第四章 群落生态
课时安排：4学时
教学目的：通过讲授，让学生较全面掌握以下内容：
1.?? 群落的概念及其基本特征
2. 群落的组成与结构
3. 群落的演替
教学方法：
结合大量事例剖析讲解概念
2. 幻灯片的使用
重点及难点：难点是群落的组成与结构
重点是群落的组成与结构以及群落的演替
第一节 群落的概念及其基本特征
一、群落的概念
（一）群落的定义
生物群落（biotie community）是指在一定时间内，居住在一定区域或生境内的各种生物种群相互联系、相互影响的有规律的一种结构单元。它们和相邻的生物群落，有时界限分明，有时则混合难分。其结合较松散，但都由其组成的种类及一些个体的特点而显现出有一些特性。生物群落可简单的分为植物群落（plant community）动物群落（animal community）和微生物群落（microbial community）三大类。
群落概念是生态学中最重要的理论之一，因为它强调的是在自然界共同生活在一起的各种生物能有机地、有规律地在一定时、空中共处，而不是各自以独立物种的面貌任意散布在地球上；它强调生物间有物质循环和能量转化的联系，因而它具有一定的组成和营养结构。在时间过程中，经常改变其外貌，并具有发展和演替的动态特征。它不是物种的简单总和，在群落内由于存在协调控制的机能，因而在绝对的变化过程中，保持相对的稳定性。因此，生物群落被认为是生态学研究对象中的一个高级层次。它是一个新的整体，它具有个体和种群层次所不能包括的特征和规律，是一个新的复合体。群落概念的产生，使生态学研究出现了一个新领域，即群落生态学（community ecology）。它是研究生物群落与环境相互关系及其规律的学科。它是生态学的一个分支。
关于群落的性质，长期以来一直存在着两种对立的观点。争论的焦点在于群落到底是一个有组织的系统，还是一个纯自然的个体集合。“机体论”学派奥根（Orgnj Smic School）认为群落是一个真实的有机实体，它是组成群落的各个种群的有组织的集合体。而不是人为地分类的产物。法国的布朗-布兰冈特（Braun-Blanquet）、美国的克莱门兹（Clements）和英国的塔斯利（Tansley）支持上述观点。而“个体论”学派（Individualistic School）则认为群落在自然界中井非是一个实体，而是生态学家从一个呈连续变化着的植被中搜集来的一组生物而已。其所以重复出现，只是由于对环境的同样需求。认为群落并不是自然界的基本组织单位。苏联、美国和法国的一些学者们支持上述观点。近代生态学的研究中，采用一些定量方法的研究证明，群落并不是一个个分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上的一个系列。这一事实，更支持了“个体论”的观点。
（二）群落与生态系统
生态学理论中另一问题，就是群落生态学与生态系统生态学是两个不同层次的研究对象，还是同一层次的研究对象。这个问题，在近代生态学教材和专著中也有两种不同的看法。有些学者把群落生态学和生态系统生态学分开来讨论，如奥德姆（Odum，1983）和史密斯（Smith，1980）等人。而有些学者把它们作为一个问题来处理，如克雷布斯（Krebs，1985）和怀梯克（Whitaker， 1970）等。
群落和生态系统这两个概念有明显区别，各具独立含义。群落是指多种生物种群有机结合的整体，而生态系统的概念是包括群落和无机环境。生态系统强调的是功能，即物质循环和能量流动。但谈到群落生态学和生态系统生态学时，就很难区分开。群落生态学的研究内容是生物群落与环境相互关系及其规律的科学，这也正是生态系统所要研究的内容。随着生态学的发展，群落生态学与生态系统生态学必将有机地结合，成为一个比较完整的，统一的生态学分支。
二、群落的基本特征
（一）群落的物种组成
任何群落都是一定生物所组成，每种生物都具有其结构和功能上的独特性，它们对周围的生态环境各有一定要求和反应，它们在群落中各处不同地位和起不同作用，但群落中所有种都是彼此相互依赖、相互作用而共同生活在一起的一个有机整体。组成生物群落的种类成分是形成群落结构的基础。群落中种类组成，是一个群落的重要特征。
群落中的种类组成和环境条件是密切相关的，环境条件的丰富与否，是指物质与能量交换中原始物质的丰富程度。营养物质的丰富程度不同，种类数目可以相差很大。
动物通常依附于植物而生活，因为动物直接或间接以植物为食，尤其陆地生物群落，植物提供许多动物的隐蔽所、栖息地和繁衍后代的场所。因此，陆地生物群落中植物种类的多样性和结构的复杂性能直接影响动物种类和数量。如把森林中鸟类数量和农田中的相比，前者可多于后者10倍左右。随着植物群落的发育愈发完整而丰富，动物种类也随之增多。动物在生物群落中有自己的地位和作用。如传播花粉和种予的作用，红松种子常被松鼠转移贮存而得到传播，某些种子被动物取食，经排泄而得到散布。动物在生态系统中是能量流动、物质循环和信息交流中的重要环节。动物一方面依赖于植物，同时又是植物发展必不可少的条件。
微生物和土壤动物是生物群落的重要成员。它们的活动使土壤通气，调节水分，分解有机物质，促进能量和物质循环过程。
不同的生物群落的种类组成，可以从不同角度进行分析，可以从系统分类方面加以统计分析；还可以进一步按照组成群落的生物所属区系地理成分加以分析。通过对生物生态习性的研究，可以从生物所属生态类型来认识群落生物组成的特点。
（二）群落中的优势种
1．优势度：群落中所有的物种，并非有相等的重要性。在群落中上百、上千的物种，往往只有少数几种，因其大小、数量或活动上起着主要的影响或控制作用。陆地生物群落通常以植物为主体，在针叶林、阔叶林或针阔混交林中，往往都有几种植物处于优势地位。它们不仅决定群落的外形和结构，而且在能量代谢上起主要作用。决定群落中各个成员重要性程度，即优势程度，确定优势程度的指标，通常通过优势度（dominace）和重要值（importance value）来反映；而优势度和重要值的求取，则需要用物种的密度（density）、盖度（coverage）、频度（frequency）和生产量（production）等指标。
密度：是指单位面积上物种的个体数，用公式表示，
盖度；植物枝叶所覆盖的土地面积叫投影盖度简称盖度。它是一个重要的植物群落指标。盖度可以用百分比表示，也可用等级单位表示。森林调查常用10级制表示，有的采用5级制。
