第九章 糖代谢
糖代谢可分为糖的分解与糖的合成
两个方面：糖的分解代谢包括糖酵
解 — 糖的共同分解途径，三羧酸循
环 — 糖的最后氧化的途径，磷酸戊糖
途径 — 糖的直接氧化途径；糖的合成
代谢除光合暗反应 — 卡尔文循环外，
还包括糖异生 — 非糖物质形成糖的途
径。光合作用和糖异生形成的单糖，
还可进一步合成多糖。 根据我们专业
的要求，重点介绍分解代谢。
第一节 多糖和寡聚糖的酶促降解
第二节 糖的酵解及无氧发酵
第三节 葡萄糖的有氧分解代谢
第四节 戊糖磷酸途径
第五节 糖的异生作用简介
第九章 糖代谢
第一节 多糖和寡聚糖的酶促降解
?糖类中多糖和低聚糖, 由于分子大,
不能透过细胞膜, 所以在被生物体利
用之前必须依靠酶水解成单糖或双糖,
才能被细胞吸收, 进入中间代谢 。
?不同生物分泌的 多糖降解酶 不同,
因此, 利用多糖的能力也不同 。
多糖在细胞内和细胞外的降解方
式不同, 细胞外的降解 （ 如动物消化
道的消化, 微生物胞外酶作用 ） 是一
种水解作用； 细胞内的降解 则是磷酸
解 （ 加磷酸分解 ） 。
一,双糖的酶促降解
蔗糖 +H2O 葡萄糖 +果糖 蔗糖酶
麦芽糖 +H2O 2 葡萄糖 麦芽糖酶
乳糖 +H2O 葡萄糖 +半乳糖 β-半乳糖苷酶
?在双糖酶催化下进行，双糖酶主要
有麦芽糖酶、纤维二糖酶、蔗糖酶、
乳糖酶等，它们都属于糖苷酶。
?存在：广泛分布于植物、动物小肠
液、微生物中。
二,淀粉（或糖原）的酶促降解
★ 凡是能够催化淀粉（或糖原）分子
及其分子片断中的葡萄糖苷键水解的
酶都统称为 淀粉酶 。
★ 动物、植物和绝大多数微生物都能
分泌淀粉酶，但不同生物所分泌的淀
粉酶种类不同。
?α -淀粉酶（淀粉 -1,4-糊精酶，液化
酶，编号,E.C.3.2.1.1）
?α -淀粉酶是 内切酶,从淀粉（或糖原）分
子内部随机切断 α -1,4-糖苷键。
?不能水解淀粉中的 α -1,6-糖苷键及其非还
原端相邻的 α -1,4-糖苷键。
?存在：动物的消化液、植物的种子和块根。
?它能将淀粉首先打断成短片段的糊精，故
称淀粉 -1,4-糊精酶。
?该酶作用于粘稠的淀粉糊时, 能使粘
度迅速下降成稀溶液状态, 工业上称此
为, 液化, 。
?α -淀粉酶可以看作是淀粉酶法水解的
先导酶, 大分子淀粉经其作用断裂, 产
生很多非还原性末端, 为 β -淀粉酶或
γ -淀粉酶提供了更多的作用点 。
?工业化一般水解淀粉时, 用量为每克
30-60单位 。
?β 淀粉酶 （ 淀粉 -1,4-麦芽糖苷酶,
编号 E.C.3.2.1.2）
β -淀粉酶是 外切酶, 从淀粉分子的非
还原末端 依次切割 α -1,4-麦芽糖苷键
（ 即两个葡萄糖单位 ）, 生成麦芽糖 。
?不能水解淀粉中的 α -1,6-糖苷键 。 当
其作用于支链淀粉时, 遇到分支点即停
止作用 。
?γ 淀粉酶 （ 葡萄糖淀粉酶, 糖化酶,
编号 3）
γ -淀粉酶是外切酶, 从淀粉分子非
还原端依次切割 α -1,4-糖苷键和 α -1，
6-糖苷键, 与 β -淀粉酶类似, 水解产生
的游离半缩醛羟基发生转位作用, 释放
β -葡萄糖 。
?异淀粉酶 （ 淀粉 -1,6-葡萄糖苷酶,
编号 E.C.3.2.1.33）
?动物, 植物, 微生物都产生异淀粉酶 。
来源不同, 名称也不同, 如：脱支酶,
Q酶, R酶, 普鲁蓝酶, 茁霉多糖酶等 。
?水解支链淀粉或糖原的 α -1,6-糖苷键,
生成长短不一的直链淀粉 （ 糊精 ） 。
