第五章 生态系统生态学 课时安排：4学时 教学目的：通过讲授，让学生掌握以下内容： 1.?? 生态系统的结构 2. 生态系统的功能 3. 生态系统的平衡和调节 教学方法： 归纳法讲解 2. 幻灯片的使用 重点及难点：难点是生态系统结构 重点是生态系统功能和调节 　　 　　本章主要介绍生态系统生态学的基础知识，包括生态系统的基本结构和功能，生态系统的平衡和稳定机制以及生态系统平衡的破坏与恢复等。以便能识别生态结构，认识生态关系，进而为掌握生态过程的模拟，生态质量的评价，以及受损生态系统的恢复措施等知识奠定基础。 第一节 生态系统的基本结构和特征 　　一、生态系统 　　生态系统（Ecosystem）这一概念是由英国生态学家A．G．坦斯利（A． G．Tansly，1935）首先提出的。他认为，生态系统的基本概念是物理学上使用的“系统”整体，这个系统不仅包括有机复合体，而且也包括形成环境的整个物理因素复合体。因此，生态系统可定义为在任何规模的时空单位内由物理—化学—生物学活动所组成的一个系统。不难看出，坦斯利定义的实质强调的是生态系统各组分之间功能上的统一性。世界著名生态学家E．P．奥德姆1971年曾指出，生态系统就是包括特定地段中的全部生物和物理环境的统一体。他认为，只要有主要成分，并能相互作用和得到某种机能上的稳定性，那怕是短暂的，这个整体就可视为生态系统，具体些说，生态系统又可定义为一定空间内生物和非生物成分通过物质的循环，能量的流动和信息的交换而相互作用，相互依存所构成的生态学功能单位。按生物学谱（Biologicol spectium）划分的组织层闪，生态系统是研究生物群落与其环境间相互关系及作用规律的。所以，生态系统是个功能单位而不是生物学的分类单位。 　　早在五、六十年代，我国生态学界曾引用过由苏联生态学家苏卡乔夫（B．H．cykaheb，1944）提出的“生物地理群落”（Biogeocenosis）这个科学概念，它是指在一定地表范围内相似的自然现象即大气、岩石、植物、动物、微生物、土壤、水文等条件的总和。1965年在哥本哈根国际生态学会上决定，生态系统和生物地理群落是同义语。这个决定已被各国广大生态学家所接受，但目前各国使用最广泛的还是生态系统这一术语，我国的情况也是如此。 　　根据生态系统的定义，一个生态系统在空间边界上是模糊的。也就是说，它在大小上是不确定的，其空间范围在很大程度上往往是依据人们所研究的对象，研究内容，研究目的或地理条件等因素而确定。从结构和功能完整性角度看，它可小到含有藻类的一滴水，大到整个生物圈（Biosphere）。 　　生态系统可以是一个很具体的概念，一个池塘，一片森林或一块草地都是一个生态系统。 　　同时，它又是在空间范围上抽象的概念。生态系统和生物圈只是研究的空间范围及其复杂程度不同。小的生态系统联合成大的生态系统，简单的生态系统组合成复杂的生态系统，而最大，最复杂的生态系统就是生物圈。 　　二、生态系统的组成成分和结构 　　（一）生态系统的组成成分 　　生态系统的组成成分是指系统内所包括的若干类相互联系的各种要素。从理论上讲，地球上的一切物质都可能是生态系统的组成成分。地球上生态系统的类型很多，它们各自的生物种类和环境要素也存在着许多差异。然而，各类生态系统却都是由两大部分、四个基本成分所组成。两大部分就是生物和非生物环境，或称之为生命系统和环境系统。四个基本成分是指生产者、消费者、还原者和非生物环境（图5-1）。  　　非生物环境或称环境系统是生态系统的物质和能量的来源，包括生物活动的空间和参与生物生理代谢的各种要素，如光、水、二氧化碳、以及各种矿质营养物质。生命系统包括植物、动物和微生物。按营养方式的不同，这些生物可分为自养生物和异养生物两大类。 　　生态系统的四个基本成分，除了非生物环境外，其它三者是生物成分按其功能作用的进一步划分。 　　1．非生物环境（abiotic environment）：包括气候因子，如光照、热量、水分、空气等；无机物质，如 C、H、O2、N2及矿质盐分等；有机物质，如碳水化合物、蛋白质、脂类及腐殖质等。 　　2．生产者（producers）：是生物成分中能利用太阳能等能源，将简单无机物合成为复杂有机物的自养生物，如陆生的各种植物，水生的高等植物和藻类，还包括一些光能细菌和化能细菌。生产者是生态系统的必要成分，它们将光能转化为化学能，是生态系统所需一切能量的基础。 　　3，消费者（consumers）：是靠自养生物或其它生物为食而获得生存能量的异养生物，主要是各类动物。消费者包括的范围很广。其中，有的直接以植物为食，如牛、马、兔、池塘中的草鱼以及许多陆生昆虫等。这些食草动物（Herbivores）称为初级消费者（primary consumer）。有的消费者以食草动物为食，如食昆虫的鸟类、青蛙、蜘蛛、蛇、狐狸等。这些食肉动物（Carnivores）可统称为次级消费者（secondary consumers）。食肉动物之间又是“弱肉强食”，由此可进一步分为三级消费者、四级消费者，这些消费者通常是生物群落中体型较大，性情凶猛的种类，如虎、狮、豹及鲨鱼等。但是，生态系统中以食肉动物为食的三级或四级消费者数量并不多。消费者中最常见的是杂食性消费者（Omnivory consumers），如池塘中的鲤鱼，大型兽类中的熊等。它们的食性很杂，食物成分季节性变化大，在生态系统中，正是杂食消费者的这种营养特点构成了极其复杂的营养网络关系。 　　生态系统中还有两类特殊的消费者，一类是腐食消费者（saprophagous consumers），它们是以动植物尸体为食，如白蚁、蚯蚓、兀鹰等；另一类是寄生生物（Parasites），它们寄生于生活着的动植物的体表或者体内，靠吸收寄主养分为生，如虱子、蛔虫、线虫、兔丝子和菌类等。 　　4．还原者（Reducers）：亦称分解者（Decomposers），这类生物也属异养生物，故又有小型消费者之称，包括细菌、真菌、放线菌和原生动物。它们在生态系统中的重要作用是把复杂的有机物分解为简单的无机物，归还到环境中供生产者重新利用。 　　生态系统的这四个基本成分，在能量获得和物质循环中各以其特有的作用而相互影响，互为依存，通过复杂的营养关系而紧密结合为一个统一整体，共同组成了生态系统这个功能单元。生物和非生物环境对于生态系统来说是缺一不可的。倘若没有环境，生物就没有生存的空间，也得不到赖以生存的各种物质，因而也就无法生存下去。但仅有环境而没有生物成分，也就谈不上生态系统。从这种意义上讲，生物成分是生态系统的核心，绿色植物则是核心的核心，因为绿色植物既是系统中其它生物所需能量的提供者，同时又为其它生物提供了栖息场所。而且，就生物对环境的影响而言，绿色植物的作用也是至关重要的。正因为如此，绿色植物在生态系统中的地位和作用始终是第一位的。一个生态系统的组成、结构和功能状态，除决定于环境条件外，更主要决定于绿色植物的种类构成及其生长状况。生态系统中还原者的作用也是极为重要的，尤其是各类微生物，正是它们的分解作用才使物质循环得以进行。否则，生产者将因得不到营养而难以生存和保证种族的延续，地球表面也将因没有分解过程而使动植物尸体堆积如山。整个生物圈就是依靠这些体型微小，数量惊人的分解者和转化者消除生物残体，同时为生产者源源不断地提供各种营养原料。 　　大部分自然生态系统都具有上述四个组成成分。一个独立发生功能的生态系统至少应包括非生物环境，生产者和还原者三个组成成分。生态系统四个基本成分间的相互关系和作用可示为图5-2。 　　（二）生态系统的结构 　　生态系统的结构包括两个方面的含义：一是组成成分及其营养关系；二是各种生物的空间配置（分布）状态。具体地说，生态系统的结构包括物种结构，营养结构和空间结构。