植物基部着生面积称为基部盖度，草本植物的基部盖度以离地0.03米处的草丛断面积计算，树种的基部盖度以某一树种的胸高（离地1.3米）断面积与样地内全部树种总断面积之比来计算，这种基部盖度又称为显著度（dominance）有人称之为优势度。
频度：是指群落中某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比来计算，即频度=某物种出现的样方数／样方总数×100％。它受样方数目和大小的影响。通常是样方数目越多，样方面积越小。所得结果能真实的反映个体分布状况。
生产量：是指一定空间的有机体在单位时间内生产出来的有机物质的重量，它能表示物种对资源利用情况，并可把大小相差悬殊的物种，在同一尺度上进行比较。
2．重要值与优势度：在植物群落学的研究中，常用重要值作为综合指标，它包括三个方面：
重要值＝[相对密度+相对频率+相对优势度]／300
因为等号右侧的三个指标都是百分率，从0—300。所以重要值的变动范围就是从0到100。物种的重要值越大，在群落中的作用就越大。也有人根据多度，是一个数量上的率，盖度、频度、高度、重量等多个指标，进行综合评定，计算公式如下：
优势度=[相对多度（％）＋相对盖度（％）＋相对频度（％）＋相对高度（％）]／400
3．优势种的确定：群落中优势度大的即为群落的优势种（dominant species）。它在群落动能中占重要位置。可用多度的相对等级来代表。也可用物种在群落中所占的比例来表示。群落主要层中的优势种决定着群落的内部结构和特殊环境，是群落的创造者和建设者，称之为建群种（edificator）。如果群落主要层的优势种由多个物种组成，这些物种称之为共建种（coedificator）。群落中优势度较小的物种，一般称为附属种（subordinate）。附属种虽然也参加群落的建设，但对群落内部环境的影响作用较小。
（三）群落中物种多样性
1．物种多样性的概念：物种多样性（species diversity）包括两种含义，一是说明群落中物种的多少，即丰富度（species richuess）。群落中所含种类数越多，群落的物种的多样性就越大。另一方面是群落中各个种的相对密度，又可称为群落的异质性（neterogeneity）。它与均匀性一般成正比。在一个群落中，各个种的相对密度越均匀，群落的异质性就越大。
某一地区群落中的种类数目，在很大程度上是取决于物种所处生境的地理位置。如从极地向热带推移，种类数是逐渐增加的。如在热带森林中，每一公顷有上百种的鸟类，而在温带森林的同样面积中，只有十几种。（图4-1）。其次随海拔高度增加而种类数则逐渐减少。污染的环境种类数、物种均匀度和多样性均受到影响（图4-2，图中由上至下为图①→③）。
2．多样性的测定方法：种的多样性包括两个含义，种的多样性测定也可分为两类。一类是用统计分布对种相对多度进行拟合，如费希尔（Fisher）的对数级数和普雷斯顿（Preston）的对数正态分布。另一类多样性指数包括异质性内容，如辛普森指数（Simpson's index）和香农-威纳指数（Shapon-Wiener index）。下边分别介绍：
费希尔的对数级数：进行群落结构调查时，往往会发现个体数量很高的优势中，其种类数很少，而个体数量不多的稀有种，其种类数却很多。将这些种和个体数作图就会得到一凹型曲线的图形（图4-3）。该图描述了群落中种的相对多度。费希尔利用对数序列总结这些数据是一种具有最终的总数的积分序数列，它的各项可以写成：
个体的种数；余此类推。级数各项之和，等于捕获中全部种数。对数序列数据是由两个变量所决定，采样中总物种的数目以及取样中的个体总数目，其关系式可写成：S=aln（1+N／a），其S为样方中的种数、N为样方中的个体数，a为多样性指数。a值越大，多样性就越高，反之，多样性就低。
普雷斯顿的对数正态分布：费希尔等提出的对数级数来拟合种相对多度，意味着具有一个个体的种数最多。但实际上，并非所有群落都是如此。图4-4是纽约州魁克低谷营巢鸟类的种相对多度的分布数据。从图中看到种数最多的是具有10对的繁殖鸟，而不是只具1对繁殖鸟。因此，它不符合费希尔的凹形曲线。普雷斯顿提出以对数正态分布来拟合，他认为图中表示物种个体数的x轴如果不用算术标尺，而代之以几何的标尺，那就能拟合得很好。几何标尺每个区间称为倍程，按倍程将该地鸟重新组合，表4-1是三个对数标尺进行变换或并组的例子。
当把标尺变换以后，相对丰盛度就成为钟形，由于x轴是采用对数标尺，所以这种分布又称对数正态分布。其公式如下：
式中 S0为分布中众数倍程的种数（众数是指分布数值最高的一组）；S（R）为离众数倍程向左或向右的第R个倍程的种数；a：描述分布展开的常数（是分布宽度的倒数）。
普雷斯顿还指出，对数正态分布有三个基本参数：
S1：曲线的峰值，代表众数组的种数；a：是测量分布展开度的；R：表示曲线沿x轴的位置。
在许多场合下a＝0.2，或接近此值。三个参数又彼此相关，因此，根据对数正态分布原理，就可能在得到一定数据后，估计出群落的总种数，包括尚未采集到的稀有种在内。这就是外推判断曲线降低到最小丰盛度，并计算曲线下面积而得。估计群落总种数的公式如下：
式中ST为群落中总种数；S0为众数倍程上的种数；a≌0.2。
香农-威纳指数：以上的多样性指数仅包括种的多少，而香农-威纳指数是借用了信息论的方法来测量群落的异质性。在群落多样性的测度上，就借用这个信息论中的不稳定性测量方法，就是预测下一个采集的个体属于什么种，如果群落的多样性程度越高，其不稳定性就越大。香农-威纳指数公式：
式中 H为样品的信息含量（彼得／个体），即群落多样性指数；S为种数；Pi为样品中属于第i种的个体比
例如样品中总个体数为N，第i种个体数为ni，则Pi=ni／N0下面假设几个数字，说明香农-威纳指数的含义。设A、B、C三个群落，各有两个种所组成，其中各种个体数组成如下：
代入公式：
HA=-[1.0（log21.0）＋0]＝0
HB=-[0.5（log20.5）+0.5（log20.5）]＝1.0
HC=-[0.99（log20.99）+0.01（log20.01）]＝0.08
说明群落B的多样性较群落C大，而群落A的多样性等于零。
在香农-威纳指数中，包含着两个成分：种数以及各种间分配的均匀性（equiability or evenness）。各种之间，个体分配越均匀，H值就越大。如果每一个体都属于不同的种，多样性指数就越大；如果每一个体都属于同一种，则其多样性指数就最小。均匀性指数的测定方法，可以通过理论上的最大多样性指数（Hmax）和实际多样性指数的比率来求得，具体步骤如下：
