第七章 脂类化学与生物膜
第一节 概述
第二节 脂肪
第三节 类脂
第四节 生物膜
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第一节 概述
1.定义：脂肪和类脂化合物总称
为脂类化合物。
生物脂类是一类范围很广的化合物，
化学成分及结构差异极大，脂类定义
的特点就是水不溶性 (water insoluble)
（ 即脂溶性,fat-soluble）,因此，多
数脂类都易溶于乙醚、氯仿、己烷、
苯等有机溶剂，而不溶于水。一般由
醇和脂肪酸组成。醇包括甘油、鞘胺
醇、高级醇、固醇等。
2,分类（根据化学结构及脂的组成）,
脂类
单纯脂类 (质 ), 包括脂肪、油和蜡
复合脂类, 包括磷脂和糖脂
异戊二烯类, 包括多萜类及固醇
和类固醇类
脂类的功能
?脂肪和油是很多生物主要的能量贮存形式；
?磷脂及固醇组成了生物膜约一半的部分；
?有些脂类虽然数量相对较低，但在酶的辅
助因子、电子载体、光吸收色素、疏水稳定
体、乳化剂、激素及胞间信息等方面都起着
关键作用；
?还有些脂类有防止机械损伤及防止热量
散发的保护作用。
第二节 脂肪
1.脂肪酸
2.甘油三酯
碳链为 4-36碳的碳氢化合物的羧酸，
这些碳链在一些脂肪酸中为饱和的
不分支脂肪酸，而其他的则含有一
个或多个双键，也有一些含有三碳
的环或含有羟基。
其中的亚油酸（ Linoleic acid）,亚
麻酸（ Linolenic acid） 和花生四烯
酸（ Arachidonic acid） 为人体必需
脂肪酸（ Essential fatty acids）。
自然界一些常见的脂肪酸
饱和脂肪酸,
软脂酸（棕榈酸）,n-十六酸,16:0
硬脂酸,n-十八酸,18:0
花生酸,n-二十酸,20,0
不饱和脂肪酸,1-6个双键
油酸：顺 -十八碳 -9-稀酸,18,1△ 9,
亚油酸, 顺，顺 -十八碳 -9,12-二稀酸,18,2△ 9,12
α-亚麻酸,
全顺 -十八碳 -9,12,15-三稀酸,18,3△ 9,12,15
花生四稀酸：全顺 -二十碳 -5,8,11,14四稀酸，
20,4 △ 5,8,11,14
脂肪酸与甘油形成的最简单的脂类是
甘油三酯，也称为三脂酰甘油、脂肪
或中性脂肪 。 甘油与单个脂肪酸所形
成的脂称为甘油单酯（单脂酰甘油 ），
与 2个脂肪酸形成的酯称为甘油二酯
（二脂酰甘油 ）。
甘油酯中脂肪酸为同一脂肪酸的为单
纯甘油酯, 脂肪酸有两种或两种以上
的为混合甘油酯 。
C H
2
C H
C H
2
O H
O H
O H
R
1
C O H
O
R
1
C O H
O
R
1
C O H
O
C H
2
C H
C H
2
O
O
O
C
C
C
O
O
O
R
1
R
2
R
3
g l y c e r o l f a t t y a c i d s t r i a c y l g l y c e r o l o r t r i g l y c e r i d e
a f a t o r a n o i l
天然甘油酯多为混合甘油酯，形成甘油
酯的脂肪酸种类很多，可以是饱和的，
也可以是不饱和的，含不饱和脂肪酸较
多的甘油酯室温下为液体，被称为油
（ oil）,含饱和脂肪酸较多的甘油酯室
温下为固体，被称为脂肪（ fat）,前者
多见于植物体，后者多见于动物体。
甘油三酯的贮存能量和保温作用,
真核细胞中，甘油三酯在水相介质
中成微小油滴状独立结构，作为代
谢染料的贮藏库，脊椎动物中这些
特化的细胞被称为脂肪细胞甘油三
酯还贮藏在多种植物的种子中，提
供种子萌发时所需能量及生物合成
的前体物质。
甘油三酯因碳链长且还原度高较糖贮
藏的能量更多（二倍），再者，甘油
三酯的疏水性保证了运输中不必运送
额外的水化物的重量。人体脂肪组织
约有 15-20 kg甘油酯，足够数月的能量
供应，相反人体可能只贮存少于一天
人体需要能量的糖元。
一些动物中，皮下贮存的甘油酯不仅是
一种能量，还可对于极低温度对生物体
产生保温作用，海豹、海象、企鹅及热
血的极地动物都被非常丰厚的甘油酯所
覆盖，冬眠的动物（如熊）在冬眠前要
积累大量的脂肪，及时贮能、又是保温。
甘油三酯的若干重要性质,
皂化反应
酸败和酸值（酸价）
卤化和碘价（碘化值）
氢化作用
甘油三酯的物理性质
甘油三酯的酯键对酸碱敏感，可被
水解，脂肪在 KOH或 NaOH条件下
加热，可产生甘油和脂肪酸的钠或
钾盐，这种盐被称为皂。水解 1g甘
油三酯所需 KOH的 mg数为皂化值。
C
O
( C H
2
)
1 6
C H
3
C
O
( C H
2
)
1 6
C H
3
C
O
( C H
2
)
1 6
C H
3
t r i s t e a r i n,a f a t
h e a t
H
2
O
C H
2
C H
O H
O H
C H
2
O H
g l y c e r o l
+
O C
O
( C H
2
)
1 6
C H
3
s o d i u m s t e a r a t e,a s o a p
+
3 N a
+
O
O
O
H
2
C
H C
H
2
C
3 N a O H
从皂化值的数量可略知混合脂肪酸或
混合脂肪的平均相对分子量，平均相
对分子量 =3?56?1000/皂化值。
脂肪长期暴露于潮湿闷热的空气
中，受到空气的作用，游离脂肪
酸被氧化、断裂生成醛、酮及低
分子量脂肪酸，产生难闻的恶臭
味，称之酸败。 中和 1g油脂中游离
脂肪酸所消耗 KOH的 mg数称为酸
值（酸价）,可表示酸败的程度。
酸值是衡量油脂品质的主要参数之
一。一般酸值大于 6的油脂不宜食
用。
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油脂中不饱和双键与卤素发生加成
反应，生产卤代脂肪酸，称为卤化
作用。 100g油脂所能吸收的碘的克
数 — 碘价（碘化值）,可以用来判
断油脂中不饱和双键的多少。
Ni的作用下，甘油酯中的不饱和双
键可以与 H2发生加成反应，油脂被
饱和，液态变为固态，可防止酸败。
CH
2
CH
CH
2
Ni
H
2
O
O
O
O
C (CH
2
)
7
(CH
2
)
7
-C=C- CH
3
O
C (CH 2 ) 7 (CH 2 ) 7
-C=C- CH
3
O
C (CH 2 ) 7 (CH 2 ) 7
-C=C- CH
3
O
CO
O
O
CH
2