?主要由微生物发酵生产, 菌种有酵母,
细菌, 放线菌 。
?淀粉磷酸化酶 （ 发生在细胞内 ）
淀粉磷酸化酶 淀粉 +nH
3PO4 nG-1-p+少量葡萄糖 脱支酶
非还原端
还原端
磷酸化酶 （释放 8个 1-P-G）
转移酶
脱枝酶 （释放 1个葡萄糖 ）
糖
原
磷
酸
解
的
步
骤
三,纤维素的酶促降解
人的消化道中没有水解纤维素的
酶，但很多微生物如细菌、真菌、放
线菌、原生动物等能产生 纤维素酶 及
纤维二糖酶,它们能催化纤维素完全
水解成葡萄糖。
四,果胶的酶促降解
?果胶酶：其种类很多特点各异, 根
据机理分为裂解酶类和水解酶类 。
?来源：植物和微生物 。
第二节 糖的酵解及无氧发酵
糖氧化分解的主要途径,
?在无氧条件下进行的无氧分解
?在有氧条件下进行的有氧氧化
?通过磷酸戊糖途径进行的分解代谢
葡萄糖 丙酮酸
乳酸
乙醇
乙酰 CoA 6-磷酸葡萄糖
磷酸戊糖
途径
糖酵解
（有氧）
（无氧）
三羧酸
循环
（有氧或无氧）
葡
萄
糖
的
主
要
分
解
代
谢
途
径
一、糖的分解代谢概述
二、酵解与发酵的涵义
酵解,葡萄糖经 1,6-二磷酸果糖
和 3-磷酸甘油酸降解，生成丙酮酸并产
生 ATP的代谢过程。酵解是动物、植物、
微生物细胞中普遍存在的葡萄糖降解途
径，有氧或无氧条件下都能进行。
发酵,无氧条件下，微生物将葡萄
糖或其他有机物发酵分解生成 ATP及
NADH，又以不完全分解产物作为电子
受体，还原生成发酵产物的无氧代谢过
程称为发酵。
工业上关于发酵的涵义泛指通过微
生物及其他生物材料的工业培养，达到
积累发酵产品的种种生产过程，包括厌
氧发酵和好氧发酵。
三,酵解途径的反应历程 糖原（或淀粉） 1-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
3-磷酸 甘油 醛 ?磷酸二羟丙酮
2?1,3-二磷酸甘油酸
2?3-磷酸甘油酸
2?2-磷酸甘油酸
2?磷酸烯醇丙酮酸
2?丙酮酸
第
一
阶
段
第
二
阶
段
第
三
阶
段
葡萄糖 葡萄糖的磷酸化
磷酸己糖的裂解
丙酮酸和
ATP的生成
2?乳酸 2?乙醛 2?乙醇
生醇发酵
? 葡萄糖磷酸化为 6-磷酸葡萄糖
ATP ADP
Mg2+
己糖激酶
(hexokinase)
葡萄糖
O
CH
2
H O
H
HO
OH
H O H
H
O H
H
H
6-磷酸葡萄糖
(glucose-6-phosphate,G-6-P)
P
O
CH
2
O
H
HO
OH
H O H
H
O H
H
H
哺乳类动物体内已发现有 4种己糖激酶同工酶,
分别称为 Ⅰ 至 Ⅳ 型 。 肝细胞中存在的是 Ⅳ 型, 称
为葡萄糖激酶 。 是 EMP途径的第一个 限速酶 。
? 6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖
己糖异构酶
6-磷酸葡萄糖
P
O
CH
2
O
H
HO
OH
H O H
H
O H
H
H
6-磷酸果糖
(fructose-6-phosphate,F-6-P)
?6-磷酸果糖转变为 1,6-双磷酸果糖
ATP ADP
Mg2+
6-磷酸果糖激酶 -1
6-磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖 (1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-
2P)
EMP途径的第
二个限速酶