式中 Hmax是在最大均匀性条件下物种的多样性值；S为群落中的种数。如果有S个种，在最大均匀性条件下，即每个种有1／S个体比例，所以在此条件下P1=1／S，例如群落中只有两个种时，则Hmax＝log22＝1。如上所述，其均匀性指数定义为：
式中 E为均匀性指数（阈值为0—1）；H是实测多样性指数，Hmax是最大的多样性指数=log2S。
辛普森指数：测定多样性的方法还可由概率论导出。辛普森指出：从不限大小的群落中，随机地取得两个标本，它们属于同一种的概率是多少？如从寒带森林，随机地取两株树，它们属于同一种的概率就很高。相反，如在热带雨林取样，两株树属同一种的概率就很低。应用这种方法，就可以得到一个多样性指数，即辛普森指数。
辛普森指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率
=1-取样的两个个体属于同一种的概率
如果某种i的个体比例在群落中用Pi表示，那么，随机取同种两个个体的联合概率就应为[（Pi）（Pi）]，或（Pi）2。如果将群落中全部种的概率总和起来，就可得到辛普森指数。
式中 O为辛普森多样性指数；Pi是群落中物种i的个体比例。如前边三个假设的群落多样性指数是：
群落A：O＝1-（12＋02）＝0
群落B：O=1-[（0.5）2＋（0.5）]=0.5
群落C：O＝1-[（0.99）2＋（0.01）2]=0.02
辛普森指数对稀有种的作用较小，而对普通种的作用较大，其变化范围自0到（1-1／S），S为种数。
（四）种间关连与相似性
1．关联系数：在群落生态学研究中，需要了解物体之间是怎样联系的，这就是种间关联（interspecific association）。有许多物种经常趋向于一起出现，相互之间呈现出正关联（positive association），而另一些种，由于竞争排斥或对环境、资源要求的明显差异而相互排斥，呈现负关联（negative association）状态。为了避免对各物种间关系的主观判断，就要测定物种之间的关系问题，即确定物种是不是随机地凑合在一起的，或找出反复出现的物种的联合。最简单的测定种间关联的方法是列2×2联表，其基本原理如下：
根据物种在样方中出现的情况，可分为四种情况，即：既具x，又具y的，属a型；既无x，又无y的，属d型；有x无y的，属c型；有x有y的，属b型。
如果两个物种是属正关联的，那么，绝大多数样方应属a型和d型；如果两物种是属负关联的，则绝大多数样方应属b型和c型；如果两个物种没有任何关联关系，则上述四种类型出现的机遇应该是相等的，即完全是随机的。例如有两种草，x和y，现记录它们在1平方米的样方内的出现率，其结果如下：
如果两物种是完全正相关的，则a+d应为150；如果完全负相关的，b＋c应为150；如果完全不相关的，则a，b，c，d应相等。现在a＋d＝28，b＋c＝122，b＋c明显地大于a＋d，可见这两个物种具有负关联的倾向。能否定量地表示出其关联的程度，就需要计算其关联系数，可按下式计算关联系数：
式中 v是关联系数，a、b、c、d的定义如上述。关联系数值的变化范围从-1到+1。关联系数是正值、负值、还是零，取决于上式右侧的分子值。
若ad＞bc，v为正值，表示正关联；若ad＜bc，v为负值，表示负关联；若ad=bc，v为零，表示不关联。
计算结果表明，x与y种属负关联，与直觉结果一致。
这个关联系数是否有意义，是否达到显著性，就要采用x2——检验了，即检验观察值与期望值之间的差异水准，因为：
将上列数据代入，则
2×2列联表的自由度为1，因此，如果x2＞3.84（x20.05，1＝3.84）测表明关联显著，达95％显著性水准；如果x2＞6.64（x20.01，1=6.64），则表明关联极显著，达99％显著水准。本例的x2＝58.45，可见负关联是非常显著。
2．相似性系数：在群落生态学研究中，要把特征相似的群落进行比较，找出它们之间相似程度，即为群落系数（coefficient of commounity）。计算群落相似性系数的方法很多，下面介绍几种常用的方法：
（1）Srensen相似性系数 该系数是求法最简单，应用较广的一种。它是根据群落中有无各种物种来计算的，其计算公式：
式中S为群落系数，即相似性系数；a为A群落中的种数；b为B群落中的种数，c为A、B两个群落中的共有种数。
S值变动的范围从0—1之间，如两个群落没有共有种，则S=0，如两个群落中所有物种
都相同，则S＝1。因此，S值由0逐渐扩大到1，表示完全不相似到完全相似。
（2）Motyka相似系数 由于上述公式只适用于某个种的存在（记为1）或不存在（记为0）的二元数据，如果是群落的定量数据，则可采用Motyka相似系数，其公式：
式中 Mw为A、B两个群落共有种较小定量值，MA是A群落中全部物种的定量值总和，MB是B群落中全部物种的定量值总和。
（3）相关系数（coefficient of correlation）
式中 xi为A群落中第i个物种的定量值，yi为B群落中i个物种的定量值的平均数。
第二节 群落结构
一、群落的外貌与生活型
（一）群落的外貌
群落外貌（physiognomy）是指生物群落的外部形态或表相而言。它是群落中生物与生物间，生物与环境间相互作用的综合反映。陆地群落的外貌主要取决于植被的特征。植被是整个地球表面上植物群落的总和。植物群落是植被的基本单元。水生群落的外貌主要决定于水的深度和水流特征。
陆地群落的外貌是由组成群落的植物种类形态及其生活型（life form）所决定的。要描述群落的外貌，首先必须了解植物的生活型，它是指植物对于综合环境条件的长期适应，而在外貌上表现出来的植物类型。自然或半自然的群落中，所有的植物种类不可能都属于同一生活型，而是由多种生活型的植物所组成。通过分析群落中各种植物所属的生活型的类型，每一类生活型中植物种类及其个体数量，以及它们所占据的空间，无论对植物群落的结构，还是群落生活与环境的关系，都能对群落的研究予以更深入的了解。
（二）生活型类型