由于生态系统是一个功能单位，强调的是系统中的物质循环和能量流动，因而在结构方面也主要是从营养功能上划分的，可以简单地说，食物网及其相互关系就是生态系统的营养结构。至于物种结构，各类生态系统的差异很大，如水域生态系统的生产者主要是须借助显微镜才能分辨的浮游藻类。而森林生态系统中的生产者却是一些高达几米，甚至几十米的乔木和各种灌木。而且，即使一个比较简单的生态系统，要全部搞清它的物种结构也是极其困难的，甚至是不可能的。在实际工作中，人们主要是以群落中的优势种类，生态功能上的主要种类或类群作为研究对象。  　　实际上，营养结构的研究也面临着上述同样的问题。要想按组成生态系统的每一物种来完整地描述和研究生态系统的营养结构几乎是不可能的。因此，60年代后期提出的同资源种团（Guilds）的问题引起人们的普遍关注。所谓同资源种团就是指由生态学特征很相似（以同一方式利用共同资源）的生物所构成的物种集团。例如，热带食花蜜的许多蜂鸟就可称为一个同资源种团。以此还可分为食叶，食种子，食虫等同资源种团。同资源种团的生物处于同一功能地位上，是生态功能上的等价种。如果有一个种由于某种原因从生物群落中消失，种团内的其它种可以取代其地位，执行相同的功能，从而能使群落面貌变化不大。可见，同资源种团的划分有助于研究生态系统营养结构的稳定性。 　　由于研究时间较短，目前有关同资源种团方面的研究资料还不多，但这个概念或思想是新颖的，它提出了一些值得探讨的理论问题。 　　生态系统的空间结构实际上就是生物群落的空间格局状况，包括群落的垂直结构（成层现象）和水平结构（种群的水平配置格局），这些方面的内容在种群和群落两章已做了介绍。 　　三、生态系统的基本特征 　　任何“系统”都是具有一定结构，各组分之间发生一定联系并执行一定功能的有序整体。从这种意义上说，生态系统与物理学上的系统是相同的。但生命成分的存在决定了生态系统具有不同于机械系统的许多特征，这些特征主要表现在下列几方面： 　　（一）生态系统是动态功能系统 　　生态系统是有生命存在并与外界环境不断进行物质交换和能量传递的特定空间。所以，生态系统具有有机体的一系列生物学特性，如发育、代谢、繁殖、生长与衰老等。这就意味着生态系统具有内在的动态变化的能力。任何一个生态系统总是处于不断发展，进化和演变之中，这就是所说的系统的演替。人们可根据发育的状况将其分为幼年期、成长期、成熟期等不同发育阶段。每个发育阶段所需的进化时间在各类生态系统中是不同的。发育阶段不同的生态系统在结构和功能上都具有各自特点。 　　（二）生态系统具有一定的区域特征 　　生态系统都与特定的空间相联系，包含一定地区和范围的空间概念。这种空间都存在着不同的生态条件，栖息着与之相适应的生物类群。生命系统与环境系统的相互作用以及生物对环境的长期适应结果，使生态系统的结构和功能反映了一定的地区特性。同是森林生态系统，寒温带的长白山区的针阔混交林与海南岛的热带雨林生态系统相比，无论是物种结构、物种丰度或系统的功能等均有明显的差别。这种差异是区域自然环境不同的反映，也是生命成分在长期进化过程中对各自空间环境适应和相互作用的结果。 　　（三）生态系统是开放的“自持系统” 　　物理学上的机械系统，如一台机床或一部机器，它的作功需要电源，它的保养（如部件检修、充油等）是在人的干预下完成的，所以机械系统是在人的管理和操纵下完成其功能的。然而，自然生态系统则不同，它所需要的能源是生产者对光能的“巧妙”转化，消费者取食植物，而动、植物残体以及它们生活时的代谢排泄物通过分解者作用，使结合在复杂有机物中矿质元素又归还到环境（土壤）中，重新供植物利用，这个过程往复循环，从而不断地进行着能量和物质的交换、转移，保证生态系统发生功能并输出系统内生物过程所制造的产品或剩余的物质和能量。生态系统功能连续的自我维持基础就是它所具有的代谢机能，这种代谢机能是通过系统内的生产者，消费者，分解者三个不同营养水平的生物类群完成的，它们是生态系统“自维持”（self-maintenance）的结构基础。 　　（四）生态系统具有自动调节的功能 　　自然生态系统若未受到人类或者其它因素的严重干扰和破坏，其结构和功能是非常和谐的，这是因为生态系统具有自动调节的功能，所谓自动调节功能是指生态系统受到外来干扰而使稳定状态改变时，系统靠自身内部的机制再返回稳定、协调状态的能力。生态系统自动调节功能表现在三个方面，即同种生物种群密度调节；异种生物种群间的数量调节；生物与环境之间相互适应的调节，主要表现在两者之间发生的输入、输出的供需调节。 　　四、生态系统的类型划分 　　对于千差万别的生态系统如何划分，目前还没有统一的原则。人们可从不同角度对其进行划分，常见的是按以下两方面为依据进行类型划分； 　　（一）按生态系统空间环境性质把生态系统分为 　　1．淡水生态系统（Freshwater ecosystem）如河流，湖泊，水库等。 　　2．海洋生态系统（Marine ecosystem）。 　　3．陆地生态系统（Terrestrial ecosystem） 　　（二）按人类对生态系统的影响大小分为： 　　1．自然生态系统（Natural ecosystem）如几乎未受到人为干扰的极地生态系统，某些原始的森林生态系统等。 　　2．人工生态系统（Artificial ecosystem）如城市生态系统，农业生态系统等。 　　当然，这两类生态系统的划分是相对的，人工生态系统中有自然因素，自然生态系统目前也几乎全部受到了人类的不同程度的干扰。 　　最近出版的生态学教科书或专著中出现了新的划分方法，如按生态系统能量来源和水平特点对其进行划分；有的学者根据系统内含成分的复杂程度划分；还有的则按照系统的“等级性”（系统在空间上、内涵上、结构上所具有的“序列”）加以划分。总之，依据研究对象、环境性质和人为干扰程度划分生态系统的类型，这是目前人们所采用的常见的方法。 第二节 生态系统的基本功能 　　生态系统的结构及其特征决定了它的基本功能，这就是生物生产、能量流动、物质循环和信息传递。生态系统的这些基本功能是相互联系，紧密结合的，而且是由生态系统中的生命部分——生物群落来实现的。 　　一、生物生产 　　生态系统中的生物生产包括初级生产（primary production）和次级生产（secodary production）两个过程。前者是生产者（主要是绿色植物）把太阳能转变为化学能的过程，故又称之为植物性生产。后者是消费者（主要是动物）的生命活动将初级生产品转化为动物能，故称之为动物性生产。在一个生态系统中，这两个生产过程彼此联系，但又是分别独立进行的。 　　（一）生态系统的初级生产过程 　　生态系统初级生产的能源来自太阳辐射能，生产过程的结果是太阳能转变成化学能，简单无机物转变为复杂的有机物。这是一个至今尚有许多机制还不完全清楚的复杂过程。可见，生态系统的初级生产实质上是一个能量的转化和物质的积累过程，是绿色植物的光合作用过程。 　　实际上，初级生产过程的复杂性不仅表现在人们对其微观生化过程、机理至今尚不完全清楚，而且从客观上讲，这个过程还受许多因素所制约。就光合作用所需物质而言，除水分和CO2外，还必须从土壤中吸收各种营养物质。许多环境因素如光照时数和强度、温度、降雨及植物群落的垂直结构等都影响着初级生产过程。 　　另外，人类活动对生态系统的干扰也影响着生物圈的初级生产过程，如大量原有植被的破坏使地球表面对太阳辐射的反射率增加，有可能通过影响地球的热量收支而引起气候的改变；化石燃料大量使用导致大气悬浮颗粒和水蒸汽的增加，也影响到初级生产的能量环境（energy environment）。大气污染对生态系统生物生产的危害作用也非常明显，如SO2可使植物光合作用降低，叶绿素含量减少；O3可引起光合作用，呼吸作用，磷酸化等许多生理过程的变化，降低净光合率等。 　　