CH
CH
2
O
C
O
C
(CH
2
)
16
CH
3
(CH
2
)
16
CH
3
(CH
2
)
16
CH
3
3
甘油三酯的物理性质
溶解度：水不溶性，也无形成高度分散
的倾向，甘油二酯和甘油单酯含 -OH，
可形成高度分散态。 熔点：由脂肪酸组成决定，随饱和脂
肪酸数目及碳链长度的增加而增加。
光学性质：甘油本身无光学活性,C1
及 C3的脂肪酸不同时,C2为不对称碳
有光学活性。
第三节 类脂
一,蜡
二、复合脂
三、萜类和固醇类化合物
类脂化合物通常是指磷脂、蜡和甾
体化合物等。虽然它们在化学组成
和结构上有较大差别，但由于这些
物质在物态及物理性质方面与油脂
类似，因此把它们称为类脂化合物。
生物体的蜡由长链的饱和及不饱和脂
肪酸 (14-16C)与长链的醇（ 16-30C）
形成的酯，是蜂蜡的主要成分。
蜡的熔点为 60-80℃, 较甘油酯的为
高。
一、蜡 蜡因其防水性和坚硬度有广泛应用，脊
椎动物一些皮腺分泌的蜡质保护它们的
毛发和皮肤以保持它们的柔顺、润滑及
防水；鸟类尤其水鸟由口腺分泌蜡质而
使它们的羽毛不透水；一些热带植物被
一层蜡质包裹以抵抗寄生物和水分的过
分蒸腾。
生物的蜡有一定的药学、化妆品及其他
工业用途，如用于洗涤剂、油膏及擦光
剂等。
复合脂是脂和其它化合物的复合物。
包括 磷脂, 糖脂, 硫脂, 脂蛋白 等，
其中最重要的是磷脂。
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甘油磷脂,甘油、脂肪酸、磷酸和一
分子氨基醇 (如胆碱、乙醇胺、丝氨
酸或肌醇 )组成。
鞘氨醇磷脂,以鞘氨醇代替了甘油。
含有一个或多个糖残基的脂类。分为
糖鞘氨脂和糖甘油脂。
糖鞘氨脂也是神经鞘氨醇的衍生物，
结构与鞘磷脂很相似，只是糖基代替
了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。
糖鞘氨脂分布很广，几乎所有的动物
细胞都有，特别是神经细胞含量丰富。
糖甘油脂是以甘油代替了鞘氨醇，在
植物和细菌中含量较多。
（ 1）细胞结构的刚性
（ 2）抗原的化学标记 血型抗原
（ 3）细胞分化阶段可鉴定的化学标记
（ 4）调节细胞的正常生长
（ 5）授予细胞与其它生物活性物质的反
应性倾向。
硫脂是分中含有硫酸的脂类。有两类，
一类是含有糖残基的硫脂，主要存在
于植物膜中，例如叶绿体片层膜中的
6-磺基 -6-脱氧 -葡萄糖甘油二脂（下
式）。另一类是存在于一些藻类膜中
的烷基硫酸和氯化烷基硫酸 。
血桨脂蛋白：血浆脂蛋白可以把脂
类 (三酰甘油、磷脂、胆固醇 )从一个
器官运输到另一个器官。
（ 1）乳糜微粒，运输甘油三酯和胆
固醇脂，从小肠到组织肌肉和
adipose组织。
（ 2） 极低密度脂蛋白 VLDL在肝脏
中生成，将脂类运输到组织中。 （ 3）低密度脂蛋白，把胆固醇运输
到组织。
（ 4）高密度脂蛋白 (HDL,1.063-
1.210g/cm3),也是在肝脏中生成，
清除细胞膜上过量的胆固醇。
萜类和固醇类化合物与前述的各类
脂质不同，不含有脂肪酸，属于不
可皂化脂质。但在生物体内这两类
脂质也是以乙酸为前体合成的。它
们在生物体内含量虽然不多，但不
少是重要的活性脂质。
萜分子碳架可以看成是由两个或多个
异戊二烯单位连接而成。可以头尾相
连，也可以尾尾相连。形成的萜类可
以是直链的，也可以是环状分子。可
以是单环、双环和多环化合物。
固醇类（甾类）是含有 环戊烷多氢菲
母核的一类醇、酸及其衍生物。
环戊烷多氢菲 由四个固定环组成的类
固醇的母核，四个环中的三个为六碳
环，一个为五碳环，这种母核为环戊
烷多氢菲母核，整个环几乎是平面、
僵硬的,C-C之间不能旋转。
包括：固醇、固醇衍生物。
胆固醇及其衍生物
胆固醇的分布及功能,脑及神经组
织中，肝、肾、肾上腺、卵巢等都
有合成固醇激素的腺体。
胆固醇是生物膜的重要成分； 胆固
醇是合成胆汁酸、类固醇激素、维
生素 D等生理活性物质的前体。
O
O
O
O H
H
H
H
t e s t o s t e r o n e
H O
O H
H
H
H
e s t r a d i o l
睾 酮 雌 甾 醇 黄 体 酮
睾酮 和 雌甾醇 分别是天然的雄性和雌性
激素，有促进动物的发育、生长及维持
性特征的作用。
黄体酮 使受精卵在子宫中发育，临床上
用于治疗习惯性流产。也具有抑制脑垂
体促性腺素的分泌，卵巢得不到促性腺
素的作用，阻止了排卵，因而可用于避
孕 。
细胞中的多种膜性结构统称为生物
膜（ biological membranes
﹠ biomembranes）。 ﹠ 细胞膜和内
膜系统称为生物膜 。
细胞膜,生物的基本结构和功能单
位是细胞（ cell）,任何细胞都以一
层薄膜（厚度约 6～ 10nm） 将其内
含物与环境分开，这层薄膜称细胞
膜或原生质膜或质膜（ plasma
membrane）。
内膜系统,大多数细胞中还有许多内
膜系统，它们组成具有各种特定功能
的亚细胞结构和细胞器，这些细胞内
膜主要包括组成细胞核的核膜, 组成
线粒体的线粒体膜以及内质网膜, 高
尔基体膜, 溶酶体膜, 过氧化酶体膜,
植物和某些藻类细胞的叶绿体膜等。
与真核细胞相比，原核细胞内膜系统
不很丰富，只有少量的膜结构 。
生物膜的重要性,生物膜结构是细
胞结构的重要组成部分。在真核细
胞中，膜结构约占整个细胞干重的
70％～ 80％。这些膜结构不仅与细
胞骨架一起提供了细胞赖以生存的
空间，即构成了维持细胞内环境相
对稳定的有高度选择性的半透性，
是生命活动的主要结构基础。
它们直接参与物质转运、能量转换、信
息传递、细胞识别等重要的生命活动。
细胞的形态发生、分化、生长、分裂以
及细胞免疫、代谢调控、神经传导、肿
瘤发生、吞饮与分泌作用、药物和毒物
的作用、生物体对环境的反应等等，都
与生物膜有密切的联系。
研究生物膜的重要意义生,物膜的研究
不仅只有重要的理论意义，而且在工、
农、医实践方面也有很广阔的应用前景。
例如，在医药方面，用磷脂和能识别癌
细胞表面抗原的抗体制成内含抗癌药物
的微囊，能定向地杀死癌细胞。在工业
方面，正在模拟生物膜选择透性的功能，
一旦成功将大大提高污水处理、海水淡
化以及工业副产品回收的效率。
在农业方面，从细胞膜结构与功能的角
度来研究农作物的抗寒、抗旱、耐盐、
抗病的抗性机理，这方面的研究成果将