关于生活型的划分，早期的或人们习惯用的生活型分类是根据植物的形状、大小、分枝等外貌特征，同时考虑到植物的生命期的长短，把植物分为乔木、灌木、藤木植物、附生植物和草本植物等。目前广泛采用的是丹麦的植物学家阮基耶尔（Raunkiaer）系统。他按休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保护方式，把高等植物划分为五个生活型，在各类群之下，根据植物体的高度，芽有无芽鳞保护，落叶或常绿，茎的特点等特征，再细分为若干较小的类型。现就五个类型加以简介：
高芽位植物（Phanerophytes），芽或顶端嫩枝是位于离地面较高处的枝条上，如乔木、灌木等。其中根据体型的高矮又可分为大型、中型、小型和矮小型等类型。
地上芽植物（Chamaephytes），植物的芽或顶端嫩枝位于地表或接近地表处，因而受土表或残落物所保护。
地面芽植物（Hemicryptophytes），植物在不利季节，其地上部分死亡，但被土壤和残落物保护的地下部分仍活着，并在地面有芽。
隐芽植物（Cryptophytes），或称地下芽植物（Geophytes），植物芽位于土表以下，或位于水中。
一年生植物（Therophytes），植物只能在良好的季节中生长，它们以种子的形式渡过不良季节。
统计各个群落内的各种生活型的数量对比关系称为生活型谱。群落类型的不同，其生活谱也不同（表4-2）
从上表可见，每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成，但其中有一类生活型占优势。这种生活型与环境关系密切，高芽位植物占优势是温暖多湿气候地区群落的特征，如热带落；地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如寒温带针叶林群落；地上芽植物占优势，反映了该地区环境比较冷湿；一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如温带草原群落。
二、群落的垂直结构
（一）成层现象
由于环境的逐渐变化，导致对环境有不同需求的动、植物生活在一起，这些动、植物各有其生活型，其生态幅度和适应特点也各有差异，它们各自占据一定的空间，并排列在空间的不同高度和一定土壤深度中。群落这种垂直分化就形成了群落的层次，称为群落垂直成层现象（vertical stratification）。每一层片都是由同一生活型的植物所组成。群落的分层现象主要取决于植物的生活型。动物也有分层现象，但不明显。水生环境中，不同的动、植物也在不同深度水层中占有各自位置。
群落的成层现象保证了生物群落在单位空间中更充分的利用自然条件。成层现象发育最好的是森林群落，林中有林冠（conopy）、下木（understory tree）、灌木（shrub）、草本（herb）和地被（ground）等层次。林冠直接接受阳光，是进行初级生产过程的主要地方，其发育状况直接影响到下面各层次。如果林冠是封闭的，林下灌木和草本植物就发育不好；如林冠是相当开阔的，林下的灌木和草本植物就发育良好。
成层现象，以陆生植物为例，它包括地上和地下部分。决定地上部分分层的环境因素，主要是光照、温度等条件，而决定地下分层的主要因素，是土壤的物理化学性质，特别是水分和养分。由此看出，成层现象是植物群落与环境条件相互关系的一种特殊形式。环境条件越丰富群落的层次就愈多，层次结构就愈复杂。环境条件差，层次就少，层次结构也就愈简单。
（二）主要层的作用
多层次结构的群落中，各层次在群落中的地位和作用不同，各层中植物种类的生态习性也是不同的。如以一个郁闭森林群落来说，最高的那一层既是接触外界大气候变化的“作用面”，又因其遮蔽阳光强烈照射，而保持林内温度和湿度不致有较大幅度的变化。也就是说，这一层在创造群落内特殊的小气候环境中起着主要作用，它是群落的主要层。这一层的树种多数是阳性喜光的种类。上层以下各层次中的植物由上而下，耐阴性递增。在群落底层光照最弱的地方，则生长着阴性植物，它们不能适应强光照射和温度、湿度的大幅度变化。它们在不同程度上依赖主要层所创造的环境而生存。由这些植物所构成的层次在创造群落环境中起着次要作用，是群落的次要层。该层中植物的种类常因主要层的结构变化而有较大的变化。区别主要层和次要层，完全是按群落中的地位和作用而定。在一般情况下最高的一层通常是主要层。但在特殊情况下，群落中较低的层次也可能是主要层。如热带稀树干草原植被，其分布地气候特别干热，树木星散分布，树冠互不接触，干旱季节全部落叶，在形成植物环境方面作用较小，而密集深厚的草层却强烈影响着土壤的发育，同时也影响着树木的更新。显然，草本层在群落内占着主要的地位层次。
植物群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它们并不独立形成层次，而是分别依附于各层次中直立的植物体上，称为层间植物。随着水、热条件愈加丰富，层间植物发育愈加繁茂。粗大木质的藤木植物是热带雨林特征之一。附生植物更是多种多样。层间植物主要在热带、亚热带森林中生长发育，而不是普遍于所有群落之中，但它们也是群落结构的一部分。
地下（根系）的成层现象和层次之间的关系和地上部分是相应的。一般在森林群落中，草本植物的根系分布在土壤的最浅层，灌木及小树根系分布较深，乔木的根系则深入到地下更深处。地下各层次之间的关系，主要围绕着水分和养分的吸收而实现。
在群落的每一层次中，往往栖息着一些不同程度上可作为各层特征的动物。在群落中动物也有分层现象，如怀悌克（Whittaker，1952）在美国大烟雾山不同高度的山坡上作了昆虫群落结构分析（图4-5），有7种昆虫分布在不同垂直高度上，每一物种只局限在一定的高度范围之内。一般说来，群落的垂直分层越多，动物种类也越多。陆地群落中动物种类的多样性，往往是植被层次发育程度的函数。大多数鸟类可同时利用几个不同层次，但每一种鸟却有一个自己所喜好的层次。如表4-3所示，林鸽和茶腹䴓喜欢在林冠层，青山雀、长尾山雀等喜欢在乔木层，沼泽山雀等喜欢在灌木层，而燞鹩等则多在草被层或地面活动。
水生群落中，生态要求不同的各种生物也在不同深度的水体中占据各自的位置，而呈现出分层现象。它们的分层，主要取决于透光状况、水温和溶解氧的含量。一般可分为漂浮生物（neuston）、浮游生物（Plankton）、游泳生物（nekton）、底栖生物（benthos）、附底动物（epifauna）和底内动物（infauna）等。图4-6是一些鱼类在里海中垂直分布的情况。我国淡水养殖业中的一条传统经验就是在同一水体中混合放养栖息不同水层中的鱼类，以达到提高单产的效果。
