响
– 土壤是由固体、液体和气体组成的三相系统，固体占
85％以上，根据土粒的直径大小，可将土粒分为：粗
砂、细砂、粉砂和粘粒，其组合百分比称土壤质地，
根据土壤质地,可将土壤分为：砂土、壤土和粘土。
– 土壤质地和土壤温度影响植物生长和土壤动物的水平
及垂直分布。
? 土壤的化学性质及其对生物的影响
– 土壤酸碱度：过碱性和酸性不利于植物生长，酸性还
不利于细菌生长。
– 土壤有机质：植物重要碳源和氮源。
– 土壤无机元素：植物生长的 13种重要元素来源（ 7种大
量元素：、氮、磷、钾、硫、钙、镁、铁； 6种微量元
素：锰、锌、铜、钼、硼、氯）
复习思考题
1,简述耐受性定律及其补充原理 。
2,从形态, 生理和行为三个方面阐述生物对极端温度的
适应 。
3,试述全球环境的地带性规律及其形成原因 。
4,简述环境因子的分类类型及其生态作用特点