为农业增产带来显著成效； 70年代以来，
生物膜的研究已深入到生物学的各个领
域，取得了一系列进展，已经展示了这
门年轻学科有广阔的前景。目前生物膜
的研究已成为现代生命科学研究的焦点
之一。
生物膜的化学组成,生物膜主要由蛋
白质和脂质组成，此外还有少量的糖
类、水、金属离子等。其组成成分尤
其是蛋白质和脂质的比例，因膜的种
类不同可以有很大的差异，范围从 1：
4到 4,1。一般说来，功能复杂或多样
的生物膜其膜蛋白所占的比例较大；
相反，膜功能简单，其膜蛋白的种类
和含量越少。
生物膜
膜脂质
膜蛋白
糖类
水
金属离子
磷脂 甘油磷脂
鞘磷脂
糖脂
硫脂
胆固醇
膜脂质
脂质,构成生物膜的脂质主要是磷脂，
此外还有糖脂、胆固醇等。不同细
胞其脂质组成差异很大，仅从某一
细胞生物膜的组成来看也不是一成
不变的，它随着细胞的生长、分化、
外界条件等改变而改变。
膜蛋白,根据粗略估计，细胞中大约 20
％～ 25％的蛋白质是与膜结合存在的。
不同的生物膜，膜蛋白含量相差很大。
神经细胞膜只含三种蛋白质，含量为
18％，细菌质膜及线粒体内膜蛋白质
含量都超过 75％，种类在 60种以上。
实验证明，功能越复杂多样的膜，膜
蛋白含量越高，种类也越多。
糖类,生物膜中含有一定的糖类，它们
主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。膜中
的糖以寡糖链共价键结合于蛋白、鞘磷
脂上，形成糖蛋白和糖脂。糖类在细胞
质膜和细胞内膜系统都有分布，但分布
是不对称的，全部分布在非细胞质的一
侧，即：质膜中所有的糖类均暴露在细
胞外表面；细胞内膜系统的糖类则朝向
内膜系统的内侧。
水和金属离子,据估计水占膜重量的
30％，其中大部分呈结合状态。膜上
金属离子和一些膜蛋白与膜的结合有
关，例如 Ca2+对调节膜的生物功能有
重要作用,Mg2+对 ATP酶复合体与
膜的结合有促进作用。
生物膜的结构
（一）膜脂的结构特点
（二）膜蛋白的结构特点
（三）膜脂与膜蛋白的相互作用
（四）生物膜的结构模型
1.形成脂质双分子层的结构。两性分
子 （ 在一个分子中既含极性部分又含
非极性部分）在水溶液中能迅速地在
水 -空气界面形成单分子层，极性头部
与水接触，疏水的尾部伸向空气一侧。
如加入较多量的膜脂，使水 -空气界面
达到饱和，膜脂分子就形成囊团和双
层微囊。大多数天然膜脂更倾向于双
层微囊的形式。脂质双分子层的结构
构成了生物膜的基本骨架。
2.脂质双分子层两侧分布的不对称性
脂双层的内外两侧是不对称的，不对
称性主要决定于磷脂的头部。脂双层
内侧是含有氨基的磷脂，有丝氨酸磷
脂（ PS）,肌醇磷脂（ PI） 乙醇胺磷
脂（ PE）,有较强的负电性，胆碱磷
脂（ PC） 及鞘磷脂（ SM） 在脂双层
的外侧。内外两侧磷脂的脂肪酸也不
完全相同,PC及 SM多为饱和脂肪酸，
PS,PE含不饱和脂肪酸较多。
现在已知有三种酶维持生物膜脂双分
子层两侧的正常不对称性：①氨基磷
脂转移酶它可以使 PS及 PE从脂双层的
外层转入内层，而对 PC无此作用，对
PS的翻转速度比 PE快 5～ 10倍。②依
赖 ATP的翻转酶对 PE,PS,PC都有作
用，它可将脂双层内层的脂质翻转到
外层，与氨基磷脂转移酶作用相反，
但速度为它的 1/10。③脂质爬行酶依赖
钙离于活化，可在几分钟内在脂双层
双相翻转。
3.膜脂的运动
近年来生物物理及物理技术的发展，
可以快速准确地测出分子的运动。应
用不同的荧光探针，可以在磷脂分子
内分别结合到脂肪酸的长链、甘油骨
架及碱基（如胆碱）上，测出磷脂不
同部位的运动速度及偏转的角度，可
以看出其运动状态。膜脂的基本组分
在生理状态下处于相对流动状态，膜
脂的运动有下列五种方式。
外周蛋白,外周蛋白通过离于键和氢
键与膜脂的极性头相结合，它不伸入
脂双层中。外周蛋白较易分离。外周
蛋白一般约占膜蛋白的 20％～ 30％，
这类蛋白质可溶于水。
整合蛋白,整合蛋白约占膜蛋白的 70
％～ 80％，它们主要通过疏水作用而
结合在膜上。全部或部分插人脂双层
中，有的贯穿整个脂双层。与膜脂结
合很紧密，不易与膜分离，这类蛋白
质的特征是水不溶性。
膜蛋白的运动
膜蛋白与膜脂相似，在膜内是可以
运动的，一方面它有本身的运动，
另一方面它镶嵌在脂质中，脂质运
动对它有影响。膜蛋白的自身运动
可分为侧向扩散和旋转扩散。
膜的流动性，既包括膜脂也包括膜蛋
白的运动状态。流动性是生物膜结构
的主要特征。大量研究的结果表明，
合适的流动性对生物膜表现其正常功
能具有十分重要的作用。例如能量转
换、物质运送、信息传递、细胞分裂、
细胞融合、内吞外排以及激素作用等
都与膜的流动性有密切关系。
1.膜脂对膜蛋白的作用
①生物膜的内在蛋白需要一定量的膜
脂才能维持其构象，表现出活性。
② 在膜蛋白周围有着一层不可活动的
,界面脂, 。 有人提出在整个细胞膜
脂处于流动状态时, 界面脂与整体脂
之间的交换是非常慢的 。
③ 研究发现膜脂流动性对物质运输,
酶的活性, 受体活性都有影响 。
2.膜蛋白对膜脂的影响
近年来运用波谱技术、光谱技术研究
了蛋白质的结合对膜脂的影响，现发
现蛋白质可使脂的疏水链排列趋于无
序，使脂质更趋于流动。
人类对生物膜的认识经历了一个漫长
的过程。一系列重要研究成果的基础
上,1972年美国的 Singer和 Nicolson
提出, 流体镶嵌, 模型 （ 如图）。其
基本观点目前已普遍为大家接受，主
要内容包括三个要点。
（ 1）组成膜的脂类分子呈双分子层
排列，是构成膜结构的基础。脂双
层有双重作用，既是内在蛋白的溶
剂，又是物质通透的屏障。在生理
条件下，膜脂处于流动状态，生物
通过改变膜脂的脂肪酸组成等因素
进行调节控制其流动性。
（ 2）外周蛋白分子表面分布有许多
极性 R基，通过静电力与膜脂的极性
头部亲合而附着于膜两侧表面。内在
蛋白以不同深度镶嵌在脂双层中，有
的贯穿整个膜。其分子中有疏水结构
域和亲水结构域，疏水域埋在脂双层
中心，与膜脂疏水尾相亲合，亲水域
朝向膜的表面。脂双层结构对于内在
蛋白构象的形成和功能表现是必要的，
若脱离膜，内在蛋白就失去活性。
（ 3）除非为特殊的相互作用所限制，
膜蛋白在脂双层中可以自由地侧向
扩散，但它们一般不能从膜的一侧
翻转到另一侧。
这个模型与过去提出的种种模型的主
要差别在于：一是突出了膜的流动性，
认为膜是由脂质和蛋白质分子排列的
