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第八章 数量性状的遗传
第一节 数量性状的特征
第二节 数量性状遗传的多基因假说
第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法
第四节 遗传率的估算及其应用
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第一节 数量性状的特征
?
?第一, 数量性状的变异表现为连续的, 杂交后
的分离世代不能明确分组 。
? 例如：水稻, 小麦等植株的高矮, 生育期的
长短, 产量高低等性状, 不同品种间杂交的 F2，
F3后代群体都有广泛的变异类型, 不能明确地
划分为不同的组, 统计每组的个体数, 求出分
离比例 。
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第一节 数量性状的特征
?
?第二, 数量性状一般容易受到环境的影响而发
生变异 。 这种变异一般是不遗传的 。 例如：玉
米果穗长度不同的两个品系进行杂交, F1的穗
长介于两亲本之间, F2各植株结的穗子长度表
现明显的连续变异 （ 表 8-1） 。 其立体柱形图
如表 8-2
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? 由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的
杂种第一代 (F1)，各个个体的穗长也呈现连续的分布。
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? 由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的
杂种第一代 (F1)，各个个体的穗长也呈现连续的分布。
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? F2群体既有由于基因分离所造成的基因型差异，又有由于环境影
响所造成的同一基因型的表现型差异，所以,F2的连续分布比亲
本和 F1都更广泛。
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第二节 数量性状遗传的多基因假说
? 1908年尼尔逊 ·埃尔（ Nilson-Ehle ）提出多基因假说对
数量性状的遗传进行了解释。
? 按照他的解释，数量性状是许多彼此独立的基因作用
的结果，每个基因对性状表现的效果较微，但其遗传
方式仍然服从孟德尔的遗传规律。而且还假定,(1)各
基因的效应相等。 (2)各个等位基因的表现为不完全显
性或无显性，或表现为增效和减效作用。 (3)各基因的
作用是累加的。
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第二节 数量性状遗传的多基因假说
? 最简单的数量性状, 可以假定是由二对或三对基因共
同决定的 。
? 例如, 小麦的红色子粒品种与白粒子粒品种杂交, F2
子粒可分为红色子粒和白色子粒两组 。 有的表现 15∶ 1
分离, 有的为 63∶ 1分离, 这两种分离都反映了基因的
重叠作用 。 下面将二对和三对基因的遗传动态图示如
下：
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? (1)小麦子粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态
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? (2)小麦子粒颜色受三对重叠基因决定的遗传动态
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?上面两个杂交试验都表明，当基因的作
用为累加时，即每增加一个红粒有效基
因 (R)，子粒的颜色就要更红一些。由于
各个基因型所含的红粒有效基因数的不
同，就形成红色程度不同的许多中间类
型子粒。
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?在进行植物杂交时, 杂种后代往往出现一种超
亲遗传的现象 。 这个现象可用多基因假说予以
解释 。
? 例如, 两个水稻品种一个早熟, 一个晚熟,
杂种第一代表现为中间型, 生育期介于两亲本
之间, 但其后代可能出现比早熟亲本更早熟,
或比晚熟亲本更晚熟的植株, 这就是超亲遗传 。
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? 假如某作物生育期是由三对独立基因决定的, 早熟
亲本的基因型为 a1a1a2a2A3A3,晚熟亲本的基因型为
A1A1A2A2a3a3,则 F1的基因型为 A1a1A2a2A3a3,表现
型介于两亲之间, 比晚熟的亲本早熟比早熟本晚熟 。
? F2 群 体 的 基 因 型 有 27 种, 其 中 基 因 型 为
A1A1A2A2A3A3的个体, 将比晚熟亲本更晚熟, 基因
型为 a1a1a2a2a3a3的个体, 将比早熟亲本更早熟 。
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第三节 数量性状遗传研究的基本统计
方法
?对数量性状要用度量单位进行测量，然
后进行统计分析，下面介绍几个最常用
的统计参数的计算方法。
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第三节 数量性状遗传研究的基本统计
方法
?一,
?是某一性状全部观察数 (表现型值 )的平均 。 通
过把全部资料中各个观察的数据总加起来, 然
后用观察总个数除之 。
?公式如下：
?
?
?
??
?
n
i
i
n x
nn
xxx
x
1
21 1?
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第三节 数量性状遗传研究的基本统计
方法
?二,
? 方差是用以表示一组资料的分散程度或离中性；将方
差开方即等于标准差 。 它们是全部观察数偏离平均数
的重要参数, 计算标准差的方法是先求出全部资料的
各个数据与平均数离差的平方总和, 然后除以观察总
个数 n,在小样本时, 除以 n－ 1。
? 公式如下：
1
)(
2
?
?
?
?
n
xx
s
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第四节 遗传率的估算及其应用
? 一,
? 遗传率是遗传方差在总方差中所占的比值, 可以作为
杂种后代进行选择的一个指标 。
? 若 P表示某性状的表现型数值, G表示其中基因型所
决定的数值, E表示表现型值与基因型值之差, 即环
境条件引起的变异 。 则有：
? P＝ G＋ E
? VP(表现型方差 )＝ VG(基因型方差 ) + VE(环境方差 )
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第四节 遗传率的估算及其应用
?一,
?遗传率可以分为两种,广义遗传率和狭义遗
传率 。
?遗传方差占总方差的比值, 称为广义遗
传率 。
%1 0 0%1 0 02 ?
?
???
EG
G
P
G
B VV
V
V
V
h
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第四节 遗传率的估算及其应用
?一,
?基因加性方差占表现型总方差的比值, 称为狭
义遗传率 。
? 从基因作用分析
? ∵ VG(基因型方差 )＝ VA(加性方差 )＋ VD(显性方差 )＋
VI(上位性方差 )
? ∴ VP＝ (VA＋ VD＋ VI)＋ VE
?狭义遗传率的公式为：
%100)(%1002 ??????
EDA
A
P
A
N VVV
V
V
Vh
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第四节 遗传率的估算及其应用
?一,
?植物和动物育种家通常对个体所携基因的育
种值 （ 加性效应 ） 较之个体自身的表现更感
兴趣, 因为育种值将决定其后代的表现 。 因
而育种家的兴趣集中于加性遗传方差上 。
?基因加性方差是可固定的遗传变异量, 而显
性方差和上位性方差是不能固定的遗传变量 。
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第四节 遗传率的估算及其应用
?二,
?利用基因型纯合的 (如自交系 )或基因型一致的
杂合群体 (F1)估计环境方差, 然后, 从总方差
中减去环境方差, 即得基因型方差 。
?∵ VF1＝ VE1 VE1＝ VE2
?∴ VE2＝ VE1＝ VF1
%1 0 0
)(
%1 0 0
2
12
2
2 ?????
F
FF
F
G
B V
VV
V
V
h
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第四节 遗传率的估算及其应用
?二,
?也可以用下面方法计算：
?∵ VE＝ 1/2(VP1＋ VP2)
?∴
%100
)](
2
1
[
%100
)(
2
212
2
22 ?
??
??
?
?
F
PPF
F
EF
B V
VVV
V
VV
h
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第四节 遗传率的估算及其应用
?三,
? 狭义遗传率的估算从基因效应的分析着手
? 设某性状仅由一对等位基因 A-a控制, 其中 A对 a为显性,
且纯合体 AA（ 亲本 1,简记为 P1） 和 aa（ 亲本 2,简记
为 P2） 的平均值 （ 中亲值 ） 为 m。 则 AA和 aa的基因型
值可分别记为 P1 = m + a和 P2 = m ? a,杂合体 Aa（ F1）
的基因型值可记为 F1 = m + d。 这里, a = (P1 ? P2)/2，
是纯合情况下以等位基因 A替代 a的平均效应, 称为 加
性效应 ； d = F1 ? m,是杂合体 Aa的基因型值对 m的离
差, 它表示了等位基因 A和 a的交互作用, 称为 显性效
应 。
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第四节 遗传率的估算及其应用
? 三,
? 为简化表达, 可以 m为原点记各基因型值, 即 AA－ a,Aa－ d和 aa
－ -a。 这样显然可得：
? （ 1） 若 d=0或 d/a=0（ 即 AA=m+a,Aa=m,aa=m-a）, 不存在显
性 。
? （ 2）若 d<0<a或 0<d/a<1[即 m<Aa<m+a]，为正向部分显性。
? （ 3）若 0>d>-a或 0>d/a>-1[即 (m-a)<Aa<m]，为负向部分显性。
? （ 4）若 ?d?=a或 ?d/a?=1[即 Aa=m+a或 m-a]，为完全显性。
? （ 5） 若 ?d?>a或 ?d/a?>1[即 Aa>m+a或 <m-a],为超显性 。
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aa m Aa AA
d
-a a
图 8-6 表示 AA,Aa,aa不同表型计量的模式图 。
AA－ aa =2a,m为 Aa和 aa的平均值, 杂合体
Aa和均值之间的数量差异为 d。 d/a为显性程度 。
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第四节 遗传率的估算及其应用
?三, 狭义遗传率的估算方法
?一般称上述 （ 1） 为加性模型, 等位基因 A对 a
只有加性效应； （ 2） ～ （ 5） 加性－显性模型,
等位基因 A对 a除纯和时的加性效应外, 在杂合
时尚有显性效应 。 以上推断皆是就基因型值而
言, 未考虑随机误差 。
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第四节 遗传率的估算及其应用
?三, 狭义遗传率的估算方法
?有了上述概念, 就可方便的导出自花授粉植物
的纯系杂交后, 各世代平均数的遗传分量 。 例
如, 亲本 AA(P1)和 aa(P2)杂交, F1代皆为 Aa，
故 F1基因型值为 F1 = m + d ； F2代为 (1/4AA +
1/2Aa + 1/4aa),故 F2基因型平均数为 1/4(m + a)
+ 1/2(m + d) + 1/4(m ? a) = m + 1/2d。 等等 。
?其有关结果列于表 8-7。
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一对等位基因 k 对等位基因
世代
‘m a d ‘m [ a] [ d]
P
1
1 1 0 1 1 0
P
2
1 -1 0 1 -1 0
F
1
1 0 1 1 0 1
F
2
1 0 0,5 1 0 0,5
BC
1
1 0,5 0,5 1 0,5 0,5
BC
2
1 - 0,5 0,5 1 - 0,5 0,5
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第四节 遗传率的估算及其应用
?三, 狭义遗传率的估算方法
?F2的遗传方差计算如下：
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第四节 遗传率的估算及其应用
? 三,
? 回交一代遗传方差的估算
? ●回交, 杂种后代与其两个亲本之一再次杂交
? ● Aa× AA………….B 1
? ↓
? （ 1/2） AA:（ 1/2） Aa 分离比例
? ↓
? 1/2a+1/2d 平均基因型理论值 (x)
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第四节 遗传率的估算及其应用
表 8-8 B1的平均基因型理论值及遗传方差的估算
f x fx fx2
AA 1/2 a (1/2)a (1/2)a2
Aa 1/2 d (1/2)d (1/2)d2
合 计 n=1 1/2(a+d) 1/2(a2+d2)
回交一代 (B1)的遗传方差：
(1/2)(a2+d2)-(1/4)(a+d) 2=(1/4)(a-d) 2
=(1/4)(a2-2ad+d2)
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第四节 遗传率的估算及其应用
● Aa× aa…………B 2
回交一代 (B2)的遗传方差
=(1/4)(a2+2ad+d2)
● 两种回交的遗传方差相加得,
=(1/4)(a2-2ad+d2)+(1/4)(a2+2ad+d2)
=(1/2)(a2+d2)
● 回交一代表现型方差总和
=VB1+VB2=(1/2)VA+(1/2)VD+2VE
