第十章 脂类代谢
?脂肪的分解代谢
?脂肪的生物合成
制作者：西华大学生物工程学院车振明
二、脂肪的分解代谢
1.脂肪的水解
? 乳化 脂肪的消化主要在肠中进行，胰
液和胆汁经胰管和胆管分泌到十二指肠，
胰液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪
成为甘油及游离脂肪酸，但大部分脂肪
仅局部水解成甘油一酯，甘油一酯进一
步由另一种脂酶水解成甘油和脂肪酸。
脂肪酸甘油甘油一酯甘油二酯甘油三酯 脂酶脂酶 ???? ???? ??
? 甘油的分解
2,脂肪酸的氧化分解（ β -氧化）
? 脂肪酸的活化 —— 脂酰 CoA的生成
长链脂肪酸氧化前必须进行活化，
活化在线粒体外进行。内质网和线粒
体外膜上的脂酰 CoA合成酶在 ATP、
CoASH,Mg2+存在条件下，催化脂肪
酸活化，生成脂酰 CoA。
? 穿膜（脂酰 CoA进入线粒体）
脂肪酸活化在细胞液中进行，而催化
脂肪酸氧化的酶系是在线粒体基质内，
因此活化的脂酰 CoA必须进入线粒体内
才能代谢。
? 脂肪酸的 β 氧化
长链脂酰 CoA的 β 氧化是在线粒体
脂肪酸氧化酶系作用下进行的，每次
氧化断去二碳单位的乙酰 CoA，再经
TCA循环完全氧化成二氧化碳和水，
并释放大量能量。偶数碳原子的脂肪
酸 β 氧化最终全部生成乙酰 CoA。
脂酰 CoA的 β 氧化反应过程如下,
（ 1）脱氢 脂酰 CoA经脂酰 CoA脱氢酶催化，在其
α 和 β 碳原子上脱氢，生成△ 2反烯脂酰 CoA，该
脱氢反应的辅基为 FAD。
（ 2）加水（水合反应） △ 2反烯脂酰 CoA在△ 2反
烯脂酰 CoA水合酶催化下，在双键上加水生成 L-
β -羟脂酰 CoA。
R C H 2 C H 2 C H 2 C
O
S C oA
F A D F A D H 2
R C H 2 C C
H
H
C
O
S C oA
脂酰 C o A 脱氢酶
R C H 2 C C
H
H
C
O
S C oA R C H 2 C H C H C
O
S C oA
O H
H 2 O
烯脂酰 C o A 水合酶
（ 3）脱氢 L-β -羟脂酰 CoA在 L-β -羟脂酰 CoA脱氢
酶催化下，脱去 β 碳原子与羟基上的氢原子生成
β -酮脂酰 CoA，该反应的辅酶为 NAD+。
（ 4）硫解 在 β -酮脂酰 CoA硫解酶催化下,β -酮
脂酰 CoA与 CoA作用，硫解产生 1分子乙酰 CoA和
比原来少两个碳原子的脂酰 CoA。
R C H 2 C H C H C
O
S C oA
O H
R C H 2 C C H C
O
S C oA
O烯脂酰 C o A 脱氢酶
N A D
+
N A D H + H
+
R C H 2 C C H C
O
S C oA
O
R C H 2 C
O
S C oA C H 3 C
O
S C oA
C oA S H
+
硫解酶
制作者：西华大学生物工程学院车振明
? 总结,
脂肪酸 β 氧化最终的产物为乙酰 CoA,NADH和
FADH2。假如碳原子数为 Cn的脂肪酸进行 β 氧化，则
需要作（ n/2－ 1）次循环才能完全分解为 n/2个乙酰
CoA，产生 n/2个 NADH和 n/2个 FADH2；生成的乙酰
CoA通过 TCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并释放能
量，而 NADH和 FADH2则通过呼吸链传递电子生成
ATP。
以软脂酸（ 18C）为例计算其完全氧化所生成的 ATP
分子数,
? ? 129212
2
16
321
2
16
???????