流体组成；二是强调了生物膜的不对
称性，即生物膜在结构与功能上的两
侧不对称性。, 流体镶嵌, 模型可以
解释生物膜的许多物理、化学和生物
学特性。
生物膜的功能
生物膜执行着许多复杂的重要的生
物功能，可归纳为如下四个方面：
物质运输, 能量转换, 细胞识别,
信息传递 。
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细胞靠它的质膜与周围环境分隔开，
生物膜是具有高度选择性的半透膜，
细胞能从环境中摄取所需要的营养物
质，并排除代谢产物和废物，使细胞
保持动态恒定，这是活细胞维持正常
的生理内环境的基本因素。此外，生
物膜的许多功能，如细胞间的相互作
用、氧化磷酸化过程中能量的转化、
神经和肌肉的兴奋等，都与膜的物质
运输密切相关。
根据物质运输自由能变化的情况，膜
对离子和小分子物质的运输可分为被
动运输和主动运输 。 当 ΔG ＜ 0时，物
质顺着电化学梯度（浓度梯度和电位
梯度总称为电化学梯度，）运输，为
被动运输 ；当 ΔG ＞ 0时，物质逆着电
化学梯度运输，为 主动运输 。
被动运输是指物质顺着电化学梯度的
方向跨膜运输，即从膜的高浓度一侧
扩散到低浓度一侧，它的自由能减小，
是不需要供给能量的自发过程。被动
运输的扩散速度依赖于该物质在膜两
侧的浓度差，并与分子大小、电荷性
质、在膜脂双层中的溶解性有关。被
动运输包括简单扩散和促进扩散。
1.简单扩散
简单扩散是生物膜运送物质最简单的
一种方式。它依赖于物质的扩散作用
和渗透作用，运送速率取决于物质在
膜两侧的浓度差及物质的分子大小、
亲脂性等因素。物质在两侧的浓度差
越大、分子越小、亲脂性越大，则穿
膜速率越快。
一些非极性小分子物质如 O2,N2、
苯、甾类激素等，以及一些不带电荷
的极性小分子物质如 H2O,CO2、
甘油、乙醇、尿素等，可以简单扩散
的方式穿过膜。体积较大的极性分子
如葡萄糖、蔗糖、氨基酸及各种离子
都不能自由扩散通过膜。简单扩散在
膜对物质的运输中只占很小的比例。
2.促进扩散
有些小分子物质顺浓度梯度穿膜运送中，
需借助膜上载体蛋白的帮助，这种运送
方式称为促进扩散。载体蛋白对物质的
运送有很高的专一性，不同的物质由不
同的载体蛋白运送。载体蛋白为跨膜蛋
白，其分子中有与被运送物质专一结合
的位点。在结合与释放被运送物质时，
载体蛋白构象会发生可逆变化，促使其
在膜一侧结合的物质在膜的另一侧释放。
促进扩散的速率在一定限度内与物质
的浓度成正比，如果超过一定限度，
浓度再高，运送速率不会再增加。此
时，载体蛋白已被运送的物质所饱和，
运送速率已接近或达到最大值。
主动运输是指物质逆着电化学梯度的
方向跨膜运输，即从膜的低浓度一侧
运输到高浓度一侧，它的自由能增大，
是需要供给能量的过程。在被动运输
中，生物膜相当于一个被动的过滤装
臵，不能起浓缩物质的作用；而主动
运输使得细胞内某些物质的浓度能够
远远超过细胞外，而另一些物质的浓
度能够远远低于细胞外。
例如，在许多细胞内 K+浓度至少是周
围介质中 K+浓度的 30倍，而 Na+浓度
则低于周围介质；海带中碘的浓度比
海水中碘的浓度大 3× 105倍。根据所
耗能量的来源不同，主动运输又分为
初级主动运输, 次级主动还输 和 基团
移位 三种方式。
这种机制的特点是，在转运过程中产
生的能量（ ATP或 PEP水解释放的自
由能、光能、电子流等）直接消耗于
物质的跨膜运输。动物细胞内用来维
持正常的高 K +浓度和低 Na+浓度的
Na+-K+泵（ Na+-K+ pump） 就是一个
研究得较为详细的初级主动运输系统。
1957年，丹麦科学家 Jens C.Skou发现
了一种 ATP水解酶，它只有在 Na+和 K+
存在的情况下，并添加 Mg2+才有活性，
这种酶称为 Na+-K+ATP酶（ Na+-K+
ATPase）。 Na+-K+ ATPase 是一个跨
脂膜的 Na+-K+ 泵，即通过水解 ATP提
供主动向外运输 Na+及向内运输 K+ 输所
需的能量。
也叫协同运送，是经过主动运输过
程的一种物质所产生的化学势能，
被用于另一种物质的跨膜主动运输。
这种方式不是直接依靠 ATP等提供
的能量，而是利用离子顺电化学梯
度流动释放的自由能来推动的。这
种方式主要用来运输葡萄糖、氨基
酸等物质。此时，葡萄糖或氨基酸
的运送速度和程度取决于 Na+等的
跨膜浓度梯度。
指生物在将物质穿膜运送时，由位于
膜上的专一蛋白对被运送物进行专一
化学修饰，再运送过膜的过程。如
1964年 S,Roseman等在大肠杆菌质
膜中发现的磷酸烯醇式丙酮酸转磷酸
酶系统，此酶系统利用磷酸烯醇式丙
酮酸作为磷酸供体，使葡萄糖磷酸化，
成为磷酸葡萄糖并运送过膜。
膜泡运送,前面讨论了几种生物膜穿
膜运送小分子物质的过程，生物膜对
大分子物质的运送主要是通过膜泡运
送的方式进行的。
膜泡运送是物质被包在由单层生物膜
围起的小泡内进出细胞的过程，膜泡
运送每次能将物质较大批量地运送过
膜，也能将较大的颗粒物质运送过膜。
绝大多数细胞都具有膜泡运送物质的
能力。可分为外排作用和内吞作用。
生物界两个最基本的能量转换过程
―― 氧化磷酸化和光合磷酸化，都是
在相应的线粒体膜和叶绿体膜上进行
的，所以生物膜对能量的转换十分重
要。
细胞通过其表面的特殊受体选择性地
与胞外信号物质分于发生相互作用，
从而引发胞内一系列的生理生化变化，
最终导致细胞的总的生物学效应，这
个过程称为细胞识别。胞外信号物质
包括能引起生物学效应的各类大、小
分子，胞外基质，其他细胞的表面抗
原等。识别这些信号物质的受体多为
膜蛋白。细胞识别包括对游离的信号
物质的识别和细胞 --细胞间的识别。
高等动物神经冲动（信息）的传导和
生物遗传信息的传递都需要生物膜才
能完成。外界信号以某种方式被细胞
表面受体识别、接收后，经过一系列
步骤传递到细胞内，从而引起细胞内
相应的效应以调节代谢、控制遗传和
其他生理活动。
膜生物工程,也称人工膜技术，是生物
工程学的一个新分支。近年来，由于人
工膜技术已从过去单纯作为生物膜模型
的基础研究，逐步走向与生产应用相结
合，特别是与基因工程、酶工程、细胞
工程中的许多新技术相结合，使它迅速
发展成为一门新兴生物工程学技术。
复习重点,
1,脂肪酸和必需脂肪酸；
2,脂肪的结构特征和性质；
3,重要的类脂物质；
4,生物膜的结构模型；
5,生物膜的物质运输作用
第一节 概述