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第四节 遗传率的估算及其应用
2VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE)……(1)
VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE……(2)
(1)-(2)得（消去显性作用和环境的方差 ）：
2VF2 -(VB1+VB2 )= 1/2VA
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第四节 遗传率的估算及其应用
?三, 狭义遗传率的估算方法
所以 h2N=[2VF2-(VB1+VB2)]/VF2× 100%
=1/2VA/[1/2VA+1/4VD+VE] × 100%
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第四节 遗传率的估算及其应用
?三, 狭义遗传率的估算方法
?举例,
? 表 8-5 小麦抽穗期及表现型方差
? 世 代 平均抽穗日期 表现型方差
? (从某一选定日期开始 ) (实验值 )
? P1(红玉 3号 ) 13.0 11.04
? P2(红玉 7号 ) 27.6 10.32
? F1 18.5 5.24
? F2 21.2 40.35
? B1 15.6 17.35
? B2 23.4 24.29
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第四节 遗传率的估算及其应用
?三, 狭义遗传率的估算方法
?表 8-6 小麦基因加性方差的估算
?项 目 方 差 实 得 值
? ① 2VF2 2(1/2)VA+(1/4)VD+VE 40.35× 2=80.70
? ② VB1+VB2 (1/2)VA+(1/2)VD+2VE 17.35+34.29=51.64
? ① - ② (1/2)VA 29.06
? h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2 × 100%
? =29.06/40.35 × 100%=72%
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第四节 遗传率的估算及其应用
?四、遗传率在育种上的应用
?如前所述，遗传率可作为杂种后代性状
选择指标的指标，其高低反映,性状传
递给子代的能力、选择结果的可靠性、
育种选择的效率 ；
?通常认为遗传率,
>50%?高； =20~50%?中； <20%?低
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第四节 遗传率的估算及其应用
?四、遗传率在育种上的应用
?（ 1）不易受环境影响的性状的遗传率比较高，
易受环境影响的性状则较低,
?（ 2）变异系数小的性状的遗传率高，变异系
数大的则较低,
?（ 3）质量性状一般比数量性状有较高的遗传
率,
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第四节 遗传率的估算及其应用
?四、遗传率在育种上的应用
?（ 4）性状差距大的两个亲本的杂种后代，一
般表现较高的遗传率,
（ 5）遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉
植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的
趋势。
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第四节 遗传率的估算及其应用
?四、遗传率在育种上的应用
?表 8-7 几种主要作物遗传率的估算资料（ %）
? 性 子粒
? 作 状 产 量 株 高 穗 数 穗 长 每穗粒数 千粒重
? 物
? 水 稻 52.6-85.9 10-84 57.2-69.1 55.6-75.7 83.7-99.7
? 小 麦 51.0-68.6 12.0-27.2 60.0-78.9 40.3-42.6 36.3-67.1
? 大 麦 43.9-50.7 44.4-74.6 23.6-29.5 21.2-38.5
? 玉 米 15.5-29 42.6-70.1 13.4-17.3
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第五节 近亲繁殖及其遗传效应
一, 近交与杂交的概念
二, 自交的遗传效应
三, 回交的遗传效应
四, 纯系学说及其发展
五, 近亲繁殖在育种中的应用
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(一 )、杂交与自交
? 杂交 (hybridization)：
– 指通过不同基因型个体间交配而产生后代的过程。
– 杂交通常在人工控制条件下进行，是遗传研究中常用方法。
可按特定遗传设计，控制交配以获得特定遗传组成的后代个
体。
? 自交 (selfing)：
– 即植物通过自花授粉 (self-fertilization)方式产生后代的过程，
其雌雄配子来源于同一植株或同一朵花。
– 在植物遗传研究和育种工作中，为了保持生物遗传特性的 纯
合稳定,常需要人为控制进行自交。
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(二 )、异交与近交
? 异交 (outbreeding)：亲缘关系较远的个体间交配。
? 近交 (inbreeding)，也称近亲交配、近亲繁殖。
– 指血统或亲缘关系相近的个体间交配，也就是指基
因型相似的个体间交配。
? 按亲本间的亲缘关系远近可将近交分为：
– 全同胞 (full-sib)：同父母的兄妹交；
– 半同胞 (half-sib)：同父或同母兄妹交；
– 亲表兄妹 (first-cousins)交配 (交配个体间有一个共同
祖代 )。
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(三 )、植物自交与群体授粉方式
? 植物自交可以看作是一种极端的近亲交配方式，相当于 基因型
完全相同 的个体间近交。
? 植物群体在自然条件下往往同时存在自花授粉与异花授粉，为
区别不同植物近亲繁殖程度，常按群体 天然杂交率 将植物分为
三类：
– 自花授粉植物, 1-4%。小麦、水稻、大豆等约 1/3栽培植物
都是自花授粉植物；
– 常异花授粉植物, 5-20%。如棉花、高梁等；
– 异花授粉植物, 20-50%以上。如玉米、黑麦、白菜型油菜
等。
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二、自交的遗传效应
? 纯合体在遗传上稳定，自交后代仍然是纯合体；杂合
体遗传上不稳定，自交会产生以下遗传效应：
– 1,杂合基因分离，后代群体遗传组成趋于纯合化 ；
– 2,等位基因纯合，使隐性基因表现出来，淘汰有害
的隐性性状 (基因 )，改良群体遗传组成 ；
– 3,遗传性状稳定 。
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1,杂合基因分离、纯合
? 一对基因杂合体自交：
– 根据分离规律，后代群体基因型组成 ?。
? 多对基因杂合体自交：
– 在涉及多对杂合基因情况下，纯合体增加的速度和
强度取决于 杂合 (异质 )基因对数和自交代数
?。
? 按前述公式可以计算出 1对,5对,10对和 15对独立基
因自交 1-10代的纯合率 ?。
? 基因纯合 是自交最根本的遗传效应，下述两个遗传效
应都以此为基础。
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一对基因杂合体自交后代基因型纯合
? F2有 三种基因型个体，纯合体 (21=2种 )与杂合体各占一
半； F2继续自交纯合体后代仍然为纯合体，而杂合体
又会发生分离,F3中杂合体占 1/4,……
? 自交 r代后 Fr+1代中,杂合体 ?r，纯合体 1-?r；
随 r增大,杂合体 ?0，但不会消失 (极限为零 )。
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n对基因杂合体自交 r代
? n对基因杂合体自交 r代
后，在 Fr+1代中,n对基
因均纯合个体 (2n种 )在群
体中所占比例为：
? 应用前提：
– 各对基因应是符合自由组
合规律，即基因间不连锁；
– 各种基因型后代繁殖能力
相同，并不存在任何形式
的自然选择；
– 也不对自交后代群体进行
任何人工选择。
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基因对数与自交后代纯合率
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2,淘汰有害隐性基因，改良群体遗传组成
? 天然群体有一定程度杂合,隐
性有害基因 杂合状态下不会
表现，但会传递给后代，从
而在群体中长期存在；
? 自交导致基因纯合、隐性基
因 (性状 )表现，出现生活力、
产量和品质下降等 衰退现象 ；
? 自然、人工选择淘汰有害个
体 (基因 )，导致群体有害基因
比例下降。
? 自花授粉植物天然群体,长
期自交、经过自然和人工选
择，大多数有害隐性基因已
被淘汰；
? 异花授粉植物天然群体,经
常性天然杂交，基因处于杂
合状态，隐性有害基因大量
存在；所以异花授粉植物 自
交衰退 比自花授粉植物严重。
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3,遗传性状稳定
? 自交导致基因型纯合，同时也导致群体内个体性状稳
定。
? 自交后代中纯合体的类型是多种多样的。
– 如,AaBb (n=2)个体自交后代的纯合基因型有 四种
(2n)：
AABB,AAbb,aaBB,aabb.
其中各种纯合基因型的比例相等。
? 遗传研究和育种工作中都需要获得遗传上纯合稳定的
材料；同时自交对品种保纯和物种稳定性保持均具有
重要意义。
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三,回交及其遗传效应
? 回交 (back cross)：杂种 F1与两个亲本之一进行杂交的交
配方式。
– 注意比较回交与测交的概念与作用。
? 在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个亲本
与回交后代进行多代连续回交 ?
– 被用于连续回交的亲本称为 轮回亲本 ；
– 相对地未被用以回交的亲本称为 非轮回亲本 。
– 连续多代回交后代常用 BC来表示，并用下标表示回
交代数。
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连续回交及其遗传效应
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回交的遗传效应 (与自交比较 )
? 回交与自交具有类似的遗传效应：后代基因型纯合。
– 回交群体的纯合比例与自交后代纯合率公式相同。
? 但回交后代的纯合又与自交有不同，表现在：
– 回交后代基因型纯合 受轮回亲本控制。 轮回亲本遗
传成分逐代增加，非轮回亲本遗传成分减少 (每次减
少 1/2)；多代回交后代将回复轮回亲本基因组成 (如
图 )；
– 回交后代中纯合基因型只有一种，并与轮回亲本一
致，而自交后代的纯合个体有 2n种；
– 回交的基因纯合进度大于自交。一般回交 5-6代后，
杂种遗传组成已大部分为轮回亲本置换。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 56
四、纯系学说及其发展
(一 ),约翰生的菜豆粒重遗传试验
(二 ),纯系学说的内容
(三 ),纯系学说的意义
(四 ),纯系学说的发展
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(一 )、约翰生的菜豆粒重遗传试验
? 1.将菜豆 天然混杂群体 按豆粒重分类播种，从中选择 19
个单株自交得到 19个株系 (line)；株系间平均粒重 有明
显差异，并能够稳定遗传 (如图 )。
? 2.在 19个株系中 6年连续选择 (表, 图 )：
– L1选择得到最轻 /最重为 374mg/370mg；
– L19选择得到最轻 /最重为 691mg/677mg 。
表明：在 L1到 L19这些 株系之中轻粒和重粒的后代平均粒
重彼此几乎没有差异 。
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菜豆天然混杂群体中选择
豌豆
天然混杂
群体
轻
240 mg
重
870 mg
按粒重
选择单
株 19 个
自交 19 个株系
L
1
L
2
L
3
L
4
L
5
L
6
L
7
L
8
L
9
L
10
L
11
L
19
轻
重
轻
重
株 个 轻
重
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19个株系内 6年连续选择
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第六年选择结果 (L1/L19)
L
1
?ê ?μ
×? ?á ? ×ó
×? ?? ? ×ó
áááááùáêáááá×ááááá×á
áááááùáêáááá×ááááá×á
374 mg
370 mg
L
19
?ê ?μ
×? ?á ? ×ó
×? ?? ? ×ó
áááááùáêáááá×ááááá×á
áááááùáêáááá×ááááá×á
691 mg
677 mg
× ×
× ×
áááááùáêáááá×ááááá×á
áááááùáêáááá×ááááá×á
× ×
× ×
áááááùáêáááá×ááááá×á
áááááùáêáááá×ááááá×á
× ×
× ×
áááááùáêáááá×ááááá×á
áááááùáêáááá×ááááá×á
× ×
× ×
áááááùáêáááá×ááááá×á
áááááùáêáááá×ááááá×á
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 61
(二 )、纯系学说的内容
? 纯系与纯系学说：
– 约翰生把菜豆这类 严格自花授粉植物 一个植株的后代 (株系 )
称为一个 纯系,即：纯系是一个基因型纯合个体自交后代，
其后代群体的基因型也是纯一的。并认为：
1,自花授粉植物天然混杂群体，可以 (选择 )分离出许多纯系。
因此,在一个混杂群体内选择是有效的 。
2,纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。所以 在纯系
内继续选择是无效的 。
? 基因型和表现型的概念也是由约翰生根据上述研究结果提出的。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 62