?磷酸己糖裂解成 2分子 磷酸丙糖
CH
2
O
HO
C
C
C
C
CH
2
O
O
H
OH
OH
H
H
P
P
1,6-双磷酸果糖
醛缩酶
(aldolase)
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
+
CHO
CH OH
CH
2 PO
CH
2
OH
C O
CH
2 PO
?磷酸丙糖的同分异构化
磷酸丙糖异构酶
3-磷酸甘油醛
CHO
CH OH
CH
2 P
O
磷酸二羟丙酮
CH
2
OH
C O
CH
2 P
O
?3-磷酸甘油醛氧化为 1,3-二磷酸甘油酸
Pi,NAD+ NADH+H+
3-磷酸甘油醛脱氢酶
3-磷酸甘油醛
CHO
CH OH
CH
2 P
O
1,3-二磷酸
甘油酸
O = C
C OH
CH
2 P
O
PO
EMP途径中唯一的一步脱氢反应
? 1,3-二磷酸甘油酸转变成 3-磷酸甘油酸
1,3-二磷酸
甘油酸
O = C
C OH
CH
2 P
O
PO
3-磷酸甘油酸
C O O H
C OH
CH
2 P
O
ADP ATP
磷酸甘油酸激酶
在以上反应中，底物分子内部能量重新分布，
生成高能键，使 ADP磷酸化生成 ATP的过程，称
为底物水平磷酸化。
?3-磷酸甘油酸转变为 2-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸
变位酶
3-磷酸甘油酸
C O O H
C OH
CH
2 P
O
2-磷酸甘油酸
C O O H
C
CH
2
PO
OH
?2-磷酸甘油酸转变为 磷酸烯醇式丙酮酸
烯醇化酶
(enolase)
2-磷酸甘油酸
C O O H
C
CH
2
PO
OH
+ H2O
磷酸烯醇式丙酮酸
(phosphoenolpyruvate,PEP)
C O O H
C
CH
2
PO
本本本 课课课 件件件 由由由 西西西 华华华 大大大 学学学 生生生 物物物 工工工 程程程 学学学 院院院 车车车 振振振 明明明 制制制 作作作
?磷酸烯醇式丙酮酸转变成 丙酮酸,
并通过底物水平磷酸化生成 ATP
ADP ATP
K+ Mg2+
丙酮酸激酶
(pyruvate kinase)
磷酸烯醇式丙酮酸
C O O H
C
CH
2
PO
丙酮酸
C O O H
C = O
CH
3
第三个限速酶
四,ＥＭＰ途径化学计量和生物学意义
?总反应式,
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi ?2C3H4O3 +2NADH
+2H++2ATP+2H2O
?能量计算,氧化一分子葡萄糖净生成
2ATP
2NADH 6ATP 或 4ATP
?生物学意义,
★是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖
酵解，生物体获得生命活动所需要的能量；
★形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；
★为糖异生提供基本途径。
半乳糖
1-磷酸半乳糖
ATP
ADP
半乳糖
激酶
1-磷酸葡萄糖
UDP-葡萄糖 UDP-半乳糖
半乳糖差向异构酶
磷酸半乳糖
尿苷酰转移酶
糖原
6-磷酸葡萄糖
D-甘露糖
6-磷酸甘露糖
ATP
ADP
己糖激酶
葡萄糖
ATP
ADP
己糖
激酶
D-果糖 6-磷酸果糖
3-磷酸甘油醛
ATP ADP
己糖激酶 1-磷酸 果糖
ADP ATP
果糖激酶
醛缩酶
磷酸二羟丙酮