初级生产的产量与时间有关。单位时间和单位面积（或体积）内生产者积累的能量或生产的干物质量称为生产量（production），常用焦耳每平方厘米·年或千焦耳每平方米·年等形式表示。有些文献资料中，把生产量、生产力（productivity）和生产率（production rate）视为同义语，有的则给予很明确的定义，对此应注意。生产量的含义不同于现存量（standing crop），前者有时间积累的概念。而现存量则是指某一特定观测时刻、一定空间范围内现有的生物体的多少。它可以用单位面积或体积内的生物个体的数量，重量或能量表示。如淡水浮游藻类的现存量可表示为万个每升，亦可表示为毫克每升。在生态学中，现存量的数量用N、生物量用B，生产量用P表示。生物生产力的研究中，还涉及到周转率（turnover rate）和周转期（turnover time）两具概念。周转率是指特定时间阶段中新加入的生物量占总生物量的比率。如某一种群在一特定空间内现有200个个体，连续一段时间的调查发现，每天都增加 10个新个体，那么其周转率就是10／200=0.05／天。周转期是周转率的倒数，它的生态学意义是表示按某一周转速率使现存总量完全改变或周转一次所需的时间。如上例的周转期为1／0.05=20（天）。  　　地球上各类生态系统的初级生产和生物量差别很大。陆地生态系统中热带雨林的初级生产量最高，并呈现出由热带雨林、温带落叶林、北方针叶林、温带草原、荒漠而顺序减少的趋势（表5-1）。出现这种趋势的原因，人们从不同角度做了探讨，其中年均温度和年降水量是影响初级生产量的两个重要因素（图5-3）。在海洋中，初级生产量以珊瑚礁和海藻床为最高，其变化趋势是由河口湾向大陆架到海洋而逐渐减少。占地球表面积71%的大洋，其生物生产力很低，所以有人将其称之为“生物学的荒漠”（表5-2）。  　　地球上各类生态系统对光能的利用率都比较低。所谓光能利用率是指植物光合作用积累的有机物质所含的能量与照射到单位面积上的太阳光能总量的比率。据估算，每年投射到地球上的太阳辐射能的总量大约为2.93×1024焦耳。而地球上绿色植物通过光合作用每年可形成1.7×1011吨干物质，这相当于固定了 3.0×1018千焦的能量。照此估算，绿色植物对光能的利用率平均只有0.14%。就是目前运用现代化技术管理的农田人工生态系统，其光能利用率也只是1.3％。然而，我们生存的地球就是依靠这样低的光能利用率所生产出的有限的有机物来维持各种生物。包括人类的生存。但是，世界人口的剧增，工业的迅速发展以及日益严重的环境污染问题交织在一起，一方面对粮食的需求量不断增加，另一方面生物圈的初级生产力又因生态环境的恶化而受到了很大影响。因此，粮食问题成为当代人类所面临的五大问题之一。  　　生态系统的初级生产可分为总初级生产量（gross proimary production）和净初级生产量（net primary production）。总初级生产量是指在测定阶段，包括生产者自身呼吸作用中被消耗掉的有机物在内的总积累量，常用PG表示。净初级生产量则指在测定阶段，植物光合作用积累量中除去用于生产者自身呼吸所剩余的积累量，常用PN表示。总初级生产量和净初级生产量的关系可用下式表示： PG-Ra=PN或PG=PN＋Ra 　　式中Ra=生产者自身用于呼吸的消耗量。 　　生态系统的净初级生产量中有相当一部分被消费者所消耗和利用，从净生产量中再扣除异养呼吸这一部分的消耗量，所剩的积累量就是整个生态系统生物生产的净生产量，称为生物群落净生产量，用PNC表示，所以 PNC＝PN-RH 　　式中RH=群落中异养生物的呼吸消耗量。 　　发育阶段不同的生态系统，PG，PN，PNC三者间的关系是不同的，处于发育幼年期的生态系统，PG值比较低，但RH值小，PNC值高。相反，成熟的雨林生态系统则是PG值大，RH值大（通常要消耗掉PG的70%左右），PN值很低，仅占PG的30%左右，而PNC几乎为零（表5-3）。这就是生态环境质量评价中为什么不能简单地采用生产效益代替生态效益的现论依据之一。 　　（二）生态系统的次级生产过程 　　生态系统的次级生产是指消费者和分解者利用初级生产物质进行同化作用建造自身和繁衍后代的过程。次级生产所形成的有机物（消费者体重增长和后代繁衍）的量叫做次级生产量。简单地说，次级生产就是异养生物对初级生产物质的利用和再生产过程。 　　生态系统净初级生产量只有一部分被食草动物所利用，而大部分未被采食或触及。真正被食草动物摄食利用的这一部分，称为消耗量（consumption，C）。消耗量中大部分被消化吸收，这一部分称为同化量（assimilation，A），未被消化利用的剩余部分，经消化道排出体外，称为粪便量（F）或把排尿量合在一起，称为粪尿量（FU）。被动物所同化的能量，一部分用于呼吸（Ra）而被消耗掉，剩余部分才被用于个体成长（Pg）或用于生殖。生态系统中各种消费者的营养层次虽不相同，但它们的次级生产过程基本上都遵循与上述相同的途径。整个次级生产过程可概括为图5-4。   　　二、生态系统中的能量流动 　　生态系统的能量流动（energy flow of ecosystem）是指能量通过食物网络在系统内的传递和耗散过程。简单地说，就是能量在生态系统中的行为。它始于生产者的初级生产止于还原者功能的完成，整个过程包括着能量形态的转变，能量的转移、利用和耗散。实际上，生态系统中的能量也包括动能和势能两种形式，生物与环境之间以传递和对流的形式相互传递与转化的能量是动能，包括热能和光能，通过食物链在生物之间传递与转化的能量是势能。所以，生态系统的能量流动也可看作是动能和势能在系统内的传递与转化的过程。 　　（一）生态系统能量流动的基本模式 　　本节开始就曾介绍过，以化学能（有机物质）为形式的初级生产产品是进入生态系统中可利用的基本能源。它们作为消费者和分解者的食物被利用，从而保证了生态系统功能的发生。生态系统的净初级生产主要有三个去向：一部分为各类食草动物所采食；一部分作为凋落物而暂时贮存于枯枝落叶层中，成为穴居动物、土壤动物和分解者的食物来源；第三部分就是以生活物质的形式贮存于生物体内。一个不受人为干扰的生态系统，第三部分最终也将成为第二种形式的特例，即再经一系列的物理、化学和生物学过程而逐渐被分解者所分解。 　　无论是初级生产还是次级生产过程，能量在传递或转变中总有一部分被耗散。总初级生产量中有一部分被生产者用于呼吸（50%以上）。次级生产过程中也有一部分能量经呼吸作用而以热能的形式散失到环境中。研究表明，食草动物的摄食量中仅有10—20％转变为次级生产量。食肉动物捕食食草动物，能量又发生一次转移而进入食肉动物体内。两个营养层次间的能量利用率也只有10—20%。食肉动物各营养层次间的能量传递效率也大体维持在这个水平上下。这样，从太阳能转化开始的生态系统的能量流动必然随着传递层次的增多，耗散到环境中的能量越来越多，势能（潜能）形式的能量相应地减少，直到全部以废热形式散失到环境中为止。这就是各类生态系统能量流动的基本模式。生态系统能量流动的整个过程可简单地概括为图5-5。  　　（二）生态系统能量流动渠道 　　生态系统是通过食物关系使能量在生物间发生转移的。这是因为生态系统生物成员之间最重要、最本质的联系是通过营养，即通过食物关系实现的。食草动物取食植物，食肉动物捕食食草动物，即植物→食草动物→食肉动物，从而实现了能量在生态系统的流动。 　　生态系统不同生物之间通过取食关系而形成的链索式单向联系称为食物链（Food chain）。这就是生态系统能量流动的渠道。当然，各类生物之间的食物关系远比这种直链状的链索复杂得多。