(三 ),纯系学说的意义
? 理论意义：
– 区分了 遗传变异 和 不遗传 的变异，指出选择遗传变
异的重要性，并对遗传、环境及其与个体发育性状
表现关系研究起了很大推动作用。
? 实践意义：
– 直接指导自花授粉植物的育种，即：可以在混杂群
体 (如地方品种群体 )内进行单株选择得到不同的纯
系；但是在纯系中继续选择是无效的。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 63
(四 ),纯系学说的发展
? 纯系学说的试验依据仅限于对菜豆粒重的遗传研究，所以不可避
免地带有一定的局限性。以后人们根据更多的研究结果对纯系学
说进行了补充和发展，认为：
1,纯系的纯是 相对的, 暂时的 。纯系繁育过程中，由于突变、天然
杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。
– 在良种繁育工作中，要保持品种的纯度，必须注意防止机械
混杂、作好去杂工作。
2,纯系继续选择 可能是有效的 。纯系中可能由于突变和天然杂交产
生遗传变异，出现更优个体。
– 优良品种内继续选择 (优中选优 )是自花授粉植物 系统育种 的理
论基础依据,
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 64
五,近亲繁殖在育种中的应用
? 由于生物繁殖方式、天然群体遗传组成以及育成品种
的遗传类型不同，近亲繁殖在不同类型植物育种中的
应用方式也有所不同。
? 现将其应用分为以下几种类型：
(一 ),对于自花授粉植物
(二 ),对于常异花授粉植物
(三 ),对于异花授粉植物
(四 ),在杂种优势利用工作中
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 65
(一 ),对于自花授粉植物
? 天然自交,育种基础材料 往往都是纯系：从个体水平
看是纯合体；从群体水平看，个体间的基因型相同 (同
质 )。所以也称为 同质纯合群体 。
? 杂交育种 时，对不同亲本杂交后代进行逐代种植 (自交 )，
对后代 分离群体 进行选择，经过 5-6代的种植选择就可
以得到纯合、稳定的 优良 品系 (纯系 )。
? 优良品种繁殖过程 (良种繁育 )中，由于天然杂交率很低，
一般无需进行控制授粉自交；有时为了保 证 品种的纯
度，在繁育过程中要进行人工去杂,并 在一定范围内
进行隔离。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 66
(二 ),对于常异花授粉植物
? 存在一定程度的天然杂交率,育种基础材料 往往 遗传
基础 较复杂, 个体水平有纯合体，有杂合体；群体水
平看个体间的基因型不完全相同 (异质 )。称为 异质 杂合
群体 。往往先对亲本进行自交 (控制授粉 )和选择，淘汰
不利的隐性基因，获得趋于同质纯合的杂交亲本。
? 杂交育种 时，杂交后代要控制授粉自交，对自交后代
进行选择。
? 在 良种繁育 时无需进行控制授粉，但要在较大范围内
进行隔离，以防止与其它品种天然杂交。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 67
(三 ),对于异花授粉植物
? 天然杂交率高，自然群体往往都是 异质杂合群体 。所
以选择 育种基础材料 时也需要进行控制授粉自交或近
交 (?)，加以选择获得趋于纯合的优良自交系。
? 杂交育种 时，杂种后代应该进行人工控制自交，同时
进行选择以选育优良品种。
? 在 良种繁育 过程中，必需采取措施进行隔离、去杂以
防止天然杂交造成品种混杂。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 68
(四 ),在杂种优势利用工作中
?育成品种为一个 同质杂合群体 (?)。
?亲本纯度直接影响杂种的整齐度和整体
优势，因此，无论是自花授粉植物还是
异花授粉植物，在杂交亲本繁育过程 (自
交或近交 )和杂种生产 (制种 )过程中，都
应当进行严格的隔离和去杂。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 69
第五节 杂种优势的表现与遗传理论
一, 杂种优势的表现
二, 杂种优势的遗传理论
三, 杂种优势利用
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一,杂种优势的表现, 定义与表示方法
? 杂种优势 (heterosis/hybrid vigor)是生物界的普遍现象，指 两个遗传
组成不同的亲本的杂种第一代，在生长势、繁殖力、抗逆性、产
量和品质上比其双亲优越的现象 。
? 杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，故以性状数量值来表示
优势表现程度，就某一性状而言：
– 常用 F1超过其双亲平均数的百分率 表示其优势强度，称为 平均
优势 (heterosis over mean of parents)；
– 有时可用杂种性状表现 超过其双亲中最优亲本的百分率 表示，
称为 超亲优势 (heterosis over better of parents)。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 71
一,杂种优势的表现
(一 ),杂种优势的表现类型
(二 ),F1杂种优势表现的特点
(二 ),F1杂种优势表现的特点
(三 ),F2的衰退表现
(四 ),F2衰退表现特点
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 72
(一 )、杂种优势的表现类型
? 人们在生产实践和科学研究中发现,F1代的杂种优势
表现是 多方面的、综合的,而且很复杂；但不同生物
类型又有所侧重。
? 根据其表现优势的性状类型、性质可将杂种优势表现
分为三种类型：
– 杂种营养体发育较量的 营养型 ；
– 杂种生殖器官发育较劢的 生殖型 ；
– 杂种对外界环境适应能力较强的 适应型 。
这种划分根据其优势最明显的性状进行是相对的。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 73
(二 ),F1杂种优势表现的特点
? F1的优势表现具有以下特点：
1.综合性 。
– 往往杂种的生长势、抗逆性等多方面同时表现杂种优势。
– 这表明杂种优势是由于双亲基因型异质结合与综合作用的结
果。
2.杂种优势大小取决于双亲间相对差异和双亲性状互补性。
– 双亲间的差异可以从几个方面来衡量：亲缘关系、生态类型、
生理特性。差异大的亲本间相对性状的优缺点越能彼此互补。
– 这表明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的根源。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 74
(二 ),F1杂种优势表现的特点
3．杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合有密切关系。
– 要获得大田生产的群体优势，要求杂种群体遗传上高度同质。
亲本纯合度是杂种同质性的基础。
– 因此即使是异花授粉植物，如玉米，自交系间的杂交种的优
势也往往高于品种间杂交种。
4．杂种优势的大小与环境条件具有密切关系。
– 同一杂交种在不同的地理、生态和土壤环境条件下可能具有
不同程度的杂种优势表现。
– 因此杂种的选配和推广，也应建立在对目标区域的生态、土
壤以及农业生产管理水平的充分分析、研究基础上。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 75
(三 ),F2的衰退表现
? 由于杂种 F1具有很高杂合性，因此 F2代必然出现性状分离和重组，
产生 F2代 衰退现象 ——与 F1相比较,F2代在生长势、生活力、抗
逆性和产量等各方面均显著下降的现象。
? F2代衰退的原因可以归结为三个方面：
– 由于基因分离重组导致 F2群体内个体间在性状上表现出极其显
著的差异,F2群体植株极不整齐，从而降低群体的生产性能；
– 性状分离使得隐性有害基因纯合；
– 基因间重组导致来自双亲的互补基因不再组合在每一个生物
体中，基因互补效应下降。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 76
杂种 F2产量性状的衰退表现 (玉米 )
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 77
(四 ),F2衰退表现特点
? 两亲本的纯合程度越高，性状差异愈大,F1表现的杂
种优势越强,F2代表现的衰退现象也越明显。
– 这一方面是由于衰退是 F2与 F1相比较；
– 另一方面，也是由于上述三种衰退的因素都会随 F1
的杂合性增加而加强。
? 所以在杂种优势利用中,F2一般不再利用，每年都必
须重新配制杂交种，以供生产应用。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 78
二,杂种优势的遗传理论
?人们在生产实践中发现生物杂种优势现象广泛
存在，但杂种优势又是如何产生的呢？也就是
说杂种优势的遗传基础是什么呢？
?遗传学研究工作者提出了各种各样的假说。
在众多的关于杂种优势遗传理论的解释中最主
要的有：显性假说与超显性假说。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 79
二,杂种优势的遗传理论
(一 ),显性假说
1.显性基因互补假说
2,显性连锁基因假说
(二 ),超显性假说
(三 ),两种假说比较
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 80
1.显性基因互补假说
? 显性基因对性状的作用大于隐性基因；
? 两亲本分别在不同位点上存在一些隐性纯合基因，表现为隐性
性状；
? 双亲显性基因全部聚集在杂种中，杂种 F1在各基因位点上呈杂
合状态，表现为显性性状；所以杂种优于双亲平均值，甚至最
优亲本。
? 例如,豌豆株高主要受两基因控制，其中一对基因控制节间长
度 (长对短为显性 L/l)，另一对基因控制节数 (多对少为显性 M/m)。
杂种既表现为节间长，又表现为节间数目多，因而株高高于双
亲，表现杂种优势。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 81
显性基因互补假说的问题
? 问题之一
– 依据显性基因互补假说，按照独立分配规律,F1自交获得的
F2应该按符合 (?+?)n展开式的理论比例，表现为偏态分布；
但是事实上 F2一般仍表现为正态分布。
? 问题之二
– 从理论上讲 F2及其以后的世代可以分离出象 F1一样结合两个
亲本显性基因的杂合体与纯合体。
– 但是事实上许多生物的许多性状很难从后代选育出与 F1表现
相近的纯合稳定个体。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 82
2,显性连锁基因假说
? Jones(1917)对显性互补假说作出补充，提出了显性连锁基因假
说，显性连锁基因假说认为：
? 控制某些有利性状的显性基因数目很多。因而一些显性基因与
另一些隐性基因形成连锁关系，那么：
– 当基因数目增大时载将呈正态分布
– 并且从后代中选育完全纯合显性的个体也几乎不可能
? 上述两个方面的内容综合简称为显性假说，主要用各对基因的
显性作用 来解释杂种优势；没有考虑非等位基因间作用。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 83
(二 )、超显性假说
超显性假说也称 等位基因异质结合假说 (shull&East,1908)
? 超显性假说认为：等位基因间没有显隐性关系；双亲基因异质结
合，等位基因间互作大于纯合基因型的作用。
– 设 a1/a2为一对等位基因,a1控制代谢功能 A,a2控制代谢功能 B。
(1).a1a1具有 A功能，设其作用为 10个单位； (2).a2a2具有 B功能，
设其作用为 4个单位； (3).杂合体 a1a2具有 A,B两种代谢功能，
可产生 10个以上单位作用，超过最优亲本，即,a1a2>a1a1；
a1a2>a2a2。
? 上述假说得到了许多试验资料的支持，同时也能够从生物化学和
生化遗传水平得到一些支持。但是它否认等位基因间的显隐性关
系，忽视了显性基因的作用。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 84
(三 )、两种假说比较
? 两者的相似之处：
– 都立论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关系，也就是说
双亲间基因型的差异对杂种优势起着决定性作用。
– 都没有考虑到非等位基因间的相互作用 (上位性作用 )。
? 两者的不同之处：
– 显性假说认为杂种优势是由于双亲 显性基因间互补；
– 超显性假说认为杂种优势是由于双亲 等位基因间互作 。
? 事实上，生物种类是多种多样的，同种生物性状遗传控制也是多
种多样的，因而生物的杂种优势可能是由于上述的某一个或几个
遗传因素共同造成的。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 85
三,杂种优势 利用
? 由于杂种优势的表现是广泛而综合的，因而，将杂交后代 (F1)作
为生产品种 (杂交种 )种植成为栽培植物特别是农作物产量、品质
提高的重要因素。我国的杂种优势利用走在世界的前列。杂交
水稻对我国乃至全世界的粮食问题起了不可估量的作用，
? 农作物利用杂种优势的方法和难易程度也因其繁殖方式和授粉
方式而异。
– 无性繁殖作物杂种优势利用最为容易，只要通过有性繁殖获
得优良杂种，即可通过无性繁殖方式保存杂种优势。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 86
有性繁殖作物杂种优势利用
? 有性繁殖作物的杂种优势利用必须具备两个重要的条件：
– 杂种优势要明显，增产效果明显；
– 制种的成本要低，用种量要小。
? 这是一个投入产出的问题，即种植杂交种所增加的收益必须高
于为此所增加的投入，所以在杂种优势利用时必须注意三个问
题：
– 1.杂交亲本的纯合度和典型性；
– 2.选配强优势组合 (互补性及其它 )；
– 3.制种技术与播种技术。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 87
第八章 数量性状的遗传
补充：近交和近交系数
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 88
近交
?近交 （ inbreeding） 指的是具有共同祖先