?
?
?
?
?
?
3,脂肪酸的其它氧化分解方式
? 奇数碳原子脂肪酸的分解
① 羧化 ② 脱羧
? 脂肪酸的 α -氧化
? 脂肪酸的 -ω 氧化
? 不饱和脂肪酸的分解
4,乙酰 CoA的去路
? 进入 TCA循环最终氧化生成二氧化碳
和水以及大量的 ATP。
? 生成酮体参与代谢（动物体内）
脂肪酸 β 氧化产生的乙酰 CoA，在
肌肉细胞中可进入 TCA循环进行彻底
氧化分解；但在肝脏及肾脏细胞中还
有另外一条去路，即形成乙酰乙酸、
D-β -羟丁酸和丙酮，这三者统称为
酮体 。
（ 1）酮体的生成
? 2分子的乙酰 CoA在肝脏线粒体乙酰乙酰 CoA硫
解酶的作用下，缩合成乙酰乙酰 CoA，并释放 1分
子的 CoASH。
? 乙酰乙酰 CoA与另一分子乙酰 CoA缩合成羟甲
基戊二酸单酰 CoA（ HMG CoA），并释放 1分子
CoASH。
? HMG CoA在 HMG CoA裂解酶催化下裂解生成
乙酰乙酸和乙酰 CoA。乙酰乙酸在线粒体内膜 β -
羟丁酸脱氢酶作用下，被还原成 β -羟丁酸。部分
乙酰乙酸可在酶催化下脱羧而成为丙酮。
（ 2）酮体的分解
肝脏是生成酮体的器官，但不能使酮体进
一步氧化分解，而是采用酮体的形式将乙
酰 CoA经血液运送到肝外组织，作为它们的
能源，尤其是肾、心肌、脑等组织中主要
以酮体为燃料分子。在这些细胞中，酮体
进一步分解成乙酰 CoA参加三羧酸循环。
? ? 乙酰乙酸在肌肉线粒体中经 3-酮脂酰 CoA转
移酶催化，能被琥珀酰 CoA活化成乙酰乙酰
CoA。
? ? 乙酰乙酰 CoA被 β 氧化酶系中的硫解酶裂解
成乙酰 CoA进入三羧酸循环。
? ? β -羟丁酸在 β -羟丁酸脱氢酶作用下，脱氢
生成乙酰乙酸，然后再转变成乙酰 CoA而被氧
化。
? ?丙酮可在一系列酶作用下转变成丙酮酸或乳
酸，进而异生成糖。
制 作 者, 西 华 大 学 生 物 工 程 学 院 车 振 明
1,脂肪酸的生物合成
生物机体内脂类的合成是十分活跃的，
特别是在高等动物的肝脏、脂肪组织
和乳腺中占优势。脂肪酸合成的碳源
主要来自糖酵解产生的乙酰 CoA。脂
肪酸合成步骤与氧化降解步骤完全不
同。脂肪酸的生物合成是在细胞液中
进行，需要 CO2和柠檬酸参加；而氧
化降解是在线粒体中进行的。
三、脂肪的生物合成
合成过程可以分为三个阶段,
（ 1）原料的准备 —— 乙酰 CoA羧化生成丙二
酸单酰 CoA（在细胞液中进行），由乙酰
CoA羧化酶催化，辅基为生物素，是一个不
可逆反应。
乙酰 CoA羧化酶可分成三个不同的亚基,
生物素羧化酶（ BC）
生物素羧基载体蛋白（ BCCP）
羧基转移酶（ CT）
乙酰 CoA的穿膜转运,
柠檬酸穿梭系统
肉毒碱转运
（ 2）合成阶段 ——— 以软脂酸（ 16碳）的合成为
例（在细胞液中进行）。催化该合成反应的是一
个多酶体系，共有七种蛋白质参与反应，以没有
酶活性的脂酰基载体蛋白（ ACP）为中心，组成
一簇。
? 原初反应（初始反应）
? 原初反应
? 缩合反应
? 还原反应
? 脱水反应
? 还原反应
至此，生成的丁酰 -ACP比开始的乙
酰 -ACP多了两个碳原子；然后丁酰基
再从 ACP上转移到 β -酮脂酰合成酶的 -
SH上，再重复以上的缩合、还原、脱
水、还原 4步反应，每次重复增加两个