通常食物链彼此交错连接成网状结构，称为食物网（Food web）（图5-6）。食物链的彼此交错首先是因为生态系统的生物成员有许多是杂食性的，另外，就是同种生物，个体发育的阶段不同食性也往往有所改变，如草鱼的成体是典型的草食性鱼类，幼鱼阶段在体长9.5—15毫米时，以浮游甲壳动物的底栖动物为食，属动物食性阶段；当体长18-71毫米时为杂食性阶段，食物中包括甲壳动物、水生昆虫、藻类和种子植物的碎片等。蛙类食性变化也很大，在蝌蚪期为植物性食物。以后逐渐食小型甲壳动物，成体则完全为动物食性。此外，动物食性的季节变化，食物种类和数量的季节或年度变化也都会引起食物链关系的改变，进而影响着食物网的结构。这说明，在分析生态系统的能量流动或食物关系时，要认识到食物链不是周定不变的，但在人为的干扰不很严重的自然生态系统中，食物链又是相对稳定的，某一环节的变化将会影响到整个链索，甚至生态系统的结构。  　　生态学中把具有相同营养方式和食性的生物统归为同一营养层次，并把食物链中的每一个营养层次称为营养级（trophic levels），或者说营养级是食物链上的一个环节。如生产者称为第一营养级，它们都是自养生物；食草动物为第二营养级，它们是异养生物并具有以植物为食的共同食性；食肉动物为第三营养级，它们的营养方式也属于异养型，而且都以食草动物为食。但是，有些生物的营养层次的归属很困难，如杂食性消费者，它们既食植物，也食动物。 　　根据生物之间的食物联系方式和环境特点，可把食物链分为以下几种类型： 　　1．捕食性食物链（predatory food chain）：也称牧食性食物链（grazing focd chain），是生物间以捕食关系而构成的食物链。水、陆生态系统中均有这种食物链的存在。如藻类→甲壳类→鲦→青鲈；小麦→麦蚜虫→肉食性瓢虫→食虫小鸟→猛禽。这种食物链以绿色植物为基础，以食草动物开始，能量逐级转移，耗散，最终全部散失到环境中，有人把由这种食物链所传递的能量称为“第一能流”。 　　2．腐生性食物链（saprophogous food chain）：也称分解链（decompose chain），这是从死亡的有机体被微生物利用开始的一种食物链。如动植物残体→微生物→土壤动物；有机碎屑→浮游动物→鱼类。这种食物链传递过程包含着一系列分化和分解过程。在陆地生态系统中，这类食物链占有很重要的位置。有人将由这种食物链传递的能量称为生态系统的“第二能流”。 　　3．寄生性食物链（parasitic food chain）；生物间以寄生物与寄主的关系而构成的食物链。其特点是由较大的生物开始至体型微小的生物，后者寄生于前者的体表或体内。如：哺乳类或鸟类→跳蚤→原生动物→滤过性病毒。 　　绝大多数生态系统中，几种食物链可能同时存在，至于那一种在能量流动中作用更大些则与生态系统的类型有关。一般情况下，森林生态系统是以腐生性食物链为优势。草原和水生生态系统中是以捕食性食物链为主。另外，各类食物链均不能无限加长，通常只有四个营养级左右。 　　除由上述两种食物链传递的能量外，生态系统还有另一种能量传递过程，这就是贮存和矿化过程，即所谓的“第三能流”。生态系统中常有相当一部分物质和能量没有被消耗，而是转入了贮存和矿化过程，为人类的需要蓄积丰富的财富，如森林蓄积的大量木材，植物纤维等都可以贮存相当长的一段时间。但是这部分能量最终还是要腐化，被分解而还原于环境，完成生态系统的能流过程。矿化过程是在地质年代中大量的植物和动物被埋藏在地层中，形成了化石燃料（煤、石油等），成为现代工业发展的能源基础。这部分能量经燃烧或风化而散失，从而完成了其转化过程。 　　（三）生态系统能量流动的热力学基础 　　从以上的介绍不难看出，生态系统的能量流动符合热力学的基本规律。热力学第一定律认为能量是守恒的，它既不能凭空产生，也不会被消灭，但可以从一种形式转变为其它形式或从一个体系转移到别的体系。在生态系统中，生产者通过光合作用把光能转变为化学能贮存起来，能量的形式发生了改变，但光能并没有被消灭，而且同样是守恒的。生产者在一定时空内转化的能量与散失到环境中的热能（包括地面对光能的反射和生产者自身呼吸的消耗）两者之和正是特定时间内太阳投射到该空间的热能总量。消费者层次也是如此，初级消费者摄食植物，使生产者积累的能量转移给动物用于做功（生长，运动，繁殖等），能量从一个体系（生产者层次）转移到另一个体系（消费者层次）而能量也没有被消灭。食草动物用于做功的能量和呼吸散失到环境中的热能，再加上未被利用的势能，这三者之和同样等于生产者层次所积累的能量之和，消费者其它层次的能量传递与转化也符合这个基本规律。 　　在介绍生态系统能流模式时曾提到，当能量由下一营养级传递到上一营养级时，势能会逐级减少，直到系统中全部能量变为热能散失到环境中，这个过程可简化成图5-7（a）。如果变化这个图的坐标，以纵轴为营养级，横轴为各营养级所含的势能，图5-7（a）就变为（b）的形式。因为食物链中上一个营养级总是依赖下一个营养级的能量，而下一个营养级的能量只能满足上一个营养级中少数消费者的需要，至使营养级的能量呈阶梯状递减，于是形成了这种底部宽，顶部窄的圆锥状，称做“生态锥体”（Ecological pyramid），因其形似塔，又被称为“生态学金字塔”。图 5-7是以各营养级所含能量为依据而绘制的，所以叫做“能量锥体”（energy pyramid）。同理，若以生物量或个体数量来表示，可绘成“生物量锥体”（Biomass Pyramid）和“数量锥体”（number pyramid）（图 5-8）。   　　美国生态学家林德曼（R．L．Lindeman，1942）在能量流动方面做了开拓性工作。他根据大量的野外和室内实验，得出了各营养层次间能量转化效率平均为10％，这就是生态学中的所谓“十分之一定律”，也叫“林德曼效率”。事实上，各类生态系统的能量转化效率有很大差别，就消费者层次而言，变化范围就在4.5-20%间。陆地生态系统的转化效率通常要高于水域生态系统。但林德曼的工作，用实际的定量的研究结果证实了生态系统的能量转化效率并非百分之百，因而食物链的营养级不能无限增加。 　　为定量地描述生态系统中的能量转化效率，生态学中来用了“生态效率”（Ecological efficiency）的概念。它是指生物生产的量（积累的有机物或能量）与为此所消耗的量的比值，一般都用百分比表示。生态效率内含很多具体指标，其中常用指标列于表5-4中。  　　生态系统能量流动的一个显著特征是单方向性，这也同样具有热力学理论基础。按照热力学理论，其它形式的能量可以自发地，百分之百地转变为热能，而热能则不能自发地，百分之百地转变为其它形式的能。在生态系统中，生物自身呼吸作用散失到环境中的热能绝不能自发地，全部地变为一种形式的势能传递给上一个营养级。生产者和大型消费者贮存于自身的势能，最终也将被分解者为获得食物而“自发地”全部转变为热能的形式散失到环境中。分解者却不能自发地，全部地把这些热能再变为势能而归还给生产者和大型消费者。另外，能量转变过程中的这种方向性，实际上也是时间方向性的反映。生物之间食物关系也具有时间上的方向性，没有生产者提供食物，食草动物就不能生存，没有食草动物，食肉动物也不会存在。这也是生态系统能量流动单方向不可逆的原因。 　　三、生态系统的物质循环 　　生态系统中生命成分的生存和繁衍，除需要能量外，还必须从环境中得到生命活动所需要的各种营养物质。没有外界物质的输入，生命就停止，生态系统也将随之解体。物质还是能量的载体，没有物质，能量就会自由散失，也就不可能沿着食物链传递。所以，物质既是维持生命活动的结构基础，也是贮存化学能的运载工具。生态系统的能量流和物质流紧密联系，共同进行，维持着生态系统的生长发育和进化演替。