三、群落的水平格局
群落结构的另一特征就是水平格局（norizonal pattern），其形成与构成群落的成员的分布状况有关。陆地群落的水平格局主要决定于植物的分布格局。对群落的结构进行观察时，经常可以发现，在一个群落某一地点，植物分布是不均匀的。均匀型分布的植物是少见的。如生长在沙漠中的灌木，由于植株间不可能太靠近，可能比较均匀，但大多数种类是成群型分布。在森林中，林下阴暗的地点，有些植物种类形成小型组合，而林下较明亮的地点是另外一些植物种类形成的组合。在草原中也有同样的情况，在并不形成郁闭植被的草原群落，禾本科密草丛中有其伴生的少数其它植物，草丛之间的空间，则由各种不同的其它杂草和双子叶杂草所占据。群落内部的这种小型组合可以称为小群落（microcoenosis），它是整个群落的一小部分。小群落形成的原因，主要是环境因素在群落内不同地点上分布不均匀的结果（图4-7）。如小地形和微地形的变化、土壤湿度和盐渍化程度的不同，以及群落内植物环境，如上遮阴不均匀等。同时，植物种类本身的生物学特点也有重大作用，特别是种的繁殖、迁移和竞争等特征，对形成小群落，也有重要作用。
群落水平分化成各个小群落，它们的生产力和外貌特征也不相同，在群落内形成不同的斑块。一个群落内出现多个斑块的现象称为群落的镶嵌性（mosaicism）。是群落水平分化的一个结构部分。而且，在其形成的过程中，依附其所在群落，因之，有人称之为从属群落（subordinate community）。
动物群落因其自身的生物学适应范围，随着栖息环境的布局而有相应的水平分布格局。
四、群落的时间格局
很多环境因素具有明显的时间节律，如昼夜节律和季节节律，所以群落结构也随时间而有明显的变化，这就是群落的时间格局（temporal pattern）。群落中各种植物的生长发育也相应地有规律地进行。其中主要层的植物季节性变化，使得群落表现为不同的季节性外貌，即为群落的季相（aspect）。季相变化的主要标志是群落主要层的物候变化。特别是主要层的植物处于营养盛期时，往往对其他植物的生长和整个群落都有着极大的影响，有时当一个层片的季相发生变化时，可影响另一层片的出现与消亡。这种现象在北方的落叶阔叶林内最为显著。早春乔木层片的树木尚未长叶，林内透光度很大，林下出现一个春季开花的草本层片；入夏乔木长叶林冠荫蔽，开花的草本层片逐渐消失。这种随季节而出现的层片，称为季节层片。由于季节不同而出现依次更替的季节层片，使得群落结构也发生了季节性变化。群落中由于物候更替所引起的结构变化，又被称为群落在时间上的成层现象。它们在对生境的利用方面起着补充的作用，从而有效的利用了群落的环境空间。
动物群落的季相变化的例子也很多，如人们所熟知的候鸟春季迁徙到北方营巢繁殖，秋季南迁越冬。动物群落的昼夜相也很明显，如森林中，白昼有许多鸟类活动，但一到夜里，鸟类几乎都处于停止活动状态。但一些鸮类开始活动，使群落的昼夜相迥然不同。水生群落的昼夜相不像陆地群落的那么容易看到，但许多淡水和海洋群落中的一些浮游生物有着明显的昼夜相（图4-8）。
五、群落的交错区和边缘效应
不同群落的交界区域，或两类环境相接触部分，即通常所说的结合部位，称为群落交错区（ecotone）或称生态环境脆弱带。ECOTONE为国际生态界最近新定义的基本概念之一。在一般意义上，把ECOTONE译作“生态环境交错带”或“生态环境过渡带”。考虑到生态界面的实质，考虑到该空间域的动态特征，重新将其定义为：在生态系统中，几处于两种或两种以上的物质体系、能量体系、功能体系之间所形成的“界面”，以及围绕该界面向外延伸的“过渡带”的空间域，即称为生态环境脆弱带。它一直被视为界面理论在生态环境中的广延与发展。界面应视为相对均衡要素之间的“突发转换”或“异常空间邻接”。
群落交错区或是生态环境脆弱带实际上是一个过渡地带，这种过渡地带大小不一，有的较窄、有的较宽，有的变化很突然，有的则表现为逐渐地过渡，或者两种群落互相交错形成镶嵌状，称为镶嵌状边缘。变化很突然的称为断裂边缘（图4-9）。
交错区形成的原因很多，如生物圈内生态系统的不均一；层次结构普遍存在于山区、水域及海陆之间；地形、地质结构与地带性的差异；气候等自然因素变化引起的自然演替、植被分割或景观切割；人类活动造成的隔离，森林、草原遭受破坏，湿地消失和土地沙化等等，都是形成交错区的原因。如在森林带和草原带的交界地区，常有很宽的森林草原地带，在此地带中，森林和草原相嵌着出现。群落的边缘有些是持久的，有些是暂时的。这都是环境条件所决定的。
交错区或两个群落的边缘和两个群落的内部核心区域，环境条件往往有明显的区别，如森林草原边缘，风大，蒸发强，使边缘干燥。太阳的辐射在群落的南缘和北缘相差很大。在夏季南向边缘比北向边缘每天可多接受日照数小时，从而使之更加干燥。
在群落交错区内，单位面积内的生物种类和种群密度较之相邻群落有所增加，这种现象称为边缘效应（edge effect），其形成需要一定条件，如两个相邻群落的渗透力应大致相似；两类群落所造成的过渡带需相对稳定；各自具有一定均一面积或只有较小面积的分割；具有两个群落交错的生物类群等。边缘效应的形成，必须在具有特性的两个群落或环境之间，还需要一定的稳定时间。因此，不是所有的交错区内都能形成边缘效应。在高度遭受干扰的过渡地带和人类创造的临时性过渡地带，由于生态位简单，生物群落适宜度低及种类单一可能发生的近亲繁殖，使群落的边缘效应不易形成。
发育较好的群落交错区，其生物有机体可以包括相邻两个群落的共有物种，以及群落交错区特有的物种。这种仅发生于交错区或原产于交错区的最丰富的物种，称为边缘种（edgespecies）。在自然界中，边缘效应是比较普遍的，农作物的边缘产量高于中心部位的产量。
人们利用群落交错区的边缘效应，以增加边缘的长度和交错区面积的方法来提高野生动物的产量。（图4-10）说明，鹌鹑放养中对边缘效应原理的应用，在同样面积的土地上，种植同样量的植物，利用增加边缘长度的方法，可提高鹌鹑的饲养群数。我国南方在水网地区修造的一种桑基渔塘，便是人类因地制宜建立的一种边缘效应，已有数百年的历史。对于自然形成的边缘效应，应很好去发掘利用。对于本不存在的边缘，也应努力去模拟塑造。随着科学技术的发展，广泛运用自然边缘效应所给予的启示，将有助于对资源的开发、保护与利用。
第三节 群落的演替
一、群落演替的概念