碳原子，释放一分子 CO2，消耗两分子
NADPH，经过 7次重复后合成软脂酰 -
ACP，最后经硫脂酶催化脱去 ACP生成
软脂酸（ 16碳）。
（ 3）延长阶段（在线粒体和微粒体中进行） 生
物体内有两种不同的酶系可以催化碳链的延长，
一是线粒体中的 延长酶系,另一个是粗糙内质
网中的 延长酶系 。
? 线粒体脂肪酸延长酶系
以乙酰 CoA为 C2供体，不需要酰基载体，由软
脂酰 CoA与乙酰 CoA直接缩合。
? 内质网脂肪酸延长酶系
用丙二酸单酰 CoA作为 C2的供体,NADPH作
为 H的供体,中间过程和脂肪酸合成酶系的催
化过程相同。
（ 4）不饱和脂肪酸的合成
不饱和脂肪酸中的不饱和键由去饱和酶催化
形成。人体内含有的不饱和脂肪酸主要有棕榈
油酸（ 16C，一个不饱和键）、油酸（ 18C，一
个不饱和键）、亚油酸（ 18C，两个不饱和
键）、亚麻酸（ 18C，三个不饱和键）以及花
生四烯酸（ 20C，四个不饱和键）等，前两种
单不饱和脂肪酸可由人体自己合成，后三种为
多不饱和脂肪酸，必须从食物中摄取，因为哺
乳动物体内没有△ 9以上的去饱和酶。
本章小结
1.脂肪的分解
2.脂肪的合成
脂肪酸的 β －氧化，酮体
乙酰 CoA羧化生成丙二酸单酰 CoA
脂肪酸的从头合成
?脂肪的分解代谢
?脂肪的生物合成
制作者：西华大学生物工程学院车振明
二、脂肪的分解代谢
1.脂肪的水解
? 乳化 脂肪的消化主要在肠中进行，胰
液和胆汁经胰管和胆管分泌到十二指肠，
胰液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪
成为甘油及游离脂肪酸，但大部分脂肪
仅局部水解成甘油一酯，甘油一酯进一
步由另一种脂酶水解成甘油和脂肪酸。
脂肪酸甘油甘油一酯甘油二酯甘油三酯 脂酶脂酶 ???? ???? ??
? 甘油的分解
2,脂肪酸的氧化分解（ β -氧化）
? 脂肪酸的活化 —— 脂酰 CoA的生成
长链脂肪酸氧化前必须进行活化，
活化在线粒体外进行。内质网和线粒
体外膜上的脂酰 CoA合成酶在 ATP、
CoASH,Mg2+存在条件下，催化脂肪
酸活化，生成脂酰 CoA。
? 穿膜（脂酰 CoA进入线粒体）
脂肪酸活化在细胞液中进行，而催化
脂肪酸氧化的酶系是在线粒体基质内，
因此活化的脂酰 CoA必须进入线粒体内
才能代谢。
? 脂肪酸的 β 氧化
长链脂酰 CoA的 β 氧化是在线粒体
脂肪酸氧化酶系作用下进行的，每次
氧化断去二碳单位的乙酰 CoA，再经
TCA循环完全氧化成二氧化碳和水，
并释放大量能量。偶数碳原子的脂肪
酸 β 氧化最终全部生成乙酰 CoA。
脂酰 CoA的 β 氧化反应过程如下,
（ 1）脱氢 脂酰 CoA经脂酰 CoA脱氢酶催化，在其
α 和 β 碳原子上脱氢，生成△ 2反烯脂酰 CoA，该
脱氢反应的辅基为 FAD。
（ 2）加水（水合反应） △ 2反烯脂酰 CoA在△ 2反
烯脂酰 CoA水合酶催化下，在双键上加水生成 L-
β -羟脂酰 CoA。
R C H 2 C H 2 C H 2 C
O
S C oA
F A D F A D H 2
R C H 2 C C
H
H
C
O
S C oA
脂酰 C o A 脱氢酶
R C H 2 C C
H
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S C oA R C H 2 C H C H C