两者的关系见图5-9。  　　（一）物质循环的基本概念 　　生态系统中的物质主要指维持生命活动正常进行所必需的各种营养元素。这些物质也是通过食物链各营养级传递和转化的，从而构成了生态系统的物质流动。但物质循环却不是单方向性的。同一种物质可以在食物链的同一营养级内被生物多次利用。生态系统中各种有机物质经过分解者分解成可被生产者利用的形式归还环境中重复利用，周而复始地循环，这个过程叫做物质循环（Matteral cycle）。 　　生态系统物质循环研究常用到以下几个概念： 　　1．库（pools）：是指某一物质在生物或非生物环境暂时滞留（被固定或贮存）的数量。例如，在一个湖泊生态系统中，磷在水体中的数量是一个库；磷在浮游植物中的含量又是一个库。磷在这两个库之间的动态变化就是磷这一营养物质的流动。可见，生态系统中的物质循环实际上就是物质在库与库之间的转移。根据库的大小和活跃程度常将其分为两类：（1）贮存库，其容积大而活动缓慢，一般为非生物成分，如岩石或沉积物；（2）交换库或循环库，营养物质在生物和其环境之间进行迅速交换的较小而又非常活跃的部分。如植物库，动物库，土壤库等。 　　2．流通率（Rate of circulation）：是指单位时间、单位面积（或体积）内物质移动的量。可用克或公斤每亩·天来表示。 　　3．周转率（Turnover rates）：是指某物质出入一个库的流通率与库量之比。即：  　　4．周转时间（Turnover time）：周转率的倒数，即：  　　图5-10是一个池塘生态系统营养物质循环图示，可帮助理解上述概念及相互关系。 　　物质循环可在三个不同层次上进行：（1）生物个体，在这个层次上生物个体吸取营养物质建造自身，经过代谢活动又把物质排出体外，经过分解者的作用归还于环境；（2）生态系统层次，在初级生产者的代谢基础上，通过各级消费者和分解者把营养物质归还环境之中，故称为生物小循环或营养物质循环；（3）生物圈层次，物质在整个生物圈各圈层之间的循环，称生物地球化学循环。本节主要介绍后两种层次上的物质循环。生物小循环是在一个具体范围内进行的，其特点是物质流速快，周期短。生物地球化学循环简称生物地质大循环，其范围涉及到整个生物圈，并具有范围大，周期长和影响面广等特点。两种循环研究的侧重点有所不同。生物小循环侧重研究生态系统中营养物质的输入输出及其在各营养级间的交换过程。生物地质大循环则主要研究与人类生存密切相关的各种元素的全球性循环。两种循环是相互联系的，生物小循环不是封闭的，它受生物大循环的制约，是在生物地化大循环的基础上进行的。  　　（二）生态系统中营养物质的循环 　　在自然界已知的100多种化学元素中，生物正常生命活动所必需的约30-40种。这些元素在生物体的作用通常是不能相互替代的。生物对各种元素的需求量并不相同且有种间差异。据分析，细胞含有24种元素，其中C、H、O、N、P、S六种元素对生命起着特别重要的作用，大部分有机物分子是由这六种元素组成的。另外还有需求量较多的Ca、K、Na、Cl、Mg、Fe等六种元素，其它的元素是Mn、I、Mo、Co、Zn、Se、Cu、or、Sn、U、Si、F，这些元素含量很少，称为微量元素，但它们也是生命所不可缺少的。 　　生物所需要的这些营养物质的循环是在生态系统的四个基本成分之间进行的。另外，生态系统还可从降雨、空气流通和动物的迁入等不同途径使营养物质得到补充和更新。生态系统营养物质的整个循环过程中，生产者、分解者、水分和大气起着尤为重要的作用。生产者使无机物转变为有机物，分解者则把复杂有机物分解为生产者可重新利用的简单无机物。水和空气起介质作用，固体物只有溶于水中才能被生产者吸收利用。一些气态物和水分则需借助空气而由气孔等处进入生物体。 　　生态系统中营养物质再循环主要有以下几条途径： 　　1．物质由动物排泄返回环境。包括海洋等以浮游生物为优势种的水域生态系统都可能以这种途径为主。据研究（Harris，1959），浮游动物在其生存期间所排出的无机物和有机可溶性营养物质的数量，比它们死亡后经微生物分解所放出的数量要多好几倍，而且排泄的可溶性营养物能直接被生产者所利用。 　　2．物质由微生物分解碎屑过程而返回环境。在草原、温带森林及其它具有以碎屑食物链为主的生态系统，这种途径是主要的。 　　3．通过在植物根系中共生的真菌，直接从植物残体（枯枝落叶）中吸收营养物质而重新返回到植物体。在热带，尤其是热带雨林生态系统中存在着这种途径。 　　4．风化和侵蚀过程伴同水循环携带着沉积元素，由非生物库进入生物库。这是营养物质再循环的第四条途径。 　　5．动、植物尸体或粪便不经任何微生物的分解作用也能释放营养物质。如水中浮游生物的自溶可视为营养物质在生态系统中再循环的第五条途径。 　　6．人类利用化石燃料生产化肥，用海水制造淡水以及对金属的利用，可以认为是物质再循环第六条途径。 　　物质再循环的六条途径中，前五条是在自然状态下进行的。第六条途径的作用在加强，对生物圈的正常功能的影响也越来越大，由此引发许多问题正是环境生态学所研究的重要内容。生态系统中营养物质再循环的各种途径及其相互关系见图5-11。  　　（三）生物地球化学循环 　　生物地球化学循环是营养物质在生态系统之间的输入和输出，以及它们在大气圈、水圈和土壤圈之间的交换。根据物质参与循环时的形式，可将循环分为气相循环，液相循环和固相循环三种形式。 　　1．水循环：属液相循环，是在太阳能驱动下，水从一种形式转变为另一种形式，并在气流（风）和海流的推动下在生物圈内的循环。水在生物圈中的形式分为气态、液态和固态。各种形式水的数量及在地球上的分布见表5-5。  　　海洋和陆地上分布的水，由于太阳辐射作用，一部分蒸发为大气中的水汽，但陆地和海洋的蒸发量不相等。假如地球上的总降水量为100单位，那么，来源于海洋的蒸发量占84单位，来源陆地的只有16单位。但100单位的降水量中，海洋得77单位，陆地为23单位，海洋亏缺部分是由陆地入海的水而得到补偿。生物圈中水的循环过程见图5-12。 　　2．气相循环：亦称气体型循环（Gaseous cycles），循环物质为气态。以这种形态进行循环的主要营养物质有碳、氧、氮等。现以碳循环为例，说明这类循环的基本过程。  　　地球上碳的总量约为26×1015吨，绝大多数以无机形态存在于岩石圈中，大气中CO2约含碳7000亿吨，生物圈中碳的循环主要有三条途径：一是始于绿色植物并经陆生生物与大气之间的碳交换；第二条途径是海洋生物与大气间的碳交换；人类对化石燃料的应用是碳循环的第三条途径。生物圈中碳循环过程可简括为图5-13所示。  　　陆地和大气圈之间碳的交换几乎是平衡的，但人类的生产活动却不断地破坏着这种平衡。据估计，人为因素可使大气中的CO2每年增加7.5×109吨，这仅是人类向大气释放CO2数量的1／3，其余 2／3则被海洋和陆地植物所吸收。CO2能阻止地球热量的散失，导致地球气温的升高，成为当今全世界所忧虑的重要环境问题之一。 　　3．固相循环或称沉积型循环：参与循环的物质中很大一部分又通过沉积作用进入地壳而暂时或长期离开循环。这是一种不完全的循环，属于这种循环方式的有磷、钾和硫等，现以磷循环为例介绍其循环过程。 　　磷主要贮存于岩石和天然磷酸矿中，它的循环与水循环密切相关。磷必须形成可溶性磷酸盐才能进入循环。首先，存在于岩石和天然磷酸盐矿床中的磷，通过风化淋溶、侵蚀等作用及采矿而被释放出来，进入水圈和土壤圈。溶于水后形成可溶性磷酸盐。植物从环境中吸收磷，然后沿食物链在生态系统中传递并经分解者作用又归还到环境中，可被植物再次利用。在陆地生态系统中，土壤中的磷易于与钙、铁结合而形成不能为植物吸收利用的难溶性钙盐。