生物群落常随环境因素或时间的变迁而发生变化。植物群落的变化，首先是组成群落的各种植物都有其生长、发育、传播和死亡的过程。植物之间相互关系则直接或间接地影响这个过程。同时外界环境条件也在不断地变化，这种变化也时时影响着群落变化的方向和进程。生物群落虽有一定的稳定性，但它随着时间的进程处于不断变化中，它是一个运动着的动态体系。如在原群落存在的地段，由于火灾、水灾、砍伐等不同原因而使群落遭受破坏，在火烧的迹地上，最先出现的是具地下茎的禾草群落，继而被杂草群落所代替，依次又被灌草丛所代替，直到最后形成森林群落。这样一个群落被另一个群落所取代的过程，称为群落的演替（community succession）。
演替的概念在生态学中是重要概念之一。这个概念首先在植物生态学中产生，是考勒斯（H．C．Cowles，1899）在研究美国密执安湖边沙丘演变为森林群落时提出的，后来克里门茨（Clements，1916）等对此加以完善。他们把演替描述为：（1）是群落发展有顺序过程是有规律地向一定方向发展，因而是能预见的；（2）它是由群落引起物理环境改变的结果，即演替是由群落控制的；（3）它以稳定的生态系统为发展顶点，即顶极。而有的学者则认为植被是由大量植物个体组成。的，植被的发展和维持是植物个体的发展和维持的结果，从而把演替看是个体替代和个体进行的变化过程，这种观点的核心是植被的现象完全依赖于个体的现象。这种强调演替的个体理论，一直处于劣势，到70年代由于来自实验观察的证据，才使这一理论逐渐得到发展。他们强调生命史特征、物种对策、干扰的作用，分析了演替的概念和理论，试图重新构造演替理论。这种以个体的、进化的、种群中心的理论可以说是新个体主义论。尽管这种个体理论对生态系统的演替提出了批评，但生态系统生态学家不仅断言演替的生态系统概念的适宜性和优越性，而且，也指向种群中心途径对演替的价值和有效性（Bormann等，1981）。
关于演替理论的争论仍在继续。它把人们研究群落的视线由静态引人到动态。把干扰结合到演替过程中，认识到群落的非平衡性，是当代演替理论的重大进展。
二、群落的形成及发育
（一）群落的形成
群落的形成，可以从裸露的地面上开始，也可以从已有的另一个群落中开始。但任何一个群落在其形成过程中，至少要有植物的传播，植物的定居，植物之间的竞争，以及相对平衡的各种条件和作用。
裸地是没有植物生长的地段。它的存在是群落形成的最初条件和场所。裸地产生的原因复杂多样，但主要是地形变迁、气温现象和生物的作用。而规模最大和方式最多的是人为活动。上述几种原因，可能产生从来没有植物覆盖的地面，或者原来存在过植被，但已被彻底的消灭。如冰川的移动，流水沉积等。属于此类情况所产生的裸地称为原生裸地（primary barearea。）另一种情况是原有植被虽已不存在，但原有植被下的土壤条件基本保留，甚至还有曾经生长在此的植物种子或其它繁殖体，如森林的砍伐和火烧等。这样的裸地称为次生裸地（secordary bare area）。这两种情况下，植被形成的过程是不同的。前者植被形成的最初阶段，只能依靠种子或其它繁殖体自外地传播而来。而后者，残留在当地的种子或其它繁殖体的发育，在一开始就起作用。
在裸地上，群落形成的过程有三个阶段。
1．侵移或迁移（immigration）：是指植物生活的繁殖结构进入裸地，或进入以前不存在这个物种的一个生境过程。繁殖结构主要是指孢子、种子、鳞茎、根状茎，以及能繁殖的植物的任何部分。植物能借助各种方式传播它的繁殖体，使它能从一个地方迁移到新的地方。繁殖体的传播，首先决定于其产生的数量。通常有较大比率的繁殖体得不到繁殖的机会。实际的繁殖率和繁殖体产生率之间差异是很大的。能作为传播的繁殖体，在其传播的全部过程中，常包括好几个运动阶段，也就是说植物繁殖体到达某个新的地点过程中，往往不是只有一次传播。繁殖体迁移的续性决定于可动性、传播因子的传播距离和地形等因素。侵移不仅是群落形成的首要条件，也是群落变化和演替的重要基础。
2．定居（ecesis estabishment）：是指传播体的萌发、生长、发育，直到成熟的过程。植物繁殖体到达新的地点，能否发芽、生长和繁殖都是问题。只有当一个种的个体在新的地点上能繁殖时，才算定居过程的完成。繁殖是定居中一个重要环节。如不能繁殖，不仅个体数量不能增加，而且植物在新环境中的生长只限于一代。
开始进入新环境的物种，仅有少数能幸存下来繁殖下一代。或只在一些较小的一些生境存活下来。这种适应能力较强的物种称之为先驱种或称先锋植物（pioneer plant）。这种初步建立起来的群落，称先锋植物群落（pioneer community），对以后的环境的改造，对相继侵入定居的同种或异种个体起着极其重要的奠基作用。
这一阶段物种间相互关系方面，是互不干扰，这个阶段物种的数目少，种群密度低，因此，在资源利用上没有出现竞争。
3．竞争：随着已定居的植物不断繁殖，种类数量的不断增加，密度加大，资源利用逐渐由没有充分的利用，而出现了物种间的激烈竞争。有的物种定居下来，并且得到了繁殖的机会，而另一些物种则被排斥。获得优势的物种得到发展，从不同角度利用和分摊资源。通过竞争达到相对平衡，从而进入协同进化，更能充分利用资源。
（二）群落的发育
任何一个群落，都有一个发育过程，一般在自然条件下，每个群落随着时间的进程，都经历着一个从幼年到成熟以及衰老的发育时期。
1．群落发育的初期：这一时期，群落已有雏型，建群种已有良好的发育，但未达到成熟期。种类组成不稳定，每个物种的个体数量变化也很大。群落结构尚未定型。群落所特有的植物环境正在形成中，特点不突出。总之，群落仍在成长发展之中，群落的主要特征仍在不断的增进。
2．成熟期：这个时期是群落发展的盛期。群落的物种多样性和生产力达到最大，建群种或优势种在群落中作用明显。主要的种类组成在群落内能正常地更新。群落结构已经定型。主要表现在层次上有了良好的分化，呈现出明显结构特点。群落特征处于最优状态。
3．衰老期：一个群落发育的过程，群落不断对内部进行改造，最初这种改造对群落的发育起着有利的影响。当改造加强时，就改变了植物环境条件。建群种或优势种，已缺乏更新能力，它们的地位和作用已下降，并逐渐为其它种类所代替，一批新侵入种定居，原有物种逐渐消失。群落组成、群落结构和植物环境特点也逐渐变化，物种多样性下降。最终被另一个群落所代替。