的个体彼此交配, 这对后代的基因型分布
具有影响 。
?若不考虑连锁的作用, 为了考察近交效应,
只需讨论一个位点的情况就够了 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 89
近交
? 血统相同,
? 有亲属关系的亲本可能携带其共同祖先同一等位基因的
复制品, 从而就有把该等位基因传递给后代的特定概率 。
在这种情况下, 后代就会具有两个相同的等位基因, 亦
即该共同祖先同一等位基因的复制品, 那么, 这两个等
位基因就是 血统相同 的 （ identical by descent） 。 比如,
这样产生的后代具有基因型 BB,那么, 这两个等位基
因 B就属于血统相同的 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 90
近交
?状态相似,
?群体中可能还有另外一类具有 BB基因型
的个体, 其中的两个等位基因 B不是血统
相同的, 而仅是 状态相似 的 （ alike in
state） 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 91
近交
? 群体内个体所具有的可能的祖先数 。 取决于向回追溯的
世代数 。 每向回追溯一代, 祖先数就增加一倍 。 向回追
溯 10代, 每个个体就有 210 = 1024个祖先, 向回追溯 20
代, 则有大约 106个祖先 。 由此可见, 每个个体必然具
有彼此有亲属关系的祖先 。 在这种情况下, 只有定义一
个基础群体, 其中的任何一个个体都不具有血统相同的
等位基因, 而且, 所有纯合基因型的等位基因都可以认
为是状态相似的 。 这时, 上述的一些定义才有意义 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 92
近交系数
?近 交 的 作 用 可 通 过 近交系数 （ inbreeding
coefficient） F加以衡量 。
?近交系数 F是个体一个位点上的两个等位基因
属于血统相同的概率 （ Malecot,1948） 。
?近交系数的大小取决于交配体系 。 在动物中亲
属个体间可进行交配；大多数植物都能进行自
花授粉, 这是近交的最有力形式 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 93
近交系数
?还有一种与近交系数密切相关的度量值, 这就
是两个个体在一个位点上携带血统相同等位基
因的概率 。 Malecot（ 1948） 把这个概率叫做
,亲 缘 系 数, （ coefficient de parente ） ；
Kempthorne （ 1957 ） 称其为, 血 统 系 数,
（ coefficient of parentage） ； Falconer（ 1981）
则采用术语, 共祖度, （ coancestry） 表示这个
意思 。 下面通过例子说明两者之间的关系 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 94
近交系数
?假定个体 X具有等位基因 x1和 x2,个体 Y具有等
位基因 y1和 y2,现计算概率 P(xi = yj), 其中 xi可
能是 x1或 x2,yj则可能是 y1或 y2,从而得到：
?上式中 ? xy 是 共 祖 系 数 （ coefficient of
coancestry） 。
)]()()()([41 22122111 yxPyxPyxPyxPxy ?????????
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 95
近交系数
?近交系数 F与共祖系数 ?之间的关系如下：
)()( 个体的亲本间个体 ??F
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 96
近交系数
?一般情况下, 计算个体近交系数的方法有
两种, 第一种方法应用系谱中的径路系数
（ path coefficient） ；另一种方法则是应
用共祖系数, 通过 t ? 1代的共祖系数说明
t代个体的近交系数 。 下面通过例子说明
这两种方法 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 97
系谱中的径路系数
?假如要计算亲本 A和 B的后代个体 Z的近交
系数, 这时必须考虑由 A到 A与 B的共同
祖先再到 B的这一过程中的所有径路 。 图
1提供一个假定系谱, 其中 I是 A和 B的一
个共同祖先, 与其有关的一条径路是
ACEIGDB,这条径路对个体 Z近交系数
的贡献是：
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 98
系谱中的径路系数
?假如要计算亲本 A和 B的后代个体 Z的近交
系数, 这时必须考虑由 A到 A与 B的共同
祖先再到 B的这一过程中的所有径路 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 99
系谱中的径路系数
?图 1提供一个假定系谱, 其中 I是 A和 B的
一个共同祖先, 与其有关的一条径路是
ACEIGDB,这条径路对个体 Z近交系数
的贡献是：
?其中 n是该径路中的基因型数 。
7
2
1
2
1
?
?
?
?
?
??
?
?
?
?
?
?
n
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 100
系谱中的径路系数
?图 1 系谱图
I
K
E G
H
C
A
Z
D
B
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 101
系谱中的径路系数
?假定 I是非近交的, 那么, I传递同一等位
基因给 E和 G的概率都是 1/2,E再将来自 I
的基因传递给 C的概率也是 1/2,依此类推 。
?个体 Z的近交系数则是所有径路的贡献之
和 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 102
系谱中的径路系数
?由图上看出共有 3条可能的径路, 即：
ACEIGDB,ACEIHB和 ACEIKHB。
?因此, Z的近交系数为：
32
1
1 2 8
1
64
1
1 2 8
1
2
1
2
1
2
1 767 ????
?
?
??
?
???
?
??
?
???
?
??
?
?
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 103
系谱中的径路系数
?如果共同祖先本身是近交的, 那么, 有关
径路对近交系数的贡献增加 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 104
系谱中的径路系数
?再来考察径路 ACEOGDB。
?令个体 I的近交系数是 FI,个体 I传递相同等位基
因给 E和 G的概率仍各为 1/2。 如果 I传递给 E和 G
的等位基因不同 （ 这个概率也是 1/2）, 那么,
这两个不同的基因属于血统相同的概率则是 FI，
因而, I传递给 E和 G的等位基因属于血统相同的
总概率则是
? ?IF?1
2
1
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 105
系谱中的径路系数
?该条径路的贡献则是：
? ?IF??
?
?
?
?
? 1
2
1
7
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 106
系谱中的径路系数
?同理可得, 径路 ACEIHB的贡献是：
?径路 ACEIKHB的贡献是：
? ?IF??
?
?
?
?
? 1
2
1
6
? ?KF??
?
?
?
?
?
1
2
1
7
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 107
系谱中的径路系数
?在这种情况下, Z的近交系数为：
? ? ? ? ? ?KII FFF ??
?
??
?
????
?
??
?
????
?
??
?
? 1
2
11
2
11
2
1 767
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 108
系谱中的径路系数
?现将上述结果概括于表 1：
? 表 1 通过径路计算 Z的近交系数（图 1,FI = 0）
K 的近交系数
径路
n
0 0,25 F
K
A C E I G D B 7
128
1
128
1
128
1
A C E I H B 6
64
1
64
1
64
1
A C E I K H B 7
128
1
1 2 8
25.01 ?
1 2 8
1
K
F?
总数
03125.0
32
1
?
0 3 3 2 0.0
1 2 8
25.0
32
1
??
1 2 832
1
K
F
?
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 109
共祖系数
? 通过图 2可以说明共祖系数 。
? 图 2 共祖系数的系谱图解
C DA
X
B
Y
Z
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 110
共祖系数
?Z的近交系数等于 X与 Y的共祖系数 ?xy 。 X或 Y
二者都可按下述方式被其亲本所取代：
)](
4
1
)(
2
1
)(
2
1
BDBCADAC
XDXC
BYAYXY
????
??
???
????
??
??
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 111
共祖系数
?现在考察 X的一个等位基因, 并想了解是否该等
位基因与 Y的一个等位基因属于血统相同 。
?X的这个等位基因来自亲本 A的概率是 1/2,该等
位基因来自亲本 B的概率也是 1/2。 也就是说, A
和 B的等位基因中都只有一半传递给 X,因而,
)(
2
1
BYAYXY ??? ??
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 112
共祖系数
? 按类似方式可推导出其他关系 。
? 通过关系式：
? 可以把特定世代 （ X与 Y） 的共祖系数用其上代 （ A,B，
C和 D） 的形式表示 。
? 利用这种关系式可以构成近交系数的类似公式 。 尤其是
共祖系数 ?XX和 ?AX具有特殊意义 。 ?XX是特定基因型与其
自身的共祖系数 。
)](41 BDBCADACXY ????? ????
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 113
共祖系数
??XX是特定基因型与其自身的共祖系数 。
?现考虑一个等位基因, 而且想了解随机抽取一
个等位基因与该等位基因属于血统相同的概率 。
抽取相同等位基因的概率是 1/2,抽取另一个等
位基因的概率也是 1/2,二者属于血统相同的概
率是 FX。 因而,
)1(
2
1
XXX F???
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 114
共祖系数
??AX是一个基因型与其后代的共祖系数 。 根据图
2可将此系数表示为：
)(
2
1
ABAAAX ??? ??
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 115
共祖系数
?共祖系数可用于推导产生近交基因型的规则交
配体系中近交系数的递推公式 。 其中两种最重
要的交配体系是自体受精和全同胞交配 。 自体
受精情况下近交系数增加较快, 但是, 这种交
配体系只适用于不存在自交不亲和等天然机制
的植物 （ 即自花授粉植物 ） 。 在这两种交配体
系中, 近交系数都可用其上代近交系数的形式
加以表示 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 116
共祖系数
?1,自花授粉
?如果 A是 t ? 1代的亲本, Z是 t代的个体,
?则有递推公式：
)1(
2
1
AAAZ FF ??? ?
)1(
2
1
1??? tt FF
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 117
共祖系数
?2,全同胞交配
?为了计算全同胞交配后代的近交系数, 需要上
两代的近交系数 。 全同胞的系谱表示于图 3。
?图 3 全同胞交配系谱图：
A
X
B
Y
Z
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 118
共祖系数
? 2,全同胞交配
? 由图 3可得：
? 因为, 由此可得递推公式：
?
)2
2
1
2
1
1(
4
1
)2(
4
1
XBA
BBABAAXYZ
FFF
F
????
???? ????
XAB F??
)21(
4
1
21 ?? ??? ttt FFF
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 119
共祖系数
? 表 2提供了初始近交系数 F0 = 0情况下自交和全同胞交
配最初若干代的近交系数 。
? 表 2 连续自交或全同胞交配后的近交系数
?
世 代 自 交 全同胞交配
0
1
2
3
4
5
10
20
0
0,5
0,75
0,875
0,938
0,969
0,999
1,000
0
0,25
0,375
0,500
0,594
0,672
0,886
0,986
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 120
共祖系数
?近交系数的余数叫做 随机交配指数 （ panmictic
index）, 用 P表示 。 显然, 。 利用随机交配指
数, 有时可将公式简化 。 对于自交则有：
?从而表明杂合度百分数每代减半 。
t
tt PP ?
?
?
?
?
???
? 2
1
2
1
1
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 121
共祖系数
?上面讨论的仅是单位点情况, 近交系数对于所
有位点都相同 。 若将所有位点一起考虑, 则近
交系数表示一个基因型内相同位点的理论百分
数 。 在连锁存在的情况下, 这个关系也成立 。
第八章 数量性状的遗传
第一节 数量性状的特征
第二节 数量性状遗传的多基因假说
第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法
第四节 遗传率的估算及其应用
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 2
第一节 数量性状的特征
?