陆地上的一部分磷可随水进入江河，湖泊和海洋，大部分以磷酸钙的形式沉积于海底或珊瑚岩中。水域生态系统中，从浮游植物吸收无机磷开始，浮游植物被浮游动物或食碎屑生物所食，与陆地一样沿食物链传递。但浮游动物代谢排出的无机态磷可被浮游植物再次利用。所以水体中磷的周转速度比陆地快。水体中的有机磷可被微生物所分解和利用，并能再次转变为无机态而被植物利用。但水体中也有相当一部分磷在浅水或深水中沉积下来（图5-14）。  　　磷循环的这种不完全性，使土壤中的含量因农作物的吸收利用而不断减少，常成为作物生长发育的限制因素。 　　四、生态系统中的信息传递 　　生态系统的功能整体性除体现在生物生产过程，能量流动和物质循环等方面外，还表现在系统中各生命成分之间存在着信息传递，习惯上称为信息流（Information flow）。这是生态系统生态学研究中的一个薄弱环节，同时也是一个颇具吸引力的研究领域，尤其是近几年关于行为信息的研究进展更为迅速。 　　从信息传递的角度看，生态系统中的各种信息主要可分为两大类： 　　（一）物理信息：以物理过程为传递形式的信息，如光、声音、颜色等。动物的求偶行为、恐吓、报警行为等都与物理信息有关。例如，鸟类在繁殖季节时，常伴有鲜艳色彩的羽毛或其它的奇特装饰以及美妙动人的鸣叫等，各种“特长”都在求偶时尽情显露。雄孔雀开屏的表演能促使雌孔雀自动地接近它，并摆出接受爱抚的某种姿态，而雄孔雀的表演动作也就能迅速地促使两者结为伴侣。 　　（二）化学信息：生物代谢产生的一些物质，尤其是各种腺体分泌的各类激素等均属传递信息的化学物质。同种动物间以释放化学物质传递信息是相当普遍的现象。如长爪沙鼠能从四种小型啮齿类的外激素中分出同种的气味；属（clethrionomys）可通过气味区别出本亚种和其它亚种。有些动物没有固定的领域，但它们却可利用特定方式交换情报，以调整区域的合理利用。如猎豹和猫科动物有着高度特化的用尿标志的结构，它们总是仔细观察前兽留下来的痕迹，并由此传达时间信息，避免与栖居同一地区的对手相互遭遇。生物种间也存在着化学通讯联系，而且这种联系不仅见于动物与动物之间，也常见于动物与植物间，植物与植物之间。物种在进化过程中，逐渐形成释放化学信号于体外的特性。这些信号或对释放者本身有利，或有益于信号接受者。它们影响着生物的生长、健康或物种生物特征。黄鼬（黄鼠狼）有一种嗅腺，释放出来的臭液气味难闻，它既有防止敌害追捕的作用，也有助于获取食物。再如，烟草中的尼古丁和其它植物碱可使烟草上的蚜虫麻痹；成熟橡树叶子含有的单宁不仅能抑制细菌和病毒，同时它还使蛋白质形成不能消化的复杂物质，限制脊椎动物和蛾类幼虫的取食；胡桃树（Juglans SP．）的叶表面可产生一种物质，被雨水冲洗落到土壤中，可抑制土壤中其它灌木和草本植物的生长。这些都是植物自我保护向其它生物所发出的化学信息。 　　尽管生态系统信息流的研究还存在许多困难，但生物间的这种通讯联系的作用对生态系统的影响是十分明显的，特别是化学信息物质的作用更为重要。在一个生态系统中，化学信息物质的破坏常导致群落成分的变化。同时它们还影响着群落的营养及空间结构和生物间的彼此联系。因为各种信息的作用不是孤立的，而是相互制约、互为因果关系。另外，通过对生物信息传递的研究，还可以获得其它的生态信息。例如，狼也是用尿标记活动路线的动物，它们常用树桩、树木等作为“气味站”，在开阔地带，任何一突起物都可以被狼选择为标记对象。有时一群狼依次排尿于同一标记处。在冬季，这种标记站常形成相当大的冰坨。人们可通过对冰坨的分析获得狼群大小和数量的信息。 　　在生物中，用作通讯的形式和与之相连的感觉器官是多种的，据此可将生态系统中的信息流分成三类：1）化学通讯信息流；即由嗅觉和味觉通路传导信息；2）机械通讯信息流：经触觉、听觉通路进行信息传导；3）辐射通讯信息流：由光感受或视觉来执行其通讯机能。甚至超声波和电场也被生物用来传递信息。 第三节 生态系统的平衡 　　从根本上讲，生态平衡问题是整个生物学科所研究的主要问题，但生态平衡作为一个科学的概念是现代生态学发展过程中提出的。从生态学角度看，平衡就是某个主体与其环境的综合协调。从这种意义上说，生命的各个层次都涉及到生态平衡的问题。如种群的稳定不只受自身调节机制所制约，同时也与其它种群及其许多因素有关。这是对生态平衡的广义理解。狭义的生态平衡就是指生态系统的平衡，本节所讨论的是后者，简称生态平衡。 　　一、生态平衡的各种表述 　　国内外的生态学者对生态平衡提出了各种定义和表述，亦有许多争议。如A．G．坦斯利认为，生态平衡存在于顶极群落，也就是生态系统的成熟期。显然，他主要是从生态系统的结构状态来定义生态平衡的。但有些学者却持不同见解，有的甚至不承认有什么平衡存在。我国生态学家关于生态平衡的定义大致有以下几种表述： 　　1．生态平衡是指在一定时间和相对稳定的条件下，生态系统各部分的结构与功能处于相互适应与协调的动态平衡之中（马世骏，1987）。 　　2．当一个生态系统中的能量流动和物质循环过程，在一个相当长期而不是暂时的保持稳态，该生态系统中的有机体种类和数量最多，生物量最大，生产力也最高，这就是平衡状态的标志（侯学煜，1980）。 　　3．生态系统在一定时间内结构和功能处于相对稳定状态，即受到外来干扰能够通过自我调节以恢复到原来的稳定状态（诸葛阳，1987）。 　　4．生态平衡是指在一定时间内生态系统中的生物和环境之间，生物各个种群之间，通过能量流动，物质循环和信息传递使它们相互之间达到高度适应、协调和统一的状态（金以圣，1987）。 　　显然，国内外学者关于生态平衡的表述，有的强调为一种状态；有的既肯定是一种状态，同时也考虑了维持这种状态的机制；还有的则侧重于生态系统的结构和功能过程。看法亦不统一。归纳起来，分歧的焦点是，生态平衡指的是一种状态，一个过程还是维持系统自身的一种机制。 　　生态平衡是非常复杂的生态现象。由于受生态系统最基本特征（生命成分的存在）所决定，生态系统始终处于动态变化之中（基本成分都在不断变化）。既使群落发育到顶极阶段，演替仍在继续进行，只是持续时间更久，形式更加复杂而已。因此生态平衡首先应理解为动态平衡。另外，生态平衡的表述应该反映不同层次，不同发育期的区别。各类生态系统都应把结构、机制、功能的稳态，自控能力和进化趋势做为衡量平衡与否的基础。各类生态系统或同一生态系统的不同发育阶段，在无人为严重破坏的条件下，只要与其存在空间条件要素相适应，系统内各组分得以正常发展，各种功能得以正常进行，系统发育过程和趋势正常，这样的生态系统就可称之为生态平衡的系统。否则，生态平衡的重建，人类生态环境的改善以及人工生态系统的高效和谐就无从谈起。 　　综观生态平衡思想的发展，各种定义及表述实际上都主要依据下列四个方面的理论做基础： 　　1．以生物与其生存环境相统一为基础：这类定义出自田尼曼的《个体生态学》（Thienemann，1942）。后来被引伸到种群乃至群落与环境的统一。根据这种观点，生态平衡是“生物与其环境之间的协调的稳定状态”。 　　2．以生态系统的输入和输出为基础：以这种观点为基础最早提出生态平衡定义的是E．P．奥德姆（1959）。他把生态平衡定义为：“生态系统内物质和能量的输入和输出两者间的平衡”。这类定义指出了评价生态系统平衡的基本因素，而且人们可以无需详细分析生态系统内众多组分之间的关系，只根据输入和输出就能判定系统是否处于平衡状态，即所谓的“黑箱理论”（Black box theory）（图 5-15）。  　　3．以生态系统热力学理论为基础：斯图格林（Stugren，1978）以热力学原理为基础，在研究群落平衡问题时指出，所有的生态系统都是开放的实体，这种实体包括不可逆过程和熵增加（entropy increased）。