群落的形成和发育之间，没有明显的界限。一个群落发育的末期，也就孕育着下一个群落发育的初期。但一直要等到下一个群落进入发育盛期，被代替的这个群落特点才会全部消失。在自然群落演替中，这种上下阶段之间，群落发育时期的交叉和逐步过渡的现象是常见的。但把群落发育过程分为不同阶段，在生产实践上具有重要意义。如在森林的经营管理中，把森林群落划为幼年林、中年林及成熟林等几个发育时期，根据不同时期进行采伐，既能取得较大的经济效益，又能保持生态相对平衡。
三、群落演替的类型
（一）划分类型的原则
植物群落演替的类型，常因不同学者依据的类型原则，而划分为各种的演替类型。
1．按裸地性质：可分为原生演替（primary successions）和次生演替（secondarysuccessions）。前者是指在原生裸地上开始进行的群落演替，其演替系列称为原生演替系列（primary seres）。后者是指在次生裸地上开始进行的群落演替。其演替系列称为次生演替系列（secondary seres）。
2．按基质性质：分为水生基质演替系列和旱生基质演替系列。
3．按水分关系：分为水生演替系列（hydroseres）、旱生演替系列（xeroseres）和中生演替系列。后者是介于前两者之间中生的生境开始的演替系列。
4．按时间划分：可分为快速演替（quick succession），是在几年或几十年期间发生的演替；长期演替（long-terms succession），是延续几十年，有时是几百年期间内发生的演替；世纪演替（era succession），延续的时间是以地质年代计算的，是与大陆和植物区系进化相联系的演替。
5．按植被的状况和动态趋势：可分为灾难性演替（catastrophe succession），即与植被破坏相联系的演替；发育演替（development succession），即未破坏植被目前均衡状态的演替。
6．按主导因素划分：可分为群落发生演替（syngenesic succession），是植物在幼年生境定居的过程；内因生态演替（endogenus succession）或内因动态演替（endogenous dynamicsuccession），是制约于环境变化，但这种变化是植物群落成分生命活动的结果；外因生态演替（exoecogenus succession）或外因动态演替（exodynamic succession）或异因发生演替（heterogenous succession），是由环境条件变化所引起的；地因发生演替或整体发生演替（geogentie succession），由于更大的统一体发生变化的结果，而引起植被变化过程。这种主导因素的分类，被认为非常值得重视的。
（二）演替的类型
关于演替的类型，不同学者依据的不同原则，划分的类型不同。现就有代表性的演替类型介绍如下：
1．沙丘群落的演替：属原生演替类型。沙丘上的先锋群落由一些先锋植物和无脊椎动物构成。随着沙丘裸露的时间的延长，在上面的先锋群落依次为桧柏松林、黑栎林、栎-山核桃林所取代，最后发展为稳定的山毛榉-槭树林群落（图4-11）。群落演替开始于极端干燥的沙丘之上，最后形成冷湿的群落环境，形成富有深厚腐殖质的土壤，其中出现了蚯蚓和蜗牛。不同演替阶段上的动物种群是不一样的。少数动物可以跨越两个或三个演替阶段，多数动物只存留一个阶段便消失了。原生演替的过程进行的很缓慢。据奥林（Olson，1958）估计，从裸露的沙丘到稳定的森林群落（山毛榉-槭树林），大约经历1000年的历史。但在人为干扰条件下，这种演替过程将会缩短。
2．水生群落的演替：从湖底开始的水生群落的演替，属原生演替类型。现以淡水池塘或湖泊演替为例，其演替过程包括以下几个阶段（图4-12）。
（1）自由漂浮植物阶段 主要表现为有机质的沉积。由于沿岸植物深入到池中，池中的浮游植物和其它生物的生命活动所产生的有机物在池底沉积起来，天长日久，使湖底逐渐抬高。
（2）沉水植物阶段 在水深5—7米处，出现的沉水的轮藻属（Chara）植物，构成湖底裸地上的先锋植物群落。由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，同时它们的残体在嫌气条件下，分解不完全，湖底进一步抬高。继而金鱼藻（Ceratophy llum）、狐尾藻（Myriophyllum）等高等水生植物种类出现，它们生长繁殖能力强，垫高湖底的作用能力更强。鱼类等典型的水生动物减少，而两栖类和水蛭等动物增多。
（3）浮叶根生植物阶段 随着湖底变浅，浮叶根生植物出现，如眼子菜属（Potamogeton）、睡莲属（Nymphaea）、荇菜属（Nymphoides）等。它们的宽阔叶子在水面上形成连续不断覆盖，使得光照条件不利于沉水植物。这些植物死亡的组织具有较丰富的物质，腐败较缓慢，加速池底的抬高过程。
（4）挺水植物阶段 水体继续变浅，挺水植物如芦苇（Phragmites）、香蒲（Typha）、白菖（Acorus）等的出现，它们根茎极为茂密，常纠结在一起，不仅使池底迅速抬高，而且还可以形成一些浮岛。开始出现一些陆生环境的一些特征。这一阶段鱼类进一步减少，而两栖类和水生昆虫进一步增加。
（5）湿生草本植物阶段 湖水中升起的地面，含有极丰富的有机质，土壤水分近于饱和。湿生的沼泽植物开始生长，如莎草（Cyperus）、苔草（Carex）、蔗草（Scirpus）等属的一些种类组成。由于地面蒸发和地下水位下降，土壤很快变得干燥，湿生的草类很快为旱生草类所代替。
（6）木本植物阶段 在湿生草本植物群落中，首先出现湿性灌木，继而乔木侵入逐渐形成森林。原有的湿生生境，逐渐改变为中生生境。群落内的动物种类也逐渐增多，脊椎动物和无脊椎动物，以及微生物等均有分布，尤其是大型经济兽类，以森林为隐蔽所，赖以生存和繁衍。
整个水生演替系列也就是湖泊填平过程，它通常是从湖泊周围向湖泊中央而顺序发生的。演替的每一个阶段都为下一阶段创造了条件。使得新的群落得以在原有群落的基础上形成和产生。
3．森林群落的演替：在天然条件下，缺少外界因素或人为严重干扰的各类植物群落，统称为原生植被。原生植被受到破坏，就会发生次生演替。它最初发生是外界因素的作用引起的。如森林砍伐、草原放牧、耕地放荒等。