?第一, 数量性状的变异表现为连续的, 杂交后
的分离世代不能明确分组 。
? 例如：水稻, 小麦等植株的高矮, 生育期的
长短, 产量高低等性状, 不同品种间杂交的 F2，
F3后代群体都有广泛的变异类型, 不能明确地
划分为不同的组, 统计每组的个体数, 求出分
离比例 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 3
第一节 数量性状的特征
?
?第二, 数量性状一般容易受到环境的影响而发
生变异 。 这种变异一般是不遗传的 。 例如：玉
米果穗长度不同的两个品系进行杂交, F1的穗
长介于两亲本之间, F2各植株结的穗子长度表
现明显的连续变异 （ 表 8-1） 。 其立体柱形图
如表 8-2
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2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 5
? 由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的
杂种第一代 (F1)，各个个体的穗长也呈现连续的分布。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 6
? 由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的
杂种第一代 (F1)，各个个体的穗长也呈现连续的分布。
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? F2群体既有由于基因分离所造成的基因型差异，又有由于环境影
响所造成的同一基因型的表现型差异，所以,F2的连续分布比亲
本和 F1都更广泛。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 8
第二节 数量性状遗传的多基因假说
? 1908年尼尔逊 ·埃尔（ Nilson-Ehle ）提出多基因假说对
数量性状的遗传进行了解释。
? 按照他的解释，数量性状是许多彼此独立的基因作用
的结果，每个基因对性状表现的效果较微，但其遗传
方式仍然服从孟德尔的遗传规律。而且还假定,(1)各
基因的效应相等。 (2)各个等位基因的表现为不完全显
性或无显性，或表现为增效和减效作用。 (3)各基因的
作用是累加的。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 9
第二节 数量性状遗传的多基因假说
? 最简单的数量性状, 可以假定是由二对或三对基因共
同决定的 。
? 例如, 小麦的红色子粒品种与白粒子粒品种杂交, F2
子粒可分为红色子粒和白色子粒两组 。 有的表现 15∶ 1
分离, 有的为 63∶ 1分离, 这两种分离都反映了基因的
重叠作用 。 下面将二对和三对基因的遗传动态图示如
下：
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? (1)小麦子粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态
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? (2)小麦子粒颜色受三对重叠基因决定的遗传动态
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?上面两个杂交试验都表明，当基因的作
用为累加时，即每增加一个红粒有效基
因 (R)，子粒的颜色就要更红一些。由于
各个基因型所含的红粒有效基因数的不
同，就形成红色程度不同的许多中间类
型子粒。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 13
?在进行植物杂交时, 杂种后代往往出现一种超
亲遗传的现象 。 这个现象可用多基因假说予以
解释 。
? 例如, 两个水稻品种一个早熟, 一个晚熟,
杂种第一代表现为中间型, 生育期介于两亲本
之间, 但其后代可能出现比早熟亲本更早熟,
或比晚熟亲本更晚熟的植株, 这就是超亲遗传 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 14
? 假如某作物生育期是由三对独立基因决定的, 早熟
亲本的基因型为 a1a1a2a2A3A3,晚熟亲本的基因型为
A1A1A2A2a3a3,则 F1的基因型为 A1a1A2a2A3a3,表现
型介于两亲之间, 比晚熟的亲本早熟比早熟本晚熟 。
? F2 群 体 的 基 因 型 有 27 种, 其 中 基 因 型 为
A1A1A2A2A3A3的个体, 将比晚熟亲本更晚熟, 基因
型为 a1a1a2a2a3a3的个体, 将比早熟亲本更早熟 。
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第三节 数量性状遗传研究的基本统计
方法
?对数量性状要用度量单位进行测量，然
后进行统计分析，下面介绍几个最常用
的统计参数的计算方法。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 16
第三节 数量性状遗传研究的基本统计
方法
?一,
?是某一性状全部观察数 (表现型值 )的平均 。 通
过把全部资料中各个观察的数据总加起来, 然
后用观察总个数除之 。
?公式如下：
?
?
?
??
?
n
i
i
n x
nn
xxx
x
1
21 1?
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 17
第三节 数量性状遗传研究的基本统计
方法
?二,
? 方差是用以表示一组资料的分散程度或离中性；将方
差开方即等于标准差 。 它们是全部观察数偏离平均数
的重要参数, 计算标准差的方法是先求出全部资料的
各个数据与平均数离差的平方总和, 然后除以观察总
个数 n,在小样本时, 除以 n－ 1。
? 公式如下：
1
)(
2
?
?
?
?
n
xx
s
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 18
第四节 遗传率的估算及其应用
? 一,
? 遗传率是遗传方差在总方差中所占的比值, 可以作为
杂种后代进行选择的一个指标 。
? 若 P表示某性状的表现型数值, G表示其中基因型所
决定的数值, E表示表现型值与基因型值之差, 即环
境条件引起的变异 。 则有：
? P＝ G＋ E
? VP(表现型方差 )＝ VG(基因型方差 ) + VE(环境方差 )
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 19
第四节 遗传率的估算及其应用
?一,
?遗传率可以分为两种,广义遗传率和狭义遗
传率 。
?遗传方差占总方差的比值, 称为广义遗
传率 。
%1 0 0%1 0 02 ?
?
???
EG
G
P
G
B VV
V
V
V
h
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 20
第四节 遗传率的估算及其应用
?一,
?基因加性方差占表现型总方差的比值, 称为狭
义遗传率 。
? 从基因作用分析
? ∵ VG(基因型方差 )＝ VA(加性方差 )＋ VD(显性方差 )＋
VI(上位性方差 )
? ∴ VP＝ (VA＋ VD＋ VI)＋ VE
?狭义遗传率的公式为：
%100)(%1002 ??????
EDA
A
P
A
N VVV
V
V
Vh
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 21
第四节 遗传率的估算及其应用
?一,
?植物和动物育种家通常对个体所携基因的育
种值 （ 加性效应 ） 较之个体自身的表现更感
兴趣, 因为育种值将决定其后代的表现 。 因
而育种家的兴趣集中于加性遗传方差上 。
?基因加性方差是可固定的遗传变异量, 而显
性方差和上位性方差是不能固定的遗传变量 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 22
第四节 遗传率的估算及其应用
?二,
?利用基因型纯合的 (如自交系 )或基因型一致的
杂合群体 (F1)估计环境方差, 然后, 从总方差
中减去环境方差, 即得基因型方差 。
?∵ VF1＝ VE1 VE1＝ VE2
?∴ VE2＝ VE1＝ VF1
%1 0 0
)(
%1 0 0
2
12
2
2 ?????
F
FF
F
G
B V
VV
V
V
h
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 23
第四节 遗传率的估算及其应用
?二,
?也可以用下面方法计算：
?∵ VE＝ 1/2(VP1＋ VP2)
?∴
%100
)](
2
1
[
%100
)(
2
212
2
22 ?
??
??
?
?
F
PPF
F
EF
B V
VVV
V
VV
h
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 24
第四节 遗传率的估算及其应用
?三,
? 狭义遗传率的估算从基因效应的分析着手
? 设某性状仅由一对等位基因 A-a控制, 其中 A对 a为显性,
且纯合体 AA（ 亲本 1,简记为 P1） 和 aa（ 亲本 2,简记
为 P2） 的平均值 （ 中亲值 ） 为 m。 则 AA和 aa的基因型
值可分别记为 P1 = m + a和 P2 = m ? a,杂合体 Aa（ F1）
的基因型值可记为 F1 = m + d。 这里, a = (P1 ? P2)/2，
是纯合情况下以等位基因 A替代 a的平均效应, 称为 加
性效应 ； d = F1 ? m,是杂合体 Aa的基因型值对 m的离
差, 它表示了等位基因 A和 a的交互作用, 称为 显性效
应 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 25
第四节 遗传率的估算及其应用
? 三,
? 为简化表达, 可以 m为原点记各基因型值, 即 AA－ a,Aa－ d和 aa
－ -a。 这样显然可得：
? （ 1） 若 d=0或 d/a=0（ 即 AA=m+a,Aa=m,aa=m-a）, 不存在显
性 。
? （ 2）若 d<0<a或 0<d/a<1[即 m<Aa<m+a]，为正向部分显性。
? （ 3）若 0>d>-a或 0>d/a>-1[即 (m-a)<Aa<m]，为负向部分显性。
? （ 4）若 ?d?=a或 ?d/a?=1[即 Aa=m+a或 m-a]，为完全显性。
? （ 5） 若 ?d?>a或 ?d/a?>1[即 Aa>m+a或 <m-a],为超显性 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 26
aa m Aa AA
d
-a a
图 8-6 表示 AA,Aa,aa不同表型计量的模式图 。
AA－ aa =2a,m为 Aa和 aa的平均值, 杂合体
Aa和均值之间的数量差异为 d。 d/a为显性程度 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 27
第四节 遗传率的估算及其应用
?三, 狭义遗传率的估算方法
?一般称上述 （ 1） 为加性模型, 等位基因 A对 a
只有加性效应； （ 2） ～ （ 5） 加性－显性模型,
等位基因 A对 a除纯和时的加性效应外, 在杂合
时尚有显性效应 。 以上推断皆是就基因型值而
言, 未考虑随机误差 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 28
第四节 遗传率的估算及其应用
?三, 狭义遗传率的估算方法
?有了上述概念, 就可方便的导出自花授粉植物
的纯系杂交后, 各世代平均数的遗传分量 。 例
如, 亲本 AA(P1)和 aa(P2)杂交, F1代皆为 Aa，
故 F1基因型值为 F1 = m + d ； F2代为 (1/4AA +
1/2Aa + 1/4aa),故 F2基因型平均数为 1/4(m + a)
+ 1/2(m + d) + 1/4(m ? a) = m + 1/2d。 等等 。
?其有关结果列于表 8-7。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 29
一对等位基因 k 对等位基因
世代
‘m a d ‘m [ a] [ d]
P
1
1 1 0 1 1 0
P
2
1 -1 0 1 -1 0
F
1
1 0 1 1 0 1
F