O
S C oA
O H
H 2 O
烯脂酰 C o A 水合酶
（ 3）脱氢 L-β -羟脂酰 CoA在 L-β -羟脂酰 CoA脱氢
酶催化下，脱去 β 碳原子与羟基上的氢原子生成
β -酮脂酰 CoA，该反应的辅酶为 NAD+。
（ 4）硫解 在 β -酮脂酰 CoA硫解酶催化下,β -酮
脂酰 CoA与 CoA作用，硫解产生 1分子乙酰 CoA和
比原来少两个碳原子的脂酰 CoA。
R C H 2 C H C H C
O
S C oA
O H
R C H 2 C C H C
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O烯脂酰 C o A 脱氢酶
N A D
+
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S C oA C H 3 C
O
S C oA
C oA S H
+
硫解酶
制作者：西华大学生物工程学院车振明
? 总结,
脂肪酸 β 氧化最终的产物为乙酰 CoA,NADH和
FADH2。假如碳原子数为 Cn的脂肪酸进行 β 氧化，则
需要作（ n/2－ 1）次循环才能完全分解为 n/2个乙酰
CoA，产生 n/2个 NADH和 n/2个 FADH2；生成的乙酰
CoA通过 TCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并释放能
量，而 NADH和 FADH2则通过呼吸链传递电子生成
ATP。
以软脂酸（ 18C）为例计算其完全氧化所生成的 ATP
分子数,
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2
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321
2
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3,脂肪酸的其它氧化分解方式
? 奇数碳原子脂肪酸的分解
① 羧化 ② 脱羧
? 脂肪酸的 α -氧化
? 脂肪酸的 -ω 氧化
? 不饱和脂肪酸的分解
4,乙酰 CoA的去路
? 进入 TCA循环最终氧化生成二氧化碳
和水以及大量的 ATP。
? 生成酮体参与代谢（动物体内）
脂肪酸 β 氧化产生的乙酰 CoA，在
肌肉细胞中可进入 TCA循环进行彻底
氧化分解；但在肝脏及肾脏细胞中还
有另外一条去路，即形成乙酰乙酸、
D-β -羟丁酸和丙酮，这三者统称为
酮体 。
（ 1）酮体的生成
? 2分子的乙酰 CoA在肝脏线粒体乙酰乙酰 CoA硫
解酶的作用下，缩合成乙酰乙酰 CoA，并释放 1分
子的 CoASH。
? 乙酰乙酰 CoA与另一分子乙酰 CoA缩合成羟甲
基戊二酸单酰 CoA（ HMG CoA），并释放 1分子
CoASH。
? HMG CoA在 HMG CoA裂解酶催化下裂解生成
乙酰乙酸和乙酰 CoA。乙酰乙酸在线粒体内膜 β -
羟丁酸脱氢酶作用下，被还原成 β -羟丁酸。部分
乙酰乙酸可在酶催化下脱羧而成为丙酮。
（ 2）酮体的分解
肝脏是生成酮体的器官，但不能使酮体进
一步氧化分解，而是采用酮体的形式将乙