森林受到严重破坏之后，其恢复过程较缓慢，一般都要经过草本植物期、灌木期和盛林期。采伐演替的特点，取决于森林群落的性质，采伐方式，采伐强度，以及伐后对森林环境的破坏等。现以云杉林采伐为例，云杉是我国北方针叶林中优良用材，也是西部和西南部地区亚高山针叶林中的一个主要森林群落类型。在云杉林被采伐后，一般要经过采伐迹地阶段，也就是森林采伐的消退期；小叶树种阶段，适合于一些喜光的阔叶树种，如桦树、山杨等；云杉定居阶段，由于桦树、山杨等上层树种缓和了林下小气候条件的剧烈变动，又改善了土壤环境，因此，阔叶林下已经能够生长耐阴性的云杉和冷杉幼苗；云杉恢复阶段，经过一个时期，云杉的生长超过了桦树和山杨，于是云杉组成森林的上层，桦树和山杨因不能适应上层遮阴而开始衰亡。过了较长时间，云杉又高居上层，造成茂密的遮阴，在林内形成紧密的酸性落叶层。于是又形成了单层的云杉林。森林采伐后的复生过程，并不单纯决定于演替各阶段中不同树种的喜光或耐阴性等特性，还决定于综合生境条件变化的特点。
群落的演替，无论是旱生演替系列或是水生演替系列，都显示演替总是从先锋群落经过一系列的阶段，达到中生性的顶极群落。这样的沿着顺序阶段向着顶极的演替过程，称之为进展演替（progressive succession）反之，如果是由顶极群落向着先锋群落演替，则称为逆行演替（retrogessive succession）。后者是在人类活动影响下发生的，其特点具有大量的、特殊适应于不良环境的特有种、群落结构简单化、群落生产力降低等特点，如草原代替森林，就有逆行演替性质。
对于次生群落的改造和利用已引起人们的注意。各种次生群落中都有一些可利用的植物，如含油脂的、生物碱的以及含各类芳香油的原料植物或其它用途的植物。在研究次生演替的同时，对于各种次生群落，要按其可利用的价值分别对待。对其有一定经济价值的种类，采用留优去劣的办法加以培育，以提高整个群落的产量和质量。另外还可采用人工播种或种植的方法，扶植一些有经济价值的种类，对原有群落加以改造。在直接利用次生群落时，首先要了解次生群落只是次生演替系列的一个阶段，虽具有生长较快和有较大可塑性特点外，同时，又要注意它的不稳定性。否则就达不到利用的目的。
根据美国纽约州的研究，在森林演替过程中，动物的演替也是明显的（图4-13）。田鼠、百灵、蝗雀等是草本植物期的代表动物。随着树木的出现，成层现象趋于明显，前期的代表动物，被白足鼠等代替。每一个演替期都有其特有的代表动物。
四、群落演替的理论
（一）演替顶极的概念
随着群落的演替，最后出现一个相对稳定的顶极群落期，叫作演替顶极（climax）。顶极概念的中心点，就是群落的相对稳定性。它是围绕着一种稳定的、相对不变化的平均状况波动。顶极的稳定性需要在动态的生态系统的机能中保持平衡。
为了使一个顶极群落中的种群保持稳定，必须在出生率和死亡率之间，在新增加个体与死亡个体之间有一种平衡。在理论上，这样出生率与死亡率的平衡，要经过很长时间，才能成为顶极群落的所有种群的特征。这种平衡，也必须应用于整个群落的物质和能量的吸收与释放。这种稳定性，称之为动态平衡或稳定状态。顶极就意味着一个自然群落中的一种稳定状态。
（二）顶极群落的不同学说
1．单顶极学说（monoclimax theory）：该学说是美国生态学家克里门茨（Clemenis，1916、1936）所提倡的，他认为在任何一个地区，一般的演替系列的终点，是一个单一的、稳定的、成熟的植物群落，即顶极群落，它决定于该地区的气候条件，主要表现在顶极群落的优势种，能很好地适应于该地区的气候条件，这样的群落称之为气候顶被群落（climatic dimax）。只要是气候保持不急剧的改变，只要没有人类活动和动物显著影响或其它侵移方式的发生，它便一直存在，而且不可能存在任何新的优势植物。这就是所谓的单元顶极（mono dimax）理论。根据这种理论的解释，一个气候区域之内只有一个潜在的气候顶极群落。这一区域之内的任何一种生境，如给以充分时间，最终都能发展到这种群落。这种学说被称为单元顶极学说。
克里门茨等人提出的单元顶极学说，曾对群落生态学的发展起了重要的推动作用。但当人们进行野外调查工作时，却发现任何一个地区的顶极群落都不止一种，但它们还是明显的处于相当平衡的状态下，就是说，顶极群落除了决定于各地区的气候条件以外，还决定于那里的地形、土壤和生物等因素。
2．多元顶极学说（polyclimax theory）：该学说的早期提倡者是英国的生态学家坦斯利（Tansly，1939），他认为任何一个地区的顶极群落都是多个的，它决定于土壤湿度、化学性质、动物活动等因素。因此，演替并不导致单一的气候的顶极群落。在一个地区不同生境中，产生一些不同的稳定群落或顶极群落，从而导致形成一个顶极群落的镶嵌体。它由相应的生境镶嵌所决定。这是说，在每一个气候区内的一个顶极群落是气候顶极群落，但在相同地区并不排除其它顶极群落的存在。根据这一概念，任何一个群落，在被任何一个单因素或复合因素稳定到相当长时间情况下，都可认为是顶极群落。它所以维持不变，是因为它和稳定生境之间达到全部协调的程度。
两个学派不同之点是单元顶极理论认为，只有气候才是演替的决定因素。其它因素是次要的，但可阻止群落发展为气候顶极。而多元顶极理论则强调生态系统中各个因素的综合影响，除气候外的其它因素，也可以决定顶极的形成。
3．顶极群落-格局学说（climax pattern hypothesis）或称顶极群落配置学说：怀悌克在多元顶极学说的基础上，提出一个顶极群落-格局学说。他认为植物群落虽然由于地形、土壤的显著差异及干扰，必然产生某些不连续，但从整体上看，植物群落是一个相互交织的连续体。他强调景观中的种群各以自己的方式对环境因素的相互作用进行独特的反应。一个景观的植被所含的边界明确的块状镶嵌，就是由一些连续交织的种群参与联系而构成的复杂群落格局。生境梯度决定种群格局，因此，生境变化，种群的动态平衡也将改变。由于生境的多样性，而植物种类又繁多，所以顶极群落的数目是很多的。前两种学说都承认群落是一个独立的不连续的单位，而顶极群落-格局学说则承认群落是独立的连续单位。
不论单顶极学说、多顶极学说或顶极群落-格局学说，都承认顶极群落经过单向的变化后，已经是达到稳定状态的群落，而顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是和生境相适应的。顶极实质上是最后达到相对稳定阶段的一个生态系统。这个系统全部或部分的遭到破坏，只要有原来的因素存在，它又能重建。关于顶极理论，目前仍在争论之中。
| 课件名称： | 西安科技大学：环境生态学 |
| 课件分类： | 环境 |
| 课件类型： | 电子教案 |
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