2
1 0 0,5 1 0 0,5
BC
1
1 0,5 0,5 1 0,5 0,5
BC
2
1 - 0,5 0,5 1 - 0,5 0,5
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 30
第四节 遗传率的估算及其应用
?三, 狭义遗传率的估算方法
?F2的遗传方差计算如下：
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 31
第四节 遗传率的估算及其应用
? 三,
? 回交一代遗传方差的估算
? ●回交, 杂种后代与其两个亲本之一再次杂交
? ● Aa× AA………….B 1
? ↓
? （ 1/2） AA:（ 1/2） Aa 分离比例
? ↓
? 1/2a+1/2d 平均基因型理论值 (x)
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 32
第四节 遗传率的估算及其应用
表 8-8 B1的平均基因型理论值及遗传方差的估算
f x fx fx2
AA 1/2 a (1/2)a (1/2)a2
Aa 1/2 d (1/2)d (1/2)d2
合 计 n=1 1/2(a+d) 1/2(a2+d2)
回交一代 (B1)的遗传方差：
(1/2)(a2+d2)-(1/4)(a+d) 2=(1/4)(a-d) 2
=(1/4)(a2-2ad+d2)
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 33
第四节 遗传率的估算及其应用
● Aa× aa…………B 2
回交一代 (B2)的遗传方差
=(1/4)(a2+2ad+d2)
● 两种回交的遗传方差相加得,
=(1/4)(a2-2ad+d2)+(1/4)(a2+2ad+d2)
=(1/2)(a2+d2)
● 回交一代表现型方差总和
=VB1+VB2=(1/2)VA+(1/2)VD+2VE
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 34
第四节 遗传率的估算及其应用
2VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE)……(1)
VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE……(2)
(1)-(2)得（消去显性作用和环境的方差 ）：
2VF2 -(VB1+VB2 )= 1/2VA
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 35
第四节 遗传率的估算及其应用
?三, 狭义遗传率的估算方法
所以 h2N=[2VF2-(VB1+VB2)]/VF2× 100%
=1/2VA/[1/2VA+1/4VD+VE] × 100%
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 36
第四节 遗传率的估算及其应用
?三, 狭义遗传率的估算方法
?举例,
? 表 8-5 小麦抽穗期及表现型方差
? 世 代 平均抽穗日期 表现型方差
? (从某一选定日期开始 ) (实验值 )
? P1(红玉 3号 ) 13.0 11.04
? P2(红玉 7号 ) 27.6 10.32
? F1 18.5 5.24
? F2 21.2 40.35
? B1 15.6 17.35
? B2 23.4 24.29
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 37
第四节 遗传率的估算及其应用
?三, 狭义遗传率的估算方法
?表 8-6 小麦基因加性方差的估算
?项 目 方 差 实 得 值
? ① 2VF2 2(1/2)VA+(1/4)VD+VE 40.35× 2=80.70
? ② VB1+VB2 (1/2)VA+(1/2)VD+2VE 17.35+34.29=51.64
? ① - ② (1/2)VA 29.06
? h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2 × 100%
? =29.06/40.35 × 100%=72%
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 38
第四节 遗传率的估算及其应用
?四、遗传率在育种上的应用
?如前所述，遗传率可作为杂种后代性状
选择指标的指标，其高低反映,性状传
递给子代的能力、选择结果的可靠性、
育种选择的效率 ；
?通常认为遗传率,
>50%?高； =20~50%?中； <20%?低
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 39
第四节 遗传率的估算及其应用
?四、遗传率在育种上的应用
?（ 1）不易受环境影响的性状的遗传率比较高，
易受环境影响的性状则较低,
?（ 2）变异系数小的性状的遗传率高，变异系
数大的则较低,
?（ 3）质量性状一般比数量性状有较高的遗传
率,
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 40
第四节 遗传率的估算及其应用
?四、遗传率在育种上的应用
?（ 4）性状差距大的两个亲本的杂种后代，一
般表现较高的遗传率,
（ 5）遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉
植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的
趋势。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 41
第四节 遗传率的估算及其应用
?四、遗传率在育种上的应用
?表 8-7 几种主要作物遗传率的估算资料（ %）
? 性 子粒
? 作 状 产 量 株 高 穗 数 穗 长 每穗粒数 千粒重
? 物
? 水 稻 52.6-85.9 10-84 57.2-69.1 55.6-75.7 83.7-99.7
? 小 麦 51.0-68.6 12.0-27.2 60.0-78.9 40.3-42.6 36.3-67.1
? 大 麦 43.9-50.7 44.4-74.6 23.6-29.5 21.2-38.5
? 玉 米 15.5-29 42.6-70.1 13.4-17.3
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 42
第五节 近亲繁殖及其遗传效应
一, 近交与杂交的概念
二, 自交的遗传效应
三, 回交的遗传效应
四, 纯系学说及其发展
五, 近亲繁殖在育种中的应用
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 43
(一 )、杂交与自交
? 杂交 (hybridization)：
– 指通过不同基因型个体间交配而产生后代的过程。
– 杂交通常在人工控制条件下进行，是遗传研究中常用方法。
可按特定遗传设计，控制交配以获得特定遗传组成的后代个
体。
? 自交 (selfing)：
– 即植物通过自花授粉 (self-fertilization)方式产生后代的过程，
其雌雄配子来源于同一植株或同一朵花。
– 在植物遗传研究和育种工作中，为了保持生物遗传特性的 纯
合稳定,常需要人为控制进行自交。
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(二 )、异交与近交
? 异交 (outbreeding)：亲缘关系较远的个体间交配。
? 近交 (inbreeding)，也称近亲交配、近亲繁殖。
– 指血统或亲缘关系相近的个体间交配，也就是指基
因型相似的个体间交配。
? 按亲本间的亲缘关系远近可将近交分为：
– 全同胞 (full-sib)：同父母的兄妹交；
– 半同胞 (half-sib)：同父或同母兄妹交；
– 亲表兄妹 (first-cousins)交配 (交配个体间有一个共同
祖代 )。
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(三 )、植物自交与群体授粉方式
? 植物自交可以看作是一种极端的近亲交配方式，相当于 基因型
完全相同 的个体间近交。
? 植物群体在自然条件下往往同时存在自花授粉与异花授粉，为
区别不同植物近亲繁殖程度，常按群体 天然杂交率 将植物分为
三类：
– 自花授粉植物, 1-4%。小麦、水稻、大豆等约 1/3栽培植物
都是自花授粉植物；
– 常异花授粉植物, 5-20%。如棉花、高梁等；
– 异花授粉植物, 20-50%以上。如玉米、黑麦、白菜型油菜
等。
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二、自交的遗传效应
? 纯合体在遗传上稳定，自交后代仍然是纯合体；杂合
体遗传上不稳定，自交会产生以下遗传效应：
– 1,杂合基因分离，后代群体遗传组成趋于纯合化 ；
– 2,等位基因纯合，使隐性基因表现出来，淘汰有害
的隐性性状 (基因 )，改良群体遗传组成 ；
– 3,遗传性状稳定 。
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1,杂合基因分离、纯合
? 一对基因杂合体自交：
– 根据分离规律，后代群体基因型组成 ?。
? 多对基因杂合体自交：
– 在涉及多对杂合基因情况下，纯合体增加的速度和
强度取决于 杂合 (异质 )基因对数和自交代数
?。
? 按前述公式可以计算出 1对,5对,10对和 15对独立基
因自交 1-10代的纯合率 ?。
? 基因纯合 是自交最根本的遗传效应，下述两个遗传效
应都以此为基础。
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一对基因杂合体自交后代基因型纯合
? F2有 三种基因型个体，纯合体 (21=2种 )与杂合体各占一
半； F2继续自交纯合体后代仍然为纯合体，而杂合体
又会发生分离,F3中杂合体占 1/4,……
? 自交 r代后 Fr+1代中,杂合体 ?r，纯合体 1-?r；
随 r增大,杂合体 ?0，但不会消失 (极限为零 )。
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n对基因杂合体自交 r代
? n对基因杂合体自交 r代
后，在 Fr+1代中,n对基
因均纯合个体 (2n种 )在群
体中所占比例为：
? 应用前提：
– 各对基因应是符合自由组
合规律，即基因间不连锁；
– 各种基因型后代繁殖能力
相同，并不存在任何形式
的自然选择；
– 也不对自交后代群体进行
任何人工选择。
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基因对数与自交后代纯合率
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2,淘汰有害隐性基因，改良群体遗传组成
? 天然群体有一定程度杂合,隐
性有害基因 杂合状态下不会
表现，但会传递给后代，从
而在群体中长期存在；
? 自交导致基因纯合、隐性基
因 (性状 )表现，出现生活力、
产量和品质下降等 衰退现象 ；
? 自然、人工选择淘汰有害个
体 (基因 )，导致群体有害基因
比例下降。
? 自花授粉植物天然群体,长
期自交、经过自然和人工选
择，大多数有害隐性基因已
被淘汰；
? 异花授粉植物天然群体,经
常性天然杂交，基因处于杂
合状态，隐性有害基因大量
存在；所以异花授粉植物 自
交衰退 比自花授粉植物严重。
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3,遗传性状稳定
? 自交导致基因型纯合，同时也导致群体内个体性状稳
定。
? 自交后代中纯合体的类型是多种多样的。
– 如,AaBb (n=2)个体自交后代的纯合基因型有 四种
(2n)：
AABB,AAbb,aaBB,aabb.
其中各种纯合基因型的比例相等。
? 遗传研究和育种工作中都需要获得遗传上纯合稳定的
材料；同时自交对品种保纯和物种稳定性保持均具有
重要意义。
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三,回交及其遗传效应
? 回交 (back cross)：杂种 F1与两个亲本之一进行杂交的交
配方式。
– 注意比较回交与测交的概念与作用。
? 在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个亲本
与回交后代进行多代连续回交 ?