第二节 脂肪
第三节 类脂
第四节 生物膜
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第一节 概述
1.定义：脂肪和类脂化合物总称
为脂类化合物。
生物脂类是一类范围很广的化合物，
化学成分及结构差异极大，脂类定义
的特点就是水不溶性 (water insoluble)
（ 即脂溶性,fat-soluble）,因此，多
数脂类都易溶于乙醚、氯仿、己烷、
苯等有机溶剂，而不溶于水。一般由
醇和脂肪酸组成。醇包括甘油、鞘胺
醇、高级醇、固醇等。
2,分类（根据化学结构及脂的组成）,
脂类
单纯脂类 (质 ), 包括脂肪、油和蜡
复合脂类, 包括磷脂和糖脂
异戊二烯类, 包括多萜类及固醇
和类固醇类
脂类的功能
?脂肪和油是很多生物主要的能量贮存形式；
?磷脂及固醇组成了生物膜约一半的部分；
?有些脂类虽然数量相对较低，但在酶的辅
助因子、电子载体、光吸收色素、疏水稳定
体、乳化剂、激素及胞间信息等方面都起着
关键作用；
?还有些脂类有防止机械损伤及防止热量
散发的保护作用。
第二节 脂肪
1.脂肪酸
2.甘油三酯
碳链为 4-36碳的碳氢化合物的羧酸，
这些碳链在一些脂肪酸中为饱和的
不分支脂肪酸，而其他的则含有一
个或多个双键，也有一些含有三碳
的环或含有羟基。
其中的亚油酸（ Linoleic acid）,亚
麻酸（ Linolenic acid） 和花生四烯
酸（ Arachidonic acid） 为人体必需
脂肪酸（ Essential fatty acids）。
自然界一些常见的脂肪酸
饱和脂肪酸,
软脂酸（棕榈酸）,n-十六酸,16:0
硬脂酸,n-十八酸,18:0
花生酸,n-二十酸,20,0
不饱和脂肪酸,1-6个双键
油酸：顺 -十八碳 -9-稀酸,18,1△ 9,
亚油酸, 顺，顺 -十八碳 -9,12-二稀酸,18,2△ 9,12
α-亚麻酸,
全顺 -十八碳 -9,12,15-三稀酸,18,3△ 9,12,15
花生四稀酸：全顺 -二十碳 -5,8,11,14四稀酸，
20,4 △ 5,8,11,14
脂肪酸与甘油形成的最简单的脂类是
甘油三酯，也称为三脂酰甘油、脂肪
或中性脂肪 。 甘油与单个脂肪酸所形
成的脂称为甘油单酯（单脂酰甘油 ），
与 2个脂肪酸形成的酯称为甘油二酯
（二脂酰甘油 ）。
甘油酯中脂肪酸为同一脂肪酸的为单
纯甘油酯, 脂肪酸有两种或两种以上
的为混合甘油酯 。
C H
2
C H
C H
2
O H
O H
O H
R
1
C O H
O
R
1
C O H
O
R
1
C O H
O
C H
2
C H
C H
2
O
O
O
C
C
C
O
O
O
R
1
R
2
R
3
g l y c e r o l f a t t y a c i d s t r i a c y l g l y c e r o l o r t r i g l y c e r i d e
a f a t o r a n o i l
天然甘油酯多为混合甘油酯，形成甘油
酯的脂肪酸种类很多，可以是饱和的，
也可以是不饱和的，含不饱和脂肪酸较
多的甘油酯室温下为液体，被称为油
（ oil）,含饱和脂肪酸较多的甘油酯室
温下为固体，被称为脂肪（ fat）,前者
多见于植物体，后者多见于动物体。
甘油三酯的贮存能量和保温作用,
真核细胞中，甘油三酯在水相介质
中成微小油滴状独立结构，作为代
谢染料的贮藏库，脊椎动物中这些
特化的细胞被称为脂肪细胞甘油三
酯还贮藏在多种植物的种子中，提
供种子萌发时所需能量及生物合成
的前体物质。
甘油三酯因碳链长且还原度高较糖贮
藏的能量更多（二倍），再者，甘油
三酯的疏水性保证了运输中不必运送
额外的水化物的重量。人体脂肪组织
约有 15-20 kg甘油酯，足够数月的能量
供应，相反人体可能只贮存少于一天
人体需要能量的糖元。
一些动物中，皮下贮存的甘油酯不仅是
一种能量，还可对于极低温度对生物体
产生保温作用，海豹、海象、企鹅及热
血的极地动物都被非常丰厚的甘油酯所
覆盖，冬眠的动物（如熊）在冬眠前要
积累大量的脂肪，及时贮能、又是保温。
甘油三酯的若干重要性质,
皂化反应
酸败和酸值（酸价）
卤化和碘价（碘化值）
氢化作用
甘油三酯的物理性质
甘油三酯的酯键对酸碱敏感，可被
水解，脂肪在 KOH或 NaOH条件下
加热，可产生甘油和脂肪酸的钠或
钾盐，这种盐被称为皂。水解 1g甘
油三酯所需 KOH的 mg数为皂化值。
C
O
( C H
2
)
1 6
C H
3
C
O
( C H
2
)
1 6
C H
3
C
O
( C H
2
)
1 6
C H
3
t r i s t e a r i n,a f a t
h e a t
H
2
O
C H
2
C H
O H
O H
C H
2
O H
g l y c e r o l
+
O C
O
( C H
2
)
1 6
C H
3
s o d i u m s t e a r a t e,a s o a p
+
3 N a
+
O
O
O
H
2
C
H C
H
2
C
3 N a O H
从皂化值的数量可略知混合脂肪酸或
混合脂肪的平均相对分子量，平均相
对分子量 =3?56?1000/皂化值。
脂肪长期暴露于潮湿闷热的空气
中，受到空气的作用，游离脂肪
酸被氧化、断裂生成醛、酮及低
分子量脂肪酸，产生难闻的恶臭
味，称之酸败。 中和 1g油脂中游离
脂肪酸所消耗 KOH的 mg数称为酸
值（酸价）,可表示酸败的程度。
酸值是衡量油脂品质的主要参数之
一。一般酸值大于 6的油脂不宜食
用。
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油脂中不饱和双键与卤素发生加成
反应，生产卤代脂肪酸，称为卤化
作用。 100g油脂所能吸收的碘的克
数 — 碘价（碘化值）,可以用来判
断油脂中不饱和双键的多少。
Ni的作用下，甘油酯中的不饱和双
键可以与 H2发生加成反应，油脂被
饱和，液态变为固态，可防止酸败。
CH
2
CH
CH
2
Ni
H
2
O
O
O
O
C (CH
2
)
7
(CH
2
)
7
-C=C- CH
3
O
C (CH 2 ) 7 (CH 2 ) 7
-C=C- CH
3
O
C (CH 2 ) 7 (CH 2 ) 7
-C=C- CH
3
O
CO
O
O
CH
2
CH
CH
2
O
C
O
C
(CH