从热力学观点看，这样的系统不能达到平衡，群落的稳定性仅能作为生态系统内各物种间存在的颉抗力的平衡。因此，除非稳定因素起作用，否则这样的平衡在生态系统中不会存在。而生态系统是热力学的不平衡系统。或者说，在大多数情况下仅是瞬时的平衡。他还认为，每个生物种都是按下列公式向环境排熵： Sns-Sas=-S 　　式中Sns是食物熵，Sas为排泄物熵，而Sns＜Sns，由于食物的熵低于排泄物的熵，我们可以说，生物从环境中捕食为负熵流。正是来自环境的负熵流的输入保证了系统的稳定性和排除混乱。这就是生态平衡的热力学判断。 　　4．以生态系统结构成分和稳定性原理为基础：许多生态学家都强调生态平衡应该用生态系统内部结构的稳定性来表达。这种主张的代表人物是麦克阿瑟（MacArthur，1955）。按照他的观点，生态平衡是群落内各物种之间相互作用的结果。物种数量趋于稳定的生态系统比物种数量波动的生态系统更平衡。他的结论是，生态系统的平衡是随着群落组分数量的增多而增加，即被概括为“多样性增加稳定性”。换言之，群落稳定性是多样性的函数。 　　由于目前人们对生态平衡这个概念的理解存在争议，有的作者用稳定性而代之，对此也有不同的见解。如特罗杰（Trojan 1979）就曾指出，平衡和稳定性之间有重要的区别。例如种群研究中，出生率和死亡率两者的平衡是由对种群起相反效应的两个因素——出生和死亡的平衡实现的，此时稳定性只表现为一个组分，即数量丰度。这就是说，所有的平衡现象，包括生态平衡至少应含有两个作用相反的组分，而稳定性则是这些组分作用的结果。 　　二、生态系统平衡和失调的基本特征 　　（一）生态系统平衡的基本特征 　　生态系统不同发育期在结构和功能上是有区别的。在生态学中，把一个生态系统从幼年期到成熟期的发展过程称为生态系统发育。在没有人为干扰的情况下，生态系统发育的结果是结构更加多样复杂、各种组分间的关系协调稳定、各种功能渠道更加畅通。E．P．奥德姆曾比较了生态系统发育过程中在结构和功能等方面发生的一系列变化（表5-5）。这些指标常作为生态系统平衡与否的度量指标。 　　表5-5所列的20项指标可概括为六个方面： 　　1．生态能量学指标：幼年期生态系统的能量学特征具有“幼年性格”。如群落的初级生产超过其呼吸（Ra）、能量的贮存大于消耗，故P/R比值大于1。发展到成熟期的生态系统，群落呼吸消耗增加，P/R比值常接近于1（特征1）。在生态学研究中，P/R比值常作为判断生态系统发育状况的功能性指标。幼年期和成熟期的生态系统，能流渠道的复杂程度也有差别。幼年期生态系统中食物链多比较简单，常呈直链状并以捕（牧）食物链为主。成熟期生态系统中食物链网络关系复杂，在陆生森林生态系统中，大部分能量通过腐生食物链传递。 　　2．营养物质循环特征：物质循环功能上的特征差异是，成熟期生态系统的营养物质循环更趋于“闭环式”，即系统内部自我循环能力强（特征15-17）。这是系统自身结构复杂化的必然结果，功能表现是由环境输入的物质量与还原过程向环境输出的量近似平衡。 　　3．生物群落的结构特征：发育到成熟期的生态系统生物群落结构多样性增大，包括物种多样性，有机物的多样性和垂直分层导致的小生境多样化等（特征9-11和6）。其中物种多样性—均匀性是基础，它是物种数量增多的结果，同时又为其它物种的迁入创造了条件（有多种多样的小生境）。有机物多样性或称“生化多样性”（Biochemical diversity）的增加，是群落代谢产物或分泌物增加的结果，它可使系统的各种反馈和相克机制及信息量增多。生物群落多样性可能与群落的生产力呈负相关关系，但多样性确是生态系统进化所需要的。  　　4．稳态（Homeostasis）：这是生态系统自身的调节能力。成熟期的生态系统，这种能力主要表现为系统内部生物的种内和种间关系复杂，共生关系发达，抵抗干扰能力强，信息量多，熵值低（特征20-24）。这是生态系统发育到成熟期在结构和功能上高度发展和协调的结果。 　　5．选择压力：实际上这是生态系统发育过程中种群的生态对策（Bionomic strateiges）问题。幼年期生态系统的生物群落与其环境之间的协调性较差，环境条件变化剧烈。与之相适应的是，栖息的各类生物种群以具有高生殖潜力的物种（r-对策类生物）为多。相反，当生态系统发育到成熟期后，生态条件比较稳定，因而有利于k-对策者和高竞争力的物种（特征18-19）。因此，有的学者提出，量的生产是幼年期生态系统的特征，而质的生产和反馈能力的增强是成熟期生态系统的标志，也是生态系统保持平衡的重要条件。 　　（二）生态系统平衡失调的基本特征 　　各类生态系统，当外界施加的压力（自然的或人为的）超过了生态系统自身调节能力或代偿功能后，都将造成其结构破坏，功能受阻，正常的生态关系被打乱以及反馈自控能力下降等，这种状态称之为生态平衡失调。 　　引起生态平衡失调的自然因素主要有火山喷发、海陆变迁、雷击火灾、海啸地震、洪水和泥石流以及地壳变动等。这些因素对生态系统的破坏是严重的，甚至可使其彻底毁灭，并具有突发性的特点。但这类因素常是局部的，出现的频率并不高。在人类改造自然界能力不断提高的当今时代，人为因素对生态平衡的破坏而导致的生态平衡失调是最常见、最主要的。这些影响并非是人类对生态系统的故意“虐待”，通常是在伴随着人类生产和社会活动而同时产生的。如农业生产上为防治害虫而施用了大量农药；工厂在产品生产的同时排放了大量的各类污染物；森林大面积开采，牧业发展带来的过渡放牧所导致的草场退化；大型水利工程兴建所获得的经济效益与同时可能产生的生态影响等。人为因素的影响往往是渐进的，长效应的，破坏性程度与作用时间及作用强度紧密相关。可见，无论是生态系统结构的破坏或功能受阻都能引起生态系统平衡的失调。结构破坏可导致功能的降低，功能的衰退亦能使系统的结构解体。 　　生态平衡失调的基本标志可以从结构和功能两个方面进行度量。 　　1．平衡失调的结构标志：生态系统的结构可从另外一种角度划分为两级结构水平：一级结构水平是指生态系统四个基本成分中的生物成分，即生产者、消费者和分解者；二级结构水平是指组成一级结构的划分及其特征。如生物的种类组成、种群和群落层次及其变化特征等。平衡失调的生态系统从结构上讲就是出现了缺损或变异。当外部干扰巨大时，可造成生态系统一个或几个组分的缺损而出现一级结构的不完整。如大面积的森林采伐就是典型例子，它不仅可使原有生产者层次的主要种类从系统中消失，而且各级消费者也因栖息地的破坏而被迫迁移或消失，系统内的变化也非常激烈。当外部干扰还不甚严重时，如林业中的择伐、轻度污染的水体等，都可使生态系统的二级结构产生变化。二级结构的变化包括物种组成比例的改变（图5-16）；种群数量的丰度变化；群落垂直分层结构减少等。这些变化又会直接造成营养关系的破坏，包括分解者种群结构的改变，进而引起生态系统的功能受阻或功能下降。水域生态系统出现的过度捕捞 草原过度放牧造成的退化等都属这方面的例证。二级结构水平的改变虽不如一级结构破坏的影响剧烈，但结果也是生态多样性减少，系统趋于“生态单一化”。干扰若进一步加重也同样会造成生态系统的崩溃。  　　2．生态平衡失调的功能标志：生态系统平衡失调在功能上的反映就是能量流动在系统内的某一个营养层次上受阻或物质循环正常途径的中断。能流受阻表现为初级生产者第一性生产力下降和能量转化效率降低或“无效能”增加。营养物质循环则表现为库与库之间的输入与输出的比例失调。如水域生态系统中悬浮物的增加，可影响水体藻类的光合作用；重金属污染可抑制藻类的某些生理功能。有些污染虽不能使生产者第一性生产量减少，但却会因生境的不适宜或饵料价值的降低使消费者的种类或数量减少，造成营养层次间能量转化和利用效率的降低。