– 被用于连续回交的亲本称为 轮回亲本 ；
– 相对地未被用以回交的亲本称为 非轮回亲本 。
– 连续多代回交后代常用 BC来表示，并用下标表示回
交代数。
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连续回交及其遗传效应
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回交的遗传效应 (与自交比较 )
? 回交与自交具有类似的遗传效应：后代基因型纯合。
– 回交群体的纯合比例与自交后代纯合率公式相同。
? 但回交后代的纯合又与自交有不同，表现在：
– 回交后代基因型纯合 受轮回亲本控制。 轮回亲本遗
传成分逐代增加，非轮回亲本遗传成分减少 (每次减
少 1/2)；多代回交后代将回复轮回亲本基因组成 (如
图 )；
– 回交后代中纯合基因型只有一种，并与轮回亲本一
致，而自交后代的纯合个体有 2n种；
– 回交的基因纯合进度大于自交。一般回交 5-6代后，
杂种遗传组成已大部分为轮回亲本置换。
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四、纯系学说及其发展
(一 ),约翰生的菜豆粒重遗传试验
(二 ),纯系学说的内容
(三 ),纯系学说的意义
(四 ),纯系学说的发展
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(一 )、约翰生的菜豆粒重遗传试验
? 1.将菜豆 天然混杂群体 按豆粒重分类播种，从中选择 19
个单株自交得到 19个株系 (line)；株系间平均粒重 有明
显差异，并能够稳定遗传 (如图 )。
? 2.在 19个株系中 6年连续选择 (表, 图 )：
– L1选择得到最轻 /最重为 374mg/370mg；
– L19选择得到最轻 /最重为 691mg/677mg 。
表明：在 L1到 L19这些 株系之中轻粒和重粒的后代平均粒
重彼此几乎没有差异 。
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菜豆天然混杂群体中选择
豌豆
天然混杂
群体
轻
240 mg
重
870 mg
按粒重
选择单
株 19 个
自交 19 个株系
L
1
L
2
L
3
L
4
L
5
L
6
L
7
L
8
L
9
L
10
L
11
L
19
轻
重
轻
重
株 个 轻
重
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19个株系内 6年连续选择
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第六年选择结果 (L1/L19)
L
1
?ê ?μ
×? ?á ? ×ó
×? ?? ? ×ó
áááááùáêáááá×ááááá×á
áááááùáêáááá×ááááá×á
374 mg
370 mg
L
19
?ê ?μ
×? ?á ? ×ó
×? ?? ? ×ó
áááááùáêáááá×ááááá×á
áááááùáêáááá×ááááá×á
691 mg
677 mg
× ×
× ×
áááááùáêáááá×ááááá×á
áááááùáêáááá×ááááá×á
× ×
× ×
áááááùáêáááá×ááááá×á
áááááùáêáááá×ááááá×á
× ×
× ×
áááááùáêáááá×ááááá×á
áááááùáêáááá×ááááá×á
× ×
× ×
áááááùáêáááá×ááááá×á
áááááùáêáááá×ááááá×á
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(二 )、纯系学说的内容
? 纯系与纯系学说：
– 约翰生把菜豆这类 严格自花授粉植物 一个植株的后代 (株系 )
称为一个 纯系,即：纯系是一个基因型纯合个体自交后代，
其后代群体的基因型也是纯一的。并认为：
1,自花授粉植物天然混杂群体，可以 (选择 )分离出许多纯系。
因此,在一个混杂群体内选择是有效的 。
2,纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。所以 在纯系
内继续选择是无效的 。
? 基因型和表现型的概念也是由约翰生根据上述研究结果提出的。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 62
(三 ),纯系学说的意义
? 理论意义：
– 区分了 遗传变异 和 不遗传 的变异，指出选择遗传变
异的重要性，并对遗传、环境及其与个体发育性状
表现关系研究起了很大推动作用。
? 实践意义：
– 直接指导自花授粉植物的育种，即：可以在混杂群
体 (如地方品种群体 )内进行单株选择得到不同的纯
系；但是在纯系中继续选择是无效的。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 63
(四 ),纯系学说的发展
? 纯系学说的试验依据仅限于对菜豆粒重的遗传研究，所以不可避
免地带有一定的局限性。以后人们根据更多的研究结果对纯系学
说进行了补充和发展，认为：
1,纯系的纯是 相对的, 暂时的 。纯系繁育过程中，由于突变、天然
杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。
– 在良种繁育工作中，要保持品种的纯度，必须注意防止机械
混杂、作好去杂工作。
2,纯系继续选择 可能是有效的 。纯系中可能由于突变和天然杂交产
生遗传变异，出现更优个体。
– 优良品种内继续选择 (优中选优 )是自花授粉植物 系统育种 的理
论基础依据,
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 64
五,近亲繁殖在育种中的应用
? 由于生物繁殖方式、天然群体遗传组成以及育成品种
的遗传类型不同，近亲繁殖在不同类型植物育种中的
应用方式也有所不同。
? 现将其应用分为以下几种类型：
(一 ),对于自花授粉植物
(二 ),对于常异花授粉植物
(三 ),对于异花授粉植物
(四 ),在杂种优势利用工作中
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(一 ),对于自花授粉植物
? 天然自交,育种基础材料 往往都是纯系：从个体水平
看是纯合体；从群体水平看，个体间的基因型相同 (同
质 )。所以也称为 同质纯合群体 。
? 杂交育种 时，对不同亲本杂交后代进行逐代种植 (自交 )，
对后代 分离群体 进行选择，经过 5-6代的种植选择就可
以得到纯合、稳定的 优良 品系 (纯系 )。
? 优良品种繁殖过程 (良种繁育 )中，由于天然杂交率很低，
一般无需进行控制授粉自交；有时为了保 证 品种的纯
度，在繁育过程中要进行人工去杂,并 在一定范围内
进行隔离。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 66
(二 ),对于常异花授粉植物
? 存在一定程度的天然杂交率,育种基础材料 往往 遗传
基础 较复杂, 个体水平有纯合体，有杂合体；群体水
平看个体间的基因型不完全相同 (异质 )。称为 异质 杂合
群体 。往往先对亲本进行自交 (控制授粉 )和选择，淘汰
不利的隐性基因，获得趋于同质纯合的杂交亲本。
? 杂交育种 时，杂交后代要控制授粉自交，对自交后代
进行选择。
? 在 良种繁育 时无需进行控制授粉，但要在较大范围内
进行隔离，以防止与其它品种天然杂交。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 67
(三 ),对于异花授粉植物
? 天然杂交率高，自然群体往往都是 异质杂合群体 。所
以选择 育种基础材料 时也需要进行控制授粉自交或近
交 (?)，加以选择获得趋于纯合的优良自交系。
? 杂交育种 时，杂种后代应该进行人工控制自交，同时
进行选择以选育优良品种。
? 在 良种繁育 过程中，必需采取措施进行隔离、去杂以
防止天然杂交造成品种混杂。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 68
(四 ),在杂种优势利用工作中
?育成品种为一个 同质杂合群体 (?)。
?亲本纯度直接影响杂种的整齐度和整体
优势，因此，无论是自花授粉植物还是
异花授粉植物，在杂交亲本繁育过程 (自
交或近交 )和杂种生产 (制种 )过程中，都
应当进行严格的隔离和去杂。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 69
第五节 杂种优势的表现与遗传理论
一, 杂种优势的表现
二, 杂种优势的遗传理论
三, 杂种优势利用
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一,杂种优势的表现, 定义与表示方法
? 杂种优势 (heterosis/hybrid vigor)是生物界的普遍现象，指 两个遗传
组成不同的亲本的杂种第一代，在生长势、繁殖力、抗逆性、产
量和品质上比其双亲优越的现象 。
? 杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，故以性状数量值来表示
优势表现程度，就某一性状而言：
– 常用 F1超过其双亲平均数的百分率 表示其优势强度，称为 平均
优势 (heterosis over mean of parents)；
– 有时可用杂种性状表现 超过其双亲中最优亲本的百分率 表示，
称为 超亲优势 (heterosis over better of parents)。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 71
一,杂种优势的表现
(一 ),杂种优势的表现类型
(二 ),F1杂种优势表现的特点
(二 ),F1杂种优势表现的特点
(三 ),F2的衰退表现
(四 ),F2衰退表现特点
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(一 )、杂种优势的表现类型
? 人们在生产实践和科学研究中发现,F1代的杂种优势
表现是 多方面的、综合的,而且很复杂；但不同生物
类型又有所侧重。
? 根据其表现优势的性状类型、性质可将杂种优势表现
分为三种类型：
– 杂种营养体发育较量的 营养型 ；
– 杂种生殖器官发育较劢的 生殖型 ；
– 杂种对外界环境适应能力较强的 适应型 。
这种划分根据其优势最明显的性状进行是相对的。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 73
(二 ),F1杂种优势表现的特点
? F1的优势表现具有以下特点：
1.综合性 。
– 往往杂种的生长势、抗逆性等多方面同时表现杂种优势。
– 这表明杂种优势是由于双亲基因型异质结合与综合作用的结
果。
2.杂种优势大小取决于双亲间相对差异和双亲性状互补性。
– 双亲间的差异可以从几个方面来衡量：亲缘关系、生态类型、
生理特性。差异大的亲本间相对性状的优缺点越能彼此互补。
– 这表明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的根源。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 74
(二 ),F1杂种优势表现的特点
3．杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合有密切关系。
– 要获得大田生产的群体优势，要求杂种群体遗传上高度同质。
亲本纯合度是杂种同质性的基础。
– 因此即使是异花授粉植物，如玉米，自交系间的杂交种的优
势也往往高于品种间杂交种。
4．杂种优势的大小与环境条件具有密切关系。
– 同一杂交种在不同的地理、生态和土壤环境条件下可能具有
不同程度的杂种优势表现。
– 因此杂种的选配和推广，也应建立在对目标区域的生态、土
壤以及农业生产管理水平的充分分析、研究基础上。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 75
(三 ),F2的衰退表现
? 由于杂种 F1具有很高杂合性，因此 F2代必然出现性状分离和重组，
产生 F2代 衰退现象 ——与 F1相比较,F2代在生长势、生活力、抗
逆性和产量等各方面均显著下降的现象。
? F2代衰退的原因可以归结为三个方面：
– 由于基因分离重组导致 F2群体内个体间在性状上表现出极其显
著的差异,F2群体植株极不整齐，从而降低群体的生产性能；
– 性状分离使得隐性有害基因纯合；
– 基因间重组导致来自双亲的互补基因不再组合在每一个生物
体中，基因互补效应下降。
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杂种 F2产量性状的衰退表现 (玉米 )
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(四 ),F2衰退表现特点
? 两亲本的纯合程度越高，性状差异愈大,F1表现的杂
种优势越强,F2代表现的衰退现象也越明显。
– 这一方面是由于衰退是 F2与 F1相比较；
– 另一方面，也是由于上述三种衰退的因素都会随 F1
的杂合性增加而加强。
? 所以在杂种优势利用中,F2一般不再利用，每年都必
须重新配制杂交种，以供生产应用。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 78
二,杂种优势的遗传理论
?人们在生产实践中发现生物杂种优势现象广泛
存在，但杂种优势又是如何产生的呢？也就是
说杂种优势的遗传基础是什么呢？
?遗传学研究工作者提出了各种各样的假说。
在众多的关于杂种优势遗传理论的解释中最主
要的有：显性假说与超显性假说。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 79
二,杂种优势的遗传理论
(一 ),显性假说
1.显性基因互补假说
2,显性连锁基因假说
(二 ),超显性假说
(三 ),两种假说比较
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 80
1.显性基因互补假说
? 显性基因对性状的作用大于隐性基因；
? 两亲本分别在不同位点上存在一些隐性纯合基因，表现为隐性
性状；
? 双亲显性基因全部聚集在杂种中，杂种 F1在各基因位点上呈杂
合状态，表现为显性性状；所以杂种优于双亲平均值，甚至最
优亲本。
? 例如,豌豆株高主要受两基因控制，其中一对基因控制节间长
度 (长对短为显性 L/l)，另一对基因控制节数 (多对少为显性 M/m)。
杂种既表现为节间长，又表现为节间数目多，因而株高高于双
亲，表现杂种优势。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 81
显性基因互补假说的问题
? 问题之一
– 依据显性基因互补假说，按照独立分配规律,F1自交获得的
F2应该按符合 (?+?)n展开式的理论比例，表现为偏态分布；
但是事实上 F2一般仍表现为正态分布。
? 问题之二
– 从理论上讲 F2及其以后的世代可以分离出象 F1一样结合两个
亲本显性基因的杂合体与纯合体。
– 但是事实上许多生物的许多性状很难从后代选育出与 F1表现
相近的纯合稳定个体。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 82
2,显性连锁基因假说
? Jones(1917)对显性互补假说作出补充，提出了显性连锁基因假
说，显性连锁基因假说认为：
? 控制某些有利性状的显性基因数目很多。因而一些显性基因与
另一些隐性基因形成连锁关系，那么：
– 当基因数目增大时载将呈正态分布
– 并且从后代中选育完全纯合显性的个体也几乎不可能
? 上述两个方面的内容综合简称为显性假说，主要用各对基因的
显性作用 来解释杂种优势；没有考虑非等位基因间作用。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 83
(二 )、超显性假说
超显性假说也称 等位基因异质结合假说 (shull&East,1908)
? 超显性假说认为：等位基因间没有显隐性关系；双亲基因异质结
合，等位基因间互作大于纯合基因型的作用。
– 设 a1/a2为一对等位基因,a1控制代谢功能 A,a2控制代谢功能 B。
(1).a1a1具有 A功能，设其作用为 10个单位； (2).a2a2具有 B功能，
设其作用为 4个单位； (3).杂合体 a1a2具有 A,B两种代谢功能，
可产生 10个以上单位作用，超过最优亲本，即,a1a2>a1a1；
a1a2>a2a2。
? 上述假说得到了许多试验资料的支持，同时也能够从生物化学和