甘油醛 丙糖激酶
ATP ADP
常见的己糖进入 EMP的途径
五,无氧条件下丙酮酸的去路
兼性微生物或厌氧微生物及高等动植
物的兼性细胞，在无氧条件下糖酵解生成
的丙酮酸，进一步转化则成发酵产物。不
同生物的酶系不同，得到的发酵产物也不
一样。常见的如：酵母菌的酒精发酵、甘
油发酵、乳酸菌的乳酸发酵，丁酸菌的丙
酮 -丁醇发酵，等等。这类发酵产品的生成
机理都是以无氧糖酵解途径为基础的，故
统称为 EMP途径类型的发酵。
1.酵母菌的酒精发酵
酵母细胞能产生酵解途径的全部
酶系，还能产生丙酮酸脱羧酶和乙醇
脱氢酶。丙酮酸脱羧酶以焦磷酸硫胺
素（ TPP）作为辅酶，催化丙酮酸脱羧，
生成乙醛（反应 11）。乙醇脱氢酶则
以酵解途径第 6步反应生成的 NADH为
辅酶，催化乙醛还原生成乙醇（反应
12）。
C O O H
C = O
CH
3
HO CH
CH 3
2 H C
CH 3
O
丙酮酸脱羧酶 CO2
乙醇脱氢酶
NADH+H+ NAD
11
12
葡萄糖酒精发酵的总反应式为,
（ CH2OH） 4
CHO
CH2OH
＋ 2Pi＋ 2ADP 2
CH2OH
CH3
＋ 2CO2＋ 2ATP ＋ H2O
酒精发酵是酵母菌在无氧条件下分
解葡萄糖取得生物能量的代谢方式，
释放的化学能总共为 234.3kJ／ mol，
净生成 2molATP，能量利用率为 28.6
％。其余的能量以热能形式散发到发
酵罐中，使发酵罐温度升高，必要时
需采取降温措施。
2.乳酸菌的同型乳酸发酵
丙酮酸 乳酸
反应中的 NADH+H+ 来自于上述第 6步反应中
的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。异型乳酸发酵，不属于
EMP途径发酵，以后讨论。
乳酸脱氢酶 (LDH)
NADH + H+ NAD+ COOH
CHOH
CH 3
C O O H
C = O
CH
3
3.甘油发酵
在酵母酒精发酵时加入亚硫酸氢
钠，能与乙醛起加成反应，生成难溶
的结晶状加成物，这样就使已醛不能
再作为受氢体，而迫使 NADH用于磷酸
二羟丙酮还原，生成甘油。
第三节 葡萄糖的有氧分解代谢
（ EMP）
葡萄糖
COOH
C==O
CH3
丙酮酸
CH3-C-SCoA
O
乙酰 CoA
三羧酸
循环
NAD+ NADH+H+
CO2 CoASH
葡萄糖的有氧分解
丙酮酸脱氢酶系
一、丙酮酸脱氢酶系,
这一多酶复合体位于线粒体内膜
上，原核细胞则在胞液中。
丙
酮
酸
脱
氢
酶
系
三种酶
六种辅助因子
E1-丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶）
E2-二氢硫辛酸乙酰基转移酶
E3-二氢硫锌酰胺脱氢酶。
焦磷酸硫胺素（ TPP)、硫辛酸,
CoASH,FAD,NAD+, Mg2+
二、葡萄糖有氧氧化分解的生理意义
?供给能量,
糖有氧分解释放能量生成 ATP有
两种方式，一是 底物水平磷酸化,二
是 氧化磷酸化 。
１摩尔葡萄糖完全氧化分解为 CO2和
H2O时, 底物水平磷酸化３次, 生成
６摩尔 ATP；
脱氢反应６次, 生成３４摩尔 ATP；
葡萄糖有氧分解过程 消耗２摩尔 ATP。
总共１摩尔葡萄糖完全氧化分解可 净
生成３８摩尔 ATP。
?三羧酸循环是体内营养物质彻底氧
化分解的共同通路
凡是能够转变为糖有氧氧化中间
产物的物质均可以参加三羧酸循环。
所以三羧酸循环不仅是糖完全分解的
途径和 ATP生成的主要环节，也是甘
油、脂肪、氨基酸等营养物质彻底氧
化的共同通路。
?为生物合成提供碳链
EMP-TCA循环的中间产物可以被挪用
参与生物合成。例如丙酮酸,α -酮戊二
酸、草酰乙酸、反丁烯二酸可分别用于合
成 L-丙氨酸,L-谷氨酸和 L-天冬氨酸；琥
珀酰 CoA可与甘氨酸合成卟啉环；卟啉环
是血红素、叶绿素、细胞色素等重要活性
物质的前体；乙酰 CoA可用于脂肪酸的生
物合成；草酸乙酸脱羧生成磷酸烯醇式丙
酮酸，可以逆 EMP途径合成葡萄糖等。
三、回补途径
三羧酸循环不仅是产生 ATP的途径，
它产生的中间产物也是生物合成的前
体。例如卟啉的主要碳原子来自琥珀
酰 CoA，谷氨酸、天冬氨酸是从 α -酮
戊二酸、草酰乙酸衍生而成。一旦草
酰乙酸浓度下降，势必影响三羧酸循
环的进行。
1.丙酮酸羧化支路
丙酮酸羧化酶最先在细菌中发现，
后来证明动物、植物、微生物中普遍
存在。该酶是寡聚酶，有 4个亚基，
各需一分子生物素和一个二价金属离
子（ Mg2+）作辅基，乙酰 CoA是其变
构激活剂，反应需要 ATP供能。
苹果酸酶是真核细胞中的一种酶，
它催化丙酮酸还原羧化成苹果酸，反
应不需要 ATP，但需要 NADH＋ H+。
植物和细菌中还有磷酸烯醇式丙
酮酸羧化激酶，可催化磷酸烯醇式丙
酮酸羧化生成草酸乙酸。在人大脑和
心脏中也存在这个反应。
2.乙醛酸循环支路
在植物和有些微生物体内具有异柠檬
酸裂解酶和苹果酸合酶，前者催化异柠檬
酸裂解生成琥珀酸和乙醛酸；后者催化乙
醛酸与乙酰 CoA合成苹果酸,
第四节 戊糖磷酸途径
糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解
代谢的主要径，但不是唯一途径。实验研
究也表明：在组织中添加酵解抑制剂如碘
乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，
这说明葡萄糖还有其它的代谢途径。许多
组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途
径，即磷酸戊糖途径（ PPP），也称为磷酸
己糖旁路（ HMP）。参与磷酸戊糖途径的
酶类都分布在动物细胞浆中，动物体中约
有 30%的葡萄糖通过此途径分解。
P P
P
磷酸戊糖途径的两个阶段
2.非氧化分子重排阶段
6 核酮糖 -5-P 5 果糖 -6-P 5 葡萄糖 -6-P
1.氧化脱羧阶段
6 G-6-P 6 葡萄糖酸 -6-P 6 核酮糖 -５ -P
6 NADP+ 6NADPH＋ H + 6 NADP+ 6NADPH ＋ H +
6CO2
6H2O
磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段
NADP+ NADPH+H+
6-磷酸葡萄糖
脱氢酶
内酯酶
NADPH+H+
NADP+
CO2
6-磷酸葡萄
糖酸 脱氢酶 是 HMP的限速酶 。
受 NADPH/NADP+
比例的调节 。
H-C-OH
H-C-OH
OH-C-H
H-C-OH
H-C
CH2OPO32-
O
6-磷酸葡萄糖
H2O
C=O
H-C-OH
OH-C-H
H-C-OH
H-C
CH2OPO32-
O
6-磷酸葡萄糖酸内酯
O O
C
H-C-OH
OH-C-H
H-C-OH
H-C-OH
CH2OPO32-
6-磷酸葡萄糖酸
CH2OH
C=O
H-C-OH
H-C-OH
CH2OPO32-
5-磷酸核酮糖
磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段
H2O Pi
6 5-磷酸核酮糖
2 5-磷酸核糖 2 5-磷酸木酮糖
2 3-磷酸甘油醛 2 7-磷酸景天庚酮糖
2 4-磷酸赤藓丁糖 2 6-磷酸果糖 2 5-磷酸木酮糖
2 3-磷酸甘油醛 2 6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖 1 6-磷酸果糖
转醛酶
异构酶
转酮酶
转酮酶
醛缩酶
阶
段
之
一
阶
段
之
二
阶
段
之
三
磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一
（ 5-磷酸核酮糖异构化）
CH2OH
C=O
HO-C-H
H-C-OH
CH2OPO32-
5-磷酸木酮糖
CH2OH
C=O
H-C-OH
H-C-OH
CH2OPO32-
5-磷酸核酮糖
C
C=O
H-C-OH
H-C-OH
CH2OPO32-
5-磷酸核糖
O H
差向异构酶 异构酶
+ 2
4-磷酸赤藓糖
2
6-磷酸果糖
+ 2
5-磷酸核糖
2
5-磷酸木酮糖
2
3-磷酸甘油醛
转酮酶
转醛酶 +
7-磷酸景天庚酮糖
2
H
磷酸戊糖途径的非氧
化阶段之二 （基团转移）
基团转移（续）
+ 2
4-磷酸赤藓糖
+ 2
3-磷酸甘油醛
2
6-磷酸果糖
转酮酶 2
5-磷酸木酮糖
磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三
（ 3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）
1,6-二 磷酸果糖
2
3-磷酸甘油醛
6-磷酸果糖
醛缩酶
H2O Pi
二磷酸果糖酯酶
异
构
酶
磷酸戊糖途径的总反应式
6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2
+ 12NADPH +12H+
磷酸戊糖途径的生理意义
?产生大量 NADPH作为生物合成所需的还原力。
?HMP途径中生成 C3,C4,C5,C6,C7等各种长
短不等的碳链，这些中间产物都可作为生物合
成的前体。
?在特殊情况下,HMP也可为细胞提供能量。
?HMP途径是戊糖代谢的主要途径。
第五节 糖的异生作用简介
1.概念：由非糖物质转化成葡萄糖
或糖原的过程叫做 糖的异生作用 。
2.前体：凡是能生成 丙酮酸 的物质均
可转变为葡萄糖，如乳酸、生糖氨基酸、
甘油、三羧酸循环的中间产物（柠檬酸、
酮戊二酸、苹果酸等）。
3.进行部位：主要在 肝 脏中进行。另
外,肾 脏中也可进行糖的异生（尤其是较
长时间饥饿时肾脏糖异生作用很强，相当
于同重量的肝脏的水平）。
4.途径,
5.关键步骤：绕过糖酵解途径的三个
不可逆反应的步骤。
关键步骤之一,
+ H2O
Pi
6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶
6-磷酸葡萄糖 葡萄糖
O H
OH
H
OH H
HO
H
HO
H
CH2O P
O H
OH
H
OH H
HO
H
HO
H
CH2OH
关键步骤之二,
二磷酸果糖
磷酸酯酶 +
H2O + Pi
1,6-二磷酸果糖
P
P
O
H2CO
H2CO
HO
OH
H
OH H
H
H
H2CO
OH
6-磷酸果糖
P
O H2CO
HO
OH
H
H
H