2
)
16
CH
3
(CH
2
)
16
CH
3
(CH
2
)
16
CH
3
3
甘油三酯的物理性质
溶解度：水不溶性，也无形成高度分散
的倾向，甘油二酯和甘油单酯含 -OH，
可形成高度分散态。 熔点：由脂肪酸组成决定，随饱和脂
肪酸数目及碳链长度的增加而增加。
光学性质：甘油本身无光学活性,C1
及 C3的脂肪酸不同时,C2为不对称碳
有光学活性。
第三节 类脂
一,蜡
二、复合脂
三、萜类和固醇类化合物
类脂化合物通常是指磷脂、蜡和甾
体化合物等。虽然它们在化学组成
和结构上有较大差别，但由于这些
物质在物态及物理性质方面与油脂
类似，因此把它们称为类脂化合物。
生物体的蜡由长链的饱和及不饱和脂
肪酸 (14-16C)与长链的醇（ 16-30C）
形成的酯，是蜂蜡的主要成分。
蜡的熔点为 60-80℃, 较甘油酯的为
高。
一、蜡 蜡因其防水性和坚硬度有广泛应用，脊
椎动物一些皮腺分泌的蜡质保护它们的
毛发和皮肤以保持它们的柔顺、润滑及
防水；鸟类尤其水鸟由口腺分泌蜡质而
使它们的羽毛不透水；一些热带植物被
一层蜡质包裹以抵抗寄生物和水分的过
分蒸腾。
生物的蜡有一定的药学、化妆品及其他
工业用途，如用于洗涤剂、油膏及擦光
剂等。
复合脂是脂和其它化合物的复合物。
包括 磷脂, 糖脂, 硫脂, 脂蛋白 等，
其中最重要的是磷脂。
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甘油磷脂,甘油、脂肪酸、磷酸和一
分子氨基醇 (如胆碱、乙醇胺、丝氨
酸或肌醇 )组成。
鞘氨醇磷脂,以鞘氨醇代替了甘油。
含有一个或多个糖残基的脂类。分为
糖鞘氨脂和糖甘油脂。
糖鞘氨脂也是神经鞘氨醇的衍生物，
结构与鞘磷脂很相似，只是糖基代替
了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。
糖鞘氨脂分布很广，几乎所有的动物
细胞都有，特别是神经细胞含量丰富。
糖甘油脂是以甘油代替了鞘氨醇，在
植物和细菌中含量较多。
（ 1）细胞结构的刚性
（ 2）抗原的化学标记 血型抗原
（ 3）细胞分化阶段可鉴定的化学标记
（ 4）调节细胞的正常生长
（ 5）授予细胞与其它生物活性物质的反
应性倾向。
硫脂是分中含有硫酸的脂类。有两类，
一类是含有糖残基的硫脂，主要存在
于植物膜中，例如叶绿体片层膜中的
6-磺基 -6-脱氧 -葡萄糖甘油二脂（下
式）。另一类是存在于一些藻类膜中
的烷基硫酸和氯化烷基硫酸 。
血桨脂蛋白：血浆脂蛋白可以把脂
类 (三酰甘油、磷脂、胆固醇 )从一个
器官运输到另一个器官。
（ 1）乳糜微粒，运输甘油三酯和胆
固醇脂，从小肠到组织肌肉和
adipose组织。
（ 2） 极低密度脂蛋白 VLDL在肝脏
中生成，将脂类运输到组织中。 （ 3）低密度脂蛋白，把胆固醇运输
到组织。
（ 4）高密度脂蛋白 (HDL,1.063-
1.210g/cm3),也是在肝脏中生成，
清除细胞膜上过量的胆固醇。
萜类和固醇类化合物与前述的各类
脂质不同，不含有脂肪酸，属于不
可皂化脂质。但在生物体内这两类
脂质也是以乙酸为前体合成的。它
们在生物体内含量虽然不多，但不
少是重要的活性脂质。
萜分子碳架可以看成是由两个或多个
异戊二烯单位连接而成。可以头尾相
连，也可以尾尾相连。形成的萜类可
以是直链的，也可以是环状分子。可
以是单环、双环和多环化合物。
固醇类（甾类）是含有 环戊烷多氢菲
母核的一类醇、酸及其衍生物。
环戊烷多氢菲 由四个固定环组成的类
固醇的母核，四个环中的三个为六碳
环，一个为五碳环，这种母核为环戊
烷多氢菲母核，整个环几乎是平面、
僵硬的,C-C之间不能旋转。
包括：固醇、固醇衍生物。
胆固醇及其衍生物
胆固醇的分布及功能,脑及神经组
织中，肝、肾、肾上腺、卵巢等都
有合成固醇激素的腺体。
胆固醇是生物膜的重要成分； 胆固
醇是合成胆汁酸、类固醇激素、维
生素 D等生理活性物质的前体。
O
O
O
O H
H
H
H
t e s t o s t e r o n e
H O
O H
H
H
H
e s t r a d i o l
睾 酮 雌 甾 醇 黄 体 酮
睾酮 和 雌甾醇 分别是天然的雄性和雌性
激素，有促进动物的发育、生长及维持
性特征的作用。
黄体酮 使受精卵在子宫中发育，临床上
用于治疗习惯性流产。也具有抑制脑垂
体促性腺素的分泌，卵巢得不到促性腺
素的作用，阻止了排卵，因而可用于避
孕 。
细胞中的多种膜性结构统称为生物
膜（ biological membranes
﹠ biomembranes）。 ﹠ 细胞膜和内
膜系统称为生物膜 。
细胞膜,生物的基本结构和功能单
位是细胞（ cell）,任何细胞都以一
层薄膜（厚度约 6～ 10nm） 将其内
含物与环境分开，这层薄膜称细胞
膜或原生质膜或质膜（ plasma
membrane）。
内膜系统,大多数细胞中还有许多内
膜系统，它们组成具有各种特定功能
的亚细胞结构和细胞器，这些细胞内
膜主要包括组成细胞核的核膜, 组成
线粒体的线粒体膜以及内质网膜, 高
尔基体膜, 溶酶体膜, 过氧化酶体膜,
植物和某些藻类细胞的叶绿体膜等。
与真核细胞相比，原核细胞内膜系统
不很丰富，只有少量的膜结构 。
生物膜的重要性,生物膜结构是细
胞结构的重要组成部分。在真核细
胞中，膜结构约占整个细胞干重的
70％～ 80％。这些膜结构不仅与细
胞骨架一起提供了细胞赖以生存的
空间，即构成了维持细胞内环境相
对稳定的有高度选择性的半透性，
是生命活动的主要结构基础。
它们直接参与物质转运、能量转换、信
息传递、细胞识别等重要的生命活动。
细胞的形态发生、分化、生长、分裂以
及细胞免疫、代谢调控、神经传导、肿
瘤发生、吞饮与分泌作用、药物和毒物
的作用、生物体对环境的反应等等，都
与生物膜有密切的联系。
研究生物膜的重要意义生,物膜的研究
不仅只有重要的理论意义，而且在工、
农、医实践方面也有很广阔的应用前景。
例如，在医药方面，用磷脂和能识别癌
细胞表面抗原的抗体制成内含抗癌药物
的微囊，能定向地杀死癌细胞。在工业
方面，正在模拟生物膜选择透性的功能，
一旦成功将大大提高污水处理、海水淡
化以及工业副产品回收的效率。
在农业方面，从细胞膜结构与功能的角
度来研究农作物的抗寒、抗旱、耐盐、
抗病的抗性机理，这方面的研究成果将
为农业增产带来显著成效； 70年代以来，