例如，热污染水体因增温影响，蓝、绿藻种类和数量明显增加，就初级生产力而言，除极端情况（高温季节）外均有所提高，但因鱼类对高温的回避或饵料质量的下降，鱼产量并不增高，在局部时空出现了大量的“无效能”。这是食物链关系被打乱的结果。 　　物质循环途径的中断是目前许多生态系统平衡失调的主要原因。这种中断有的是由于分解者的生境被污染而使其大部分丧失了其分解功能，更多的则是由于破坏了正常的循环过程。如农业生产中作物稭棵被用作燃料、草原上的枯枝落叶被人工搂回做烧柴等。物质输入输出比例的失调是使生态系统物质循环功能失调的重要因素。如某些污染物的排放超过了水体的自净能力而积累于系统之中。这些物质的不断释放又反过来危害着系统正常结构的恢复。汞污染就是一个很典型的例子。 　　三、生态系统平衡的调节 　　（一）生态系统内稳定及其含义 　　生态系统平衡实际上就是生态系统内稳定（homeostasis）的显示。了解生态平衡的调节，首先应对生态系统的内稳定有所认识。生态系统内稳定理论是强调各种生物控制自身内环境稳定这一普通概念的引伸，最初是由生理学家和物理学家提出的，后来由控制论学者对其给予了发展并应用于以负反馈（Negative feedback）为基础的自控系统。苏卡姆尔-哈姆斯（Schmal-hause，1968）曾指出，内稳定这个术语可用于群落学研究。生态系统内稳定的概念就是早期生物学平衡概念的发展，它意在解释包括生态系统稳定性、调节和抵抗力等内在的各种机制的结构和功能（Trojan，1987）。也就是说，内稳定是系统保持自身内部稳定的能力。从这个角度上看，内稳定这个概念是现代生态学中所有理论和实践的中心问题。 　　（二）内稳定的基础 　　每个生态系统都在来自内部和外部两类因素的压力下运行。内部因素是生物群落自身发育和由此引起的生境变化。外部因素常与生物群落自身无关，如气象条件等。在当代，对生态系统的最大压力是人口种群，称之为人类学因素。当人类成为支配整个景观区域生态系统的组分时，人类学因素是内部因素，如农业生态系统。而当生态系统因工业等各类化学物质或其它污染物排入使环境受到损害时，人类学因素又可视为外部因素。 　　对于各层次的生命系统来说，无论是哪类压力引起环境条件的改变，系统都是通过调节机能来尽量维持自身的稳定，这种调节机能实际上是生态系统的一种适应能力。生物个体对环境的适应（形态的、生理的、行为的等）表现已众所周知。生态系统层次也具有这种适应能力，并可用它的结构特征和对环境压力的反应予以描述。生态系统的这种保护性反应就是从保存内稳定为目标而在结构和功能上伴随的一系列对策（Reiohle，1975）。 Trojan（1984）认为，每个完整群落的功能都与决定它的物质、生产和结构关系的四个基本原则有联系： 　　1．物质循环保护原则：在自然界中，没有物质循环就没有生态系统的存在，抑制或阻塞物质循环于生态系统的某一点，都将威胁整个系统的生态平衡，生态系统的内部机制主要是用以保证物质循环的连续性。 　　2．生产保护原则：在一个生态系统中，内稳定机制尤其是生产者亚系统的组成和结构，总是调整以适应于环境的变化。Reiohle（1975）就强调过，生态系统净初级生产总是低于人们对该系统潜在生产力的期望值。这就表明， 　　该亚系统有生产量贮存，通常这些贮存都自动地变为流通物（图5-17，横轴为时间，竖轴为生物量）。  　　3．结构保护原则：生态系统的结构是内稳定机制的载体，所有生态系统都有趋于恢复因突变事件造成的破坏的机制。陆地生态系统生物群落次生演替系列就表明这种机制在起作用。农业生态系统也常见到这种情况，当田间某种害虫大发生而采取措施后，生态系统又会迅速恢复到处理前的起始状态。 　　4．生态平衡原则：发生在生态系统中的各种过程，都是由负责结构稳定和物质循环及能量流动的群落机制控制的。这种机制的显示就是系统具有的适当稳定的内环境及其与之相应的内部波动。内稳定机制的作用导致群落对生境条件的调节，尤其是使某些因素和压力造成的波动减少。 　　如何度量生态系统的内稳定是很复杂的问题，也是目前尚未解决的问题。最近的文献中综合了一些学者的建议，概括起来有以下几点： 　　（1）物质输入和输出平衡点时生态系统达到内稳定（Likens ＆ Bormann，1972）； 　　（2）生态系统内部变异达到最高（E．P．Odum，1972）； 　　（3）群落控制过程表现于生境中并使生境稳定（Likens＆Borman，1972）； 　　（4）平衡的生态系统在时间上显示出持久性（Trojan，1974）。 　　（三）生态平衡的调节机制 　　生态系统平衡的调节主要是通过系统的反馈机制、抵抗力和恢复力实现的。 　　1．反馈机制：反馈可分为正反馈（Positive feedback）和负反馈（Negative feedback），两者的作用是相反的。正反馈可使系统更加偏离置位点，因此它不能维持系统的稳态。生物的生长，种群数量的增加等均属正反馈。要使系统维持稳态，只有通过负反馈机制。这种反馈就是系统的输出变成了决定系统未来功能的输入。种群数量调节中，密度制约作用是负反馈机制的体现。负反馈调节作用的意义就在于通过自身的功能减缓系统内的压力以维持系统的稳定。后备力（Redundancy）也与生态系统平衡的调节有关。它是指同一生物群落中具有同样生态功能的物种的多少。在正常情况下，这些物种中仅有一个履行着同一功能的主要职能，其它的则显然并不那么重要或作用不明显，但它们是系统内贮存的“备件”，一旦环境条件发生变化，它们可起到替代作用，从而保证系统结构的相对稳定和功能的正常进行。这些“备件”的存在实际上是系统反馈环的增加。因此，后备力可看作系统反馈机制复杂和完善与否的一种结构上的标志。 　　2．抵抗力（Resjstance）：是生态系统抵抗外干扰并维持系统结构和功能原状的能力，是维持生态平衡的重要途径之一。抵抗力与系统发育阶段状况有关，其发育越成熟，结构越复杂、抵抗外干扰的能力就越强。例如我国长白山红松针阔混交林生态系统，生物群落垂直层次明显、结构复杂，系统自身贮存了大量的物质和能量，这类生态系统抵抗干旱和虫害的能力要远远超过结构单一的农田生态系统。环境容量、自净作用等都是系统抵抗力的表现形式。 　　3．恢复力（Resilience）：是指生态系统遭受外干扰破坏后，系统恢复到原状的能力。如污染水域切断污染源后，生物群落的恢复就是系统恢复力的表现。生态系统恢复能力是由生命成分的基本属性决定的，即生物顽强的生命力和种群世代延续的基本特征所决定。所以，恢复力强的生态系统，生物的生活世代短，结构比较简单。如杂草生态系统遭受破坏后恢复速度要比森林生态系统快得多。生物成分（主要是初级生产者层次）生活世代长，结构越复杂的生态系统，一旦遭到破坏则长期难以恢复。但就抵抗力的比较而言，两者的情况却完全相反，恢复力越强的生态系统其抵抗力一般比较低，反之亦然。  　　抵抗力和恢复力是生态系统稳定性的两个方面，两者间的关系可用图5-18形象地予以描述。图中两条虚线之间所示的是系统功能正常作用范围，偏离程度可作为衡量系统抵抗力大小的指标，恢复到正常范围所需时间则是系统恢复力的定量指标。曲线与正常范围之间所夹面积就可作为生态系统总稳定性的定量指标。 生态系统对外界干扰具有调节能力才使之保持了相对的稳定，但是这种调节能力不是无限的。生态平衡失调就是外干扰大于生态系统自身调节能力的结果和标志。不使生态系统丧失调节能力或未超过其恢复力的外干扰及破坏作用的强度称之为“生态平衡阈值（ecological equilibrium threshold limit）。阈值的大小与生态系统的类型有关，另外还与外干扰因素的性质，方式及作用持续时间等因素密切相关。生态平衡阈值的确定是自然生态系统资源开发利用的重要参量，也是人工生态系统规划与管理的理论依据之一。