本本本 课课课 件件件 由由由 西西西 华华华 大大大 学学学 生生生 物物物 工工工 程程程 学学学 院院院 车车车 振振振 明明明 制制制 作作作
关键步骤之三,
PEP羧激酶
ATP+H2O ADP+Pi
丙酮酸羧化酶
磷酸烯醇丙酮酸
（ PEP）
GTP
GDP
丙酮酸
草酰乙酸
CO2
CO2
本本本 课课课 件件件 由由由 西西西 华华华 大大大 学学学 生生生 物物物 工工工 程程程 学学学 院院院 车车车 振振振 明明明 制制制 作作作
COOH
C=O
CH3
COOH
C=O
CH2
COOH
COOH
CO~P
CH2
糖原异生的生理意义
?对维持空腹或饥饿时血糖的相
对恒定具有重要意义。体内糖贮存量
有限，如果没有外源性补充，只需 10
多个小时糖原即可耗尽。事实上，禁
食 24小时，血糖仍能保持正常水平，
此时完全依赖糖的异生作用。糖的异
生作用一直在进行，只是空腹和饥饿
时明显加强。
?体内乳酸利用的主要方式：乳
酸很容易通过细胞膜弥散入血，通过
血液循环运到肝脏，经糖异生作用转
变为葡萄糖；肝脏糖异生作用生成的
葡萄糖又输送到血液循环，在被肌肉
利用。这一过程叫做乳酸循环（或称
Cori循环）。可见，糖异生作用对乳
酸的再利用，肝糖原更新，补充肌肉
糖的消耗以及防止乳酸中毒等方面都
起着重要作用。
葡萄糖 葡萄糖 葡萄糖
糖原 G-6-P G-6-P 糖原
糖异生 无氧分解
丙酮酸 丙酮酸
乳酸 乳酸 乳酸
肝脏 血液 肌肉
?协助氨基酸代谢：大多数氨基
酸都是生糖氨基酸，可以转变为丙酮
酸、酮戊二酸和草酰乙酸，参加糖异
生作用。实验证明,进食蛋白质后，肝
糖原增加；禁食晚期，由于组织蛋白
质分解加强，血液中氨基酸含量增加，
糖异生作用活跃，是饥饿时维持血糖
的主要来源。可见氨基酸转变成糖是
氨基酸代谢的重要途径。
思考题,
1.磷酸戊糖途径有何特点？ 其生物学意义何在
？
2.何谓糖酵解？ 糖酵解与糖异生途径有那些差
异？ 糖酵解与糖的无氧氧化有何关系?
3.为什么说 6-磷酸葡萄糖是各条糖代谢途径的
交叉点?
4.名词解释
糖酵解；磷酸戊糖途径；糖异生作用；糖的
有氧氧化
糖代谢可分为糖的分解与糖的合成
两个方面：糖的分解代谢包括糖酵
解 — 糖的共同分解途径，三羧酸循
环 — 糖的最后氧化的途径，磷酸戊糖
途径 — 糖的直接氧化途径；糖的合成
代谢除光合暗反应 — 卡尔文循环外，
还包括糖异生 — 非糖物质形成糖的途
径。光合作用和糖异生形成的单糖，
还可进一步合成多糖。 根据我们专业
的要求，重点介绍分解代谢。
第一节 多糖和寡聚糖的酶促降解
第二节 糖的酵解及无氧发酵
第三节 葡萄糖的有氧分解代谢
第四节 戊糖磷酸途径
第五节 糖的异生作用简介
第九章 糖代谢
第一节 多糖和寡聚糖的酶促降解
?糖类中多糖和低聚糖, 由于分子大,
不能透过细胞膜, 所以在被生物体利
用之前必须依靠酶水解成单糖或双糖,
才能被细胞吸收, 进入中间代谢 。
?不同生物分泌的 多糖降解酶 不同,
因此, 利用多糖的能力也不同 。
多糖在细胞内和细胞外的降解方
式不同, 细胞外的降解 （ 如动物消化
道的消化, 微生物胞外酶作用 ） 是一
种水解作用； 细胞内的降解 则是磷酸
解 （ 加磷酸分解 ） 。
一,双糖的酶促降解
蔗糖 +H2O 葡萄糖 +果糖 蔗糖酶
麦芽糖 +H2O 2 葡萄糖 麦芽糖酶
乳糖 +H2O 葡萄糖 +半乳糖 β-半乳糖苷酶
?在双糖酶催化下进行，双糖酶主要
有麦芽糖酶、纤维二糖酶、蔗糖酶、
乳糖酶等，它们都属于糖苷酶。
?存在：广泛分布于植物、动物小肠