生物膜的研究已深入到生物学的各个领
域，取得了一系列进展，已经展示了这
门年轻学科有广阔的前景。目前生物膜
的研究已成为现代生命科学研究的焦点
之一。
生物膜的化学组成,生物膜主要由蛋
白质和脂质组成，此外还有少量的糖
类、水、金属离子等。其组成成分尤
其是蛋白质和脂质的比例，因膜的种
类不同可以有很大的差异，范围从 1：
4到 4,1。一般说来，功能复杂或多样
的生物膜其膜蛋白所占的比例较大；
相反，膜功能简单，其膜蛋白的种类
和含量越少。
生物膜
膜脂质
膜蛋白
糖类
水
金属离子
磷脂 甘油磷脂
鞘磷脂
糖脂
硫脂
胆固醇
膜脂质
脂质,构成生物膜的脂质主要是磷脂，
此外还有糖脂、胆固醇等。不同细
胞其脂质组成差异很大，仅从某一
细胞生物膜的组成来看也不是一成
不变的，它随着细胞的生长、分化、
外界条件等改变而改变。
膜蛋白,根据粗略估计，细胞中大约 20
％～ 25％的蛋白质是与膜结合存在的。
不同的生物膜，膜蛋白含量相差很大。
神经细胞膜只含三种蛋白质，含量为
18％，细菌质膜及线粒体内膜蛋白质
含量都超过 75％，种类在 60种以上。
实验证明，功能越复杂多样的膜，膜
蛋白含量越高，种类也越多。
糖类,生物膜中含有一定的糖类，它们
主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。膜中
的糖以寡糖链共价键结合于蛋白、鞘磷
脂上，形成糖蛋白和糖脂。糖类在细胞
质膜和细胞内膜系统都有分布，但分布
是不对称的，全部分布在非细胞质的一
侧，即：质膜中所有的糖类均暴露在细
胞外表面；细胞内膜系统的糖类则朝向
内膜系统的内侧。
水和金属离子,据估计水占膜重量的
30％，其中大部分呈结合状态。膜上
金属离子和一些膜蛋白与膜的结合有
关，例如 Ca2+对调节膜的生物功能有
重要作用,Mg2+对 ATP酶复合体与
膜的结合有促进作用。
生物膜的结构
（一）膜脂的结构特点
（二）膜蛋白的结构特点
（三）膜脂与膜蛋白的相互作用
（四）生物膜的结构模型
1.形成脂质双分子层的结构。两性分
子 （ 在一个分子中既含极性部分又含
非极性部分）在水溶液中能迅速地在
水 -空气界面形成单分子层，极性头部
与水接触，疏水的尾部伸向空气一侧。
如加入较多量的膜脂，使水 -空气界面
达到饱和，膜脂分子就形成囊团和双
层微囊。大多数天然膜脂更倾向于双
层微囊的形式。脂质双分子层的结构
构成了生物膜的基本骨架。
2.脂质双分子层两侧分布的不对称性
脂双层的内外两侧是不对称的，不对
称性主要决定于磷脂的头部。脂双层
内侧是含有氨基的磷脂，有丝氨酸磷
脂（ PS）,肌醇磷脂（ PI） 乙醇胺磷
脂（ PE）,有较强的负电性，胆碱磷
脂（ PC） 及鞘磷脂（ SM） 在脂双层
的外侧。内外两侧磷脂的脂肪酸也不
完全相同,PC及 SM多为饱和脂肪酸，
PS,PE含不饱和脂肪酸较多。
现在已知有三种酶维持生物膜脂双分
子层两侧的正常不对称性：①氨基磷
脂转移酶它可以使 PS及 PE从脂双层的
外层转入内层，而对 PC无此作用，对
PS的翻转速度比 PE快 5～ 10倍。②依
赖 ATP的翻转酶对 PE,PS,PC都有作
用，它可将脂双层内层的脂质翻转到
外层，与氨基磷脂转移酶作用相反，
但速度为它的 1/10。③脂质爬行酶依赖
钙离于活化，可在几分钟内在脂双层
双相翻转。
3.膜脂的运动
近年来生物物理及物理技术的发展，
可以快速准确地测出分子的运动。应
用不同的荧光探针，可以在磷脂分子
内分别结合到脂肪酸的长链、甘油骨
架及碱基（如胆碱）上，测出磷脂不
同部位的运动速度及偏转的角度，可
以看出其运动状态。膜脂的基本组分
在生理状态下处于相对流动状态，膜
脂的运动有下列五种方式。
外周蛋白,外周蛋白通过离于键和氢
键与膜脂的极性头相结合，它不伸入
脂双层中。外周蛋白较易分离。外周
蛋白一般约占膜蛋白的 20％～ 30％，
这类蛋白质可溶于水。
整合蛋白,整合蛋白约占膜蛋白的 70
％～ 80％，它们主要通过疏水作用而
结合在膜上。全部或部分插人脂双层
中，有的贯穿整个脂双层。与膜脂结
合很紧密，不易与膜分离，这类蛋白
质的特征是水不溶性。
膜蛋白的运动
膜蛋白与膜脂相似，在膜内是可以
运动的，一方面它有本身的运动，
另一方面它镶嵌在脂质中，脂质运
动对它有影响。膜蛋白的自身运动
可分为侧向扩散和旋转扩散。
膜的流动性，既包括膜脂也包括膜蛋
白的运动状态。流动性是生物膜结构
的主要特征。大量研究的结果表明，
合适的流动性对生物膜表现其正常功
能具有十分重要的作用。例如能量转
换、物质运送、信息传递、细胞分裂、
细胞融合、内吞外排以及激素作用等
都与膜的流动性有密切关系。
1.膜脂对膜蛋白的作用
①生物膜的内在蛋白需要一定量的膜
脂才能维持其构象，表现出活性。
② 在膜蛋白周围有着一层不可活动的
,界面脂, 。 有人提出在整个细胞膜
脂处于流动状态时, 界面脂与整体脂
之间的交换是非常慢的 。
③ 研究发现膜脂流动性对物质运输,
酶的活性, 受体活性都有影响 。
2.膜蛋白对膜脂的影响
近年来运用波谱技术、光谱技术研究
了蛋白质的结合对膜脂的影响，现发
现蛋白质可使脂的疏水链排列趋于无
序，使脂质更趋于流动。
人类对生物膜的认识经历了一个漫长
的过程。一系列重要研究成果的基础
上,1972年美国的 Singer和 Nicolson
提出, 流体镶嵌, 模型 （ 如图）。其
基本观点目前已普遍为大家接受，主
要内容包括三个要点。
（ 1）组成膜的脂类分子呈双分子层
排列，是构成膜结构的基础。脂双
层有双重作用，既是内在蛋白的溶
剂，又是物质通透的屏障。在生理
条件下，膜脂处于流动状态，生物
通过改变膜脂的脂肪酸组成等因素
进行调节控制其流动性。
（ 2）外周蛋白分子表面分布有许多
极性 R基，通过静电力与膜脂的极性
头部亲合而附着于膜两侧表面。内在
蛋白以不同深度镶嵌在脂双层中，有
的贯穿整个膜。其分子中有疏水结构
域和亲水结构域，疏水域埋在脂双层
中心，与膜脂疏水尾相亲合，亲水域
朝向膜的表面。脂双层结构对于内在
蛋白构象的形成和功能表现是必要的，
若脱离膜，内在蛋白就失去活性。
（ 3）除非为特殊的相互作用所限制，
膜蛋白在脂双层中可以自由地侧向
扩散，但它们一般不能从膜的一侧
翻转到另一侧。
这个模型与过去提出的种种模型的主
要差别在于：一是突出了膜的流动性，
认为膜是由脂质和蛋白质分子排列的
流体组成；二是强调了生物膜的不对