酰 CoA经血液运送到肝外组织，作为它们的
能源，尤其是肾、心肌、脑等组织中主要
以酮体为燃料分子。在这些细胞中，酮体
进一步分解成乙酰 CoA参加三羧酸循环。
? ? 乙酰乙酸在肌肉线粒体中经 3-酮脂酰 CoA转
移酶催化，能被琥珀酰 CoA活化成乙酰乙酰
CoA。
? ? 乙酰乙酰 CoA被 β 氧化酶系中的硫解酶裂解
成乙酰 CoA进入三羧酸循环。
? ? β -羟丁酸在 β -羟丁酸脱氢酶作用下，脱氢
生成乙酰乙酸，然后再转变成乙酰 CoA而被氧
化。
? ?丙酮可在一系列酶作用下转变成丙酮酸或乳
酸，进而异生成糖。
制 作 者, 西 华 大 学 生 物 工 程 学 院 车 振 明
1,脂肪酸的生物合成
生物机体内脂类的合成是十分活跃的，
特别是在高等动物的肝脏、脂肪组织
和乳腺中占优势。脂肪酸合成的碳源
主要来自糖酵解产生的乙酰 CoA。脂
肪酸合成步骤与氧化降解步骤完全不
同。脂肪酸的生物合成是在细胞液中
进行，需要 CO2和柠檬酸参加；而氧
化降解是在线粒体中进行的。
三、脂肪的生物合成
合成过程可以分为三个阶段,
（ 1）原料的准备 —— 乙酰 CoA羧化生成丙二
酸单酰 CoA（在细胞液中进行），由乙酰
CoA羧化酶催化，辅基为生物素，是一个不
可逆反应。
乙酰 CoA羧化酶可分成三个不同的亚基,
生物素羧化酶（ BC）
生物素羧基载体蛋白（ BCCP）
羧基转移酶（ CT）
乙酰 CoA的穿膜转运,
柠檬酸穿梭系统
肉毒碱转运
（ 2）合成阶段 ——— 以软脂酸（ 16碳）的合成为
例（在细胞液中进行）。催化该合成反应的是一
个多酶体系，共有七种蛋白质参与反应，以没有
酶活性的脂酰基载体蛋白（ ACP）为中心，组成
一簇。
? 原初反应（初始反应）
? 原初反应
? 缩合反应
? 还原反应
? 脱水反应
? 还原反应
至此，生成的丁酰 -ACP比开始的乙
酰 -ACP多了两个碳原子；然后丁酰基
再从 ACP上转移到 β -酮脂酰合成酶的 -
SH上，再重复以上的缩合、还原、脱
水、还原 4步反应，每次重复增加两个
碳原子，释放一分子 CO2，消耗两分子
NADPH，经过 7次重复后合成软脂酰 -
ACP，最后经硫脂酶催化脱去 ACP生成
软脂酸（ 16碳）。
（ 3）延长阶段（在线粒体和微粒体中进行） 生
物体内有两种不同的酶系可以催化碳链的延长，
一是线粒体中的 延长酶系,另一个是粗糙内质
网中的 延长酶系 。
? 线粒体脂肪酸延长酶系
以乙酰 CoA为 C2供体，不需要酰基载体，由软
脂酰 CoA与乙酰 CoA直接缩合。
? 内质网脂肪酸延长酶系
用丙二酸单酰 CoA作为 C2的供体,NADPH作
为 H的供体,中间过程和脂肪酸合成酶系的催
化过程相同。
（ 4）不饱和脂肪酸的合成
不饱和脂肪酸中的不饱和键由去饱和酶催化
形成。人体内含有的不饱和脂肪酸主要有棕榈
油酸（ 16C，一个不饱和键）、油酸（ 18C，一
个不饱和键）、亚油酸（ 18C，两个不饱和
键）、亚麻酸（ 18C，三个不饱和键）以及花
生四烯酸（ 20C，四个不饱和键）等，前两种
单不饱和脂肪酸可由人体自己合成，后三种为
多不饱和脂肪酸，必须从食物中摄取，因为哺
乳动物体内没有△ 9以上的去饱和酶。
本章小结
1.脂肪的分解
2.脂肪的合成
脂肪酸的 β －氧化，酮体
乙酰 CoA羧化生成丙二酸单酰 CoA
脂肪酸的从头合成