液、微生物中。
二,淀粉（或糖原）的酶促降解
★ 凡是能够催化淀粉（或糖原）分子
及其分子片断中的葡萄糖苷键水解的
酶都统称为 淀粉酶 。
★ 动物、植物和绝大多数微生物都能
分泌淀粉酶，但不同生物所分泌的淀
粉酶种类不同。
?α -淀粉酶（淀粉 -1,4-糊精酶，液化
酶，编号,E.C.3.2.1.1）
?α -淀粉酶是 内切酶,从淀粉（或糖原）分
子内部随机切断 α -1,4-糖苷键。
?不能水解淀粉中的 α -1,6-糖苷键及其非还
原端相邻的 α -1,4-糖苷键。
?存在：动物的消化液、植物的种子和块根。
?它能将淀粉首先打断成短片段的糊精，故
称淀粉 -1,4-糊精酶。
?该酶作用于粘稠的淀粉糊时, 能使粘
度迅速下降成稀溶液状态, 工业上称此
为, 液化, 。
?α -淀粉酶可以看作是淀粉酶法水解的
先导酶, 大分子淀粉经其作用断裂, 产
生很多非还原性末端, 为 β -淀粉酶或
γ -淀粉酶提供了更多的作用点 。
?工业化一般水解淀粉时, 用量为每克
30-60单位 。
?β 淀粉酶 （ 淀粉 -1,4-麦芽糖苷酶,
编号 E.C.3.2.1.2）
β -淀粉酶是 外切酶, 从淀粉分子的非
还原末端 依次切割 α -1,4-麦芽糖苷键
（ 即两个葡萄糖单位 ）, 生成麦芽糖 。
?不能水解淀粉中的 α -1,6-糖苷键 。 当
其作用于支链淀粉时, 遇到分支点即停
止作用 。
?γ 淀粉酶 （ 葡萄糖淀粉酶, 糖化酶,
编号 3）
γ -淀粉酶是外切酶, 从淀粉分子非
还原端依次切割 α -1,4-糖苷键和 α -1，
6-糖苷键, 与 β -淀粉酶类似, 水解产生
的游离半缩醛羟基发生转位作用, 释放
β -葡萄糖 。
?异淀粉酶 （ 淀粉 -1,6-葡萄糖苷酶,
编号 E.C.3.2.1.33）
?动物, 植物, 微生物都产生异淀粉酶 。
来源不同, 名称也不同, 如：脱支酶,
Q酶, R酶, 普鲁蓝酶, 茁霉多糖酶等 。
?水解支链淀粉或糖原的 α -1,6-糖苷键,
生成长短不一的直链淀粉 （ 糊精 ） 。
?主要由微生物发酵生产, 菌种有酵母,
细菌, 放线菌 。
?淀粉磷酸化酶 （ 发生在细胞内 ）
淀粉磷酸化酶 淀粉 +nH
3PO4 nG-1-p+少量葡萄糖 脱支酶
非还原端
还原端
磷酸化酶 （释放 8个 1-P-G）
转移酶
脱枝酶 （释放 1个葡萄糖 ）
糖
原
磷
酸
解
的
步
骤
三,纤维素的酶促降解
人的消化道中没有水解纤维素的
酶，但很多微生物如细菌、真菌、放
线菌、原生动物等能产生 纤维素酶 及
纤维二糖酶,它们能催化纤维素完全
水解成葡萄糖。
四,果胶的酶促降解
?果胶酶：其种类很多特点各异, 根
据机理分为裂解酶类和水解酶类 。
?来源：植物和微生物 。
第二节 糖的酵解及无氧发酵
糖氧化分解的主要途径,
?在无氧条件下进行的无氧分解
?在有氧条件下进行的有氧氧化
?通过磷酸戊糖途径进行的分解代谢
葡萄糖 丙酮酸
乳酸
乙醇
乙酰 CoA 6-磷酸葡萄糖
磷酸戊糖
途径
糖酵解
（有氧）
（无氧）
三羧酸
循环
（有氧或无氧）
葡
萄
糖
的
主
要
分
解
代
谢
途
径
一、糖的分解代谢概述
二、酵解与发酵的涵义
酵解,葡萄糖经 1,6-二磷酸果糖
和 3-磷酸甘油酸降解，生成丙酮酸并产
生 ATP的代谢过程。酵解是动物、植物、
微生物细胞中普遍存在的葡萄糖降解途
径，有氧或无氧条件下都能进行。
发酵,无氧条件下，微生物将葡萄
糖或其他有机物发酵分解生成 ATP及
NADH，又以不完全分