称性，即生物膜在结构与功能上的两
侧不对称性。, 流体镶嵌, 模型可以
解释生物膜的许多物理、化学和生物
学特性。
生物膜的功能
生物膜执行着许多复杂的重要的生
物功能，可归纳为如下四个方面：
物质运输, 能量转换, 细胞识别,
信息传递 。
本本本 课课课 件件件 由由由 西西西 华华华 大大大 学学学 生生生 物物物 工工工 程程程 学学学 院院院 车车车 振振振 明明明 制制制 作作作
细胞靠它的质膜与周围环境分隔开，
生物膜是具有高度选择性的半透膜，
细胞能从环境中摄取所需要的营养物
质，并排除代谢产物和废物，使细胞
保持动态恒定，这是活细胞维持正常
的生理内环境的基本因素。此外，生
物膜的许多功能，如细胞间的相互作
用、氧化磷酸化过程中能量的转化、
神经和肌肉的兴奋等，都与膜的物质
运输密切相关。
根据物质运输自由能变化的情况，膜
对离子和小分子物质的运输可分为被
动运输和主动运输 。 当 ΔG ＜ 0时，物
质顺着电化学梯度（浓度梯度和电位
梯度总称为电化学梯度，）运输，为
被动运输 ；当 ΔG ＞ 0时，物质逆着电
化学梯度运输，为 主动运输 。
被动运输是指物质顺着电化学梯度的
方向跨膜运输，即从膜的高浓度一侧
扩散到低浓度一侧，它的自由能减小，
是不需要供给能量的自发过程。被动
运输的扩散速度依赖于该物质在膜两
侧的浓度差，并与分子大小、电荷性
质、在膜脂双层中的溶解性有关。被
动运输包括简单扩散和促进扩散。
1.简单扩散
简单扩散是生物膜运送物质最简单的
一种方式。它依赖于物质的扩散作用
和渗透作用，运送速率取决于物质在
膜两侧的浓度差及物质的分子大小、
亲脂性等因素。物质在两侧的浓度差
越大、分子越小、亲脂性越大，则穿
膜速率越快。
一些非极性小分子物质如 O2,N2、
苯、甾类激素等，以及一些不带电荷
的极性小分子物质如 H2O,CO2、
甘油、乙醇、尿素等，可以简单扩散
的方式穿过膜。体积较大的极性分子
如葡萄糖、蔗糖、氨基酸及各种离子
都不能自由扩散通过膜。简单扩散在
膜对物质的运输中只占很小的比例。
2.促进扩散
有些小分子物质顺浓度梯度穿膜运送中，
需借助膜上载体蛋白的帮助，这种运送
方式称为促进扩散。载体蛋白对物质的
运送有很高的专一性，不同的物质由不
同的载体蛋白运送。载体蛋白为跨膜蛋
白，其分子中有与被运送物质专一结合
的位点。在结合与释放被运送物质时，
载体蛋白构象会发生可逆变化，促使其
在膜一侧结合的物质在膜的另一侧释放。
促进扩散的速率在一定限度内与物质
的浓度成正比，如果超过一定限度，
浓度再高，运送速率不会再增加。此
时，载体蛋白已被运送的物质所饱和，
运送速率已接近或达到最大值。
主动运输是指物质逆着电化学梯度的
方向跨膜运输，即从膜的低浓度一侧
运输到高浓度一侧，它的自由能增大，
是需要供给能量的过程。在被动运输
中，生物膜相当于一个被动的过滤装
臵，不能起浓缩物质的作用；而主动
运输使得细胞内某些物质的浓度能够
远远超过细胞外，而另一些物质的浓
度能够远远低于细胞外。
例如，在许多细胞内 K+浓度至少是周
围介质中 K+浓度的 30倍，而 Na+浓度
则低于周围介质；海带中碘的浓度比
海水中碘的浓度大 3× 105倍。根据所
耗能量的来源不同，主动运输又分为
初级主动运输, 次级主动还输 和 基团
移位 三种方式。
这种机制的特点是，在转运过程中产
生的能量（ ATP或 PEP水解释放的自
由能、光能、电子流等）直接消耗于
物质的跨膜运输。动物细胞内用来维
持正常的高 K +浓度和低 Na+浓度的
Na+-K+泵（ Na+-K+ pump） 就是一个
研究得较为详细的初级主动运输系统。
1957年，丹麦科学家 Jens C.Skou发现
了一种 ATP水解酶，它只有在 Na+和 K+
存在的情况下，并添加 Mg2+才有活性，
这种酶称为 Na+-K+ATP酶（ Na+-K+
ATPase）。 Na+-K+ ATPase 是一个跨
脂膜的 Na+-K+ 泵，即通过水解 ATP提
供主动向外运输 Na+及向内运输 K+ 输所
需的能量。
也叫协同运送，是经过主动运输过
程的一种物质所产生的化学势能，
被用于另一种物质的跨膜主动运输。
这种方式不是直接依靠 ATP等提供
的能量，而是利用离子顺电化学梯
度流动释放的自由能来推动的。这
种方式主要用来运输葡萄糖、氨基
酸等物质。此时，葡萄糖或氨基酸
的运送速度和程度取决于 Na+等的
跨膜浓度梯度。
指生物在将物质穿膜运送时，由位于
膜上的专一蛋白对被运送物进行专一
化学修饰，再运送过膜的过程。如
1964年 S,Roseman等在大肠杆菌质
膜中发现的磷酸烯醇式丙酮酸转磷酸
酶系统，此酶系统利用磷酸烯醇式丙
酮酸作为磷酸供体，使葡萄糖磷酸化，
成为磷酸葡萄糖并运送过膜。
膜泡运送,前面讨论了几种生物膜穿
膜运送小分子物质的过程，生物膜对
大分子物质的运送主要是通过膜泡运
送的方式进行的。
膜泡运送是物质被包在由单层生物膜
围起的小泡内进出细胞的过程，膜泡
运送每次能将物质较大批量地运送过
膜，也能将较大的颗粒物质运送过膜。
绝大多数细胞都具有膜泡运送物质的
能力。可分为外排作用和内吞作用。
生物界两个最基本的能量转换过程
―― 氧化磷酸化和光合磷酸化，都是
在相应的线粒体膜和叶绿体膜上进行
的，所以生物膜对能量的转换十分重
要。
细胞通过其表面的特殊受体选择性地
与胞外信号物质分于发生相互作用，
从而引发胞内一系列的生理生化变化，
最终导致细胞的总的生物学效应，这
个过程称为细胞识别。胞外信号物质
包括能引起生物学效应的各类大、小
分子，胞外基质，其他细胞的表面抗
原等。识别这些信号物质的受体多为
膜蛋白。细胞识别包括对游离的信号
物质的识别和细胞 --细胞间的识别。
高等动物神经冲动（信息）的传导和
生物遗传信息的传递都需要生物膜才
能完成。外界信号以某种方式被细胞
表面受体识别、接收后，经过一系列
步骤传递到细胞内，从而引起细胞内
相应的效应以调节代谢、控制遗传和
其他生理活动。
膜生物工程,也称人工膜技术，是生物
工程学的一个新分支。近年来，由于人
工膜技术已从过去单纯作为生物膜模型
的基础研究，逐步走向与生产应用相结
合，特别是与基因工程、酶工程、细胞
工程中的许多新技术相结合，使它迅速
发展成为一门新兴生物工程学技术。
复习重点,
1,脂肪酸和必需脂肪酸；
2,脂肪的结构特征和性质；
3,重要的类脂物质；
4,生物膜的结构模型；
5,生物膜的物质运输作用