生化遗传水平得到一些支持。但是它否认等位基因间的显隐性关
系，忽视了显性基因的作用。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 84
(三 )、两种假说比较
? 两者的相似之处：
– 都立论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关系，也就是说
双亲间基因型的差异对杂种优势起着决定性作用。
– 都没有考虑到非等位基因间的相互作用 (上位性作用 )。
? 两者的不同之处：
– 显性假说认为杂种优势是由于双亲 显性基因间互补；
– 超显性假说认为杂种优势是由于双亲 等位基因间互作 。
? 事实上，生物种类是多种多样的，同种生物性状遗传控制也是多
种多样的，因而生物的杂种优势可能是由于上述的某一个或几个
遗传因素共同造成的。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 85
三,杂种优势 利用
? 由于杂种优势的表现是广泛而综合的，因而，将杂交后代 (F1)作
为生产品种 (杂交种 )种植成为栽培植物特别是农作物产量、品质
提高的重要因素。我国的杂种优势利用走在世界的前列。杂交
水稻对我国乃至全世界的粮食问题起了不可估量的作用，
? 农作物利用杂种优势的方法和难易程度也因其繁殖方式和授粉
方式而异。
– 无性繁殖作物杂种优势利用最为容易，只要通过有性繁殖获
得优良杂种，即可通过无性繁殖方式保存杂种优势。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 86
有性繁殖作物杂种优势利用
? 有性繁殖作物的杂种优势利用必须具备两个重要的条件：
– 杂种优势要明显，增产效果明显；
– 制种的成本要低，用种量要小。
? 这是一个投入产出的问题，即种植杂交种所增加的收益必须高
于为此所增加的投入，所以在杂种优势利用时必须注意三个问
题：
– 1.杂交亲本的纯合度和典型性；
– 2.选配强优势组合 (互补性及其它 )；
– 3.制种技术与播种技术。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 87
第八章 数量性状的遗传
补充：近交和近交系数
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 88
近交
?近交 （ inbreeding） 指的是具有共同祖先
的个体彼此交配, 这对后代的基因型分布
具有影响 。
?若不考虑连锁的作用, 为了考察近交效应,
只需讨论一个位点的情况就够了 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 89
近交
? 血统相同,
? 有亲属关系的亲本可能携带其共同祖先同一等位基因的
复制品, 从而就有把该等位基因传递给后代的特定概率 。
在这种情况下, 后代就会具有两个相同的等位基因, 亦
即该共同祖先同一等位基因的复制品, 那么, 这两个等
位基因就是 血统相同 的 （ identical by descent） 。 比如,
这样产生的后代具有基因型 BB,那么, 这两个等位基
因 B就属于血统相同的 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 90
近交
?状态相似,
?群体中可能还有另外一类具有 BB基因型
的个体, 其中的两个等位基因 B不是血统
相同的, 而仅是 状态相似 的 （ alike in
state） 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 91
近交
? 群体内个体所具有的可能的祖先数 。 取决于向回追溯的
世代数 。 每向回追溯一代, 祖先数就增加一倍 。 向回追
溯 10代, 每个个体就有 210 = 1024个祖先, 向回追溯 20
代, 则有大约 106个祖先 。 由此可见, 每个个体必然具
有彼此有亲属关系的祖先 。 在这种情况下, 只有定义一
个基础群体, 其中的任何一个个体都不具有血统相同的
等位基因, 而且, 所有纯合基因型的等位基因都可以认
为是状态相似的 。 这时, 上述的一些定义才有意义 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 92
近交系数
?近 交 的 作 用 可 通 过 近交系数 （ inbreeding
coefficient） F加以衡量 。
?近交系数 F是个体一个位点上的两个等位基因
属于血统相同的概率 （ Malecot,1948） 。
?近交系数的大小取决于交配体系 。 在动物中亲
属个体间可进行交配；大多数植物都能进行自
花授粉, 这是近交的最有力形式 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 93
近交系数
?还有一种与近交系数密切相关的度量值, 这就
是两个个体在一个位点上携带血统相同等位基
因的概率 。 Malecot（ 1948） 把这个概率叫做
,亲 缘 系 数, （ coefficient de parente ） ；
Kempthorne （ 1957 ） 称其为, 血 统 系 数,
（ coefficient of parentage） ； Falconer（ 1981）
则采用术语, 共祖度, （ coancestry） 表示这个
意思 。 下面通过例子说明两者之间的关系 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 94
近交系数
?假定个体 X具有等位基因 x1和 x2,个体 Y具有等
位基因 y1和 y2,现计算概率 P(xi = yj), 其中 xi可
能是 x1或 x2,yj则可能是 y1或 y2,从而得到：
?上式中 ? xy 是 共 祖 系 数 （ coefficient of
coancestry） 。
)]()()()([41 22122111 yxPyxPyxPyxPxy ?????????
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 95
近交系数
?近交系数 F与共祖系数 ?之间的关系如下：
)()( 个体的亲本间个体 ??F
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 96
近交系数
?一般情况下, 计算个体近交系数的方法有
两种, 第一种方法应用系谱中的径路系数
（ path coefficient） ；另一种方法则是应
用共祖系数, 通过 t ? 1代的共祖系数说明
t代个体的近交系数 。 下面通过例子说明
这两种方法 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 97
系谱中的径路系数
?假如要计算亲本 A和 B的后代个体 Z的近交
系数, 这时必须考虑由 A到 A与 B的共同
祖先再到 B的这一过程中的所有径路 。 图
1提供一个假定系谱, 其中 I是 A和 B的一
个共同祖先, 与其有关的一条径路是
ACEIGDB,这条径路对个体 Z近交系数
的贡献是：
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 98
系谱中的径路系数
?假如要计算亲本 A和 B的后代个体 Z的近交
系数, 这时必须考虑由 A到 A与 B的共同
祖先再到 B的这一过程中的所有径路 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 99
系谱中的径路系数
?图 1提供一个假定系谱, 其中 I是 A和 B的
一个共同祖先, 与其有关的一条径路是
ACEIGDB,这条径路对个体 Z近交系数
的贡献是：
?其中 n是该径路中的基因型数 。
7
2
1
2
1
?
?
?
?
?
??
?
?
?
?
?
?
n
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 100
系谱中的径路系数
?图 1 系谱图
I
K
E G
H
C
A
Z
D
B
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系谱中的径路系数
?假定 I是非近交的, 那么, I传递同一等位
基因给 E和 G的概率都是 1/2,E再将来自 I
的基因传递给 C的概率也是 1/2,依此类推 。
?个体 Z的近交系数则是所有径路的贡献之
和 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 102
系谱中的径路系数
?由图上看出共有 3条可能的径路, 即：
ACEIGDB,ACEIHB和 ACEIKHB。
?因此, Z的近交系数为：
32
1
1 2 8
1
64
1
1 2 8
1
2
1
2
1
2
1 767 ????
?
?
??
?
???
?
??
?
???
?
??
?
?
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 103
系谱中的径路系数
?如果共同祖先本身是近交的, 那么, 有关
径路对近交系数的贡献增加 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 104
系谱中的径路系数
?再来考察径路 ACEOGDB。
?令个体 I的近交系数是 FI,个体 I传递相同等位基
因给 E和 G的概率仍各为 1/2。 如果 I传递给 E和 G
的等位基因不同 （ 这个概率也是 1/2）, 那么,
这两个不同的基因属于血统相同的概率则是 FI，
因而, I传递给 E和 G的等位基因属于血统相同的
总概率则是
? ?IF?1
2
1
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 105
系谱中的径路系数
?该条径路的贡献则是：
? ?IF??
?
?
?
?
? 1
2
1
7
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 106
系谱中的径路系数
?同理可得, 径路 ACEIHB的贡献是：
?径路 ACEIKHB的贡献是：
? ?IF??
?
?
?
?
? 1
2
1
6
? ?KF??
?
?
?
?
?
1
2
1
7
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 107
系谱中的径路系数
?在这种情况下, Z的近交系数为：
? ? ? ? ? ?KII FFF ??
?
??
?
????
?
??
?
????
?
??
?
? 1
2
11
2
11
2
1 767
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 108
系谱中的径路系数
?现将上述结果概括于表 1：
? 表 1 通过径路计算 Z的近交系数（图 1,FI = 0）
K 的近交系数
径路
n
0 0,25 F
K
A C E I G D B 7
128
1
128
1
128
1
A C E I H B 6
64
1
64
1
64
1
A C E I K H B 7
128
1
1 2 8
25.01 ?
1 2 8
1
K
F?
总数
03125.0
32
1
?
0 3 3 2 0.0
1 2 8
25.0
32
1
??
1 2 832
1
K
F
?
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 109
共祖系数
? 通过图 2可以说明共祖系数 。
? 图 2 共祖系数的系谱图解
C DA
X
B
Y
Z
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 110
共祖系数
?Z的近交系数等于 X与 Y的共祖系数 ?xy 。 X或 Y
二者都可按下述方式被其亲本所取代：
)](
4
1
)(
2
1
)(
2
1
BDBCADAC
XDXC
BYAYXY
????
??
???
????
??
??
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 111
共祖系数
?现在考察 X的一个等位基因, 并想了解是否该等
位基因与 Y的一个等位基因属于血统相同 。
?X的这个等位基因来自亲本 A的概率是 1/2,该等
位基因来自亲本 B的概率也是 1/2。 也就是说, A
和 B的等位基因中都只有一半传递给 X,因而,
)(
2
1
BYAYXY ??? ??
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 112
共祖系数
? 按类似方式可推导出其他关系 。
? 通过关系式：
? 可以把特定世代 （ X与 Y） 的共祖系数用其上代 （ A,B，
C和 D） 的形式表示 。
? 利用这种关系式可以构成近交系数的类似公式 。 尤其是
共祖系数 ?XX和 ?AX具有特殊意义 。 ?XX是特定基因型与其
自身的共祖系数 。
)](41 BDBCADACXY ????? ????
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 113
共祖系数
??XX是特定基因型与其自身的共祖系数 。
?现考虑一个等位基因, 而且想了解随机抽取一
个等位基因与该等位基因属于血统相同的概率 。
抽取相同等位基因的概率是 1/2,抽取另一个等
位基因的概率也是 1/2,二者属于血统相同的概
率是 FX。 因而,
)1(
2
1
XXX F???
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 114
共祖系数
??AX是一个基因型与其后代的共祖系数 。 根据图
2可将此系数表示为：
)(
2
1
ABAAAX ??? ??
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 115
共祖系数
?共祖系数可用于推导产生近交基因型的规则交
配体系中近交系数的递推公式 。 其中两种最重
要的交配体系是自体受精和全同胞交配 。 自体
受精情况下近交系数增加较快, 但是, 这种交
配体系只适用于不存在自交不亲和等天然机制
的植物 （ 即自花授粉植物 ） 。 在这两种交配体
系中, 近交系数都可用其上代近交系数的形式
加以表示 。
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 116
共祖系数
?1,自花授粉
?如果 A是 t ? 1代的亲本, Z是 t代的个体,
?则有递推公式：
)1(
2
1
AAAZ FF ??? ?
)1(
2
1
1??? tt FF
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 117
共祖系数
?2,全同胞交配
?为了计算全同胞交配后代的近交系数, 需要上
两代的近交系数 。 全同胞的系谱表示于图 3。
?图 3 全同胞交配系谱图：
A
X
B
Y
Z
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 118
共祖系数
? 2,全同胞交配
? 由图 3可得：
? 因为, 由此可得递推公式：
?
)2
2
1
2
1
1(
4
1
)2(
4
1
XBA
BBABAAXYZ
FFF
F
????
???? ????
XAB F??
)21(
4
1
21 ?? ??? ttt FFF
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 119
共祖系数
? 表 2提供了初始近交系数 F0 = 0情况下自交和全同胞交
配最初若干代的近交系数 。
? 表 2 连续自交或全同胞交配后的近交系数
?
世 代 自 交 全同胞交配
0
1
2
3
4
5
10
20
0
0,5
0,75
0,875
0,938
0,969
0,999
1,000
0
0,25
0,375
0,500
0,594
0,672
0,886
0,986
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 120
共祖系数
?近交系数的余数叫做 随机交配指数 （ panmictic
index）, 用 P表示 。 显然, 。 利用随机交配指
数, 有时可将公式简化 。 对于自交则有：
?从而表明杂合度百分数每代减半 。
t
tt PP ?
?
?
?
?
???
? 2
1
2
1
1
2010-5-14 湖北大学生命科学学院 陈建国 121
共祖系数
?上面讨论的仅是单位点情况, 近交系数对于所
有位点都相同 。 若将所有位点一起考虑, 则近
交系数表示一个基因型内相同位点的理论百分
数 。 在连锁存在的情况下, 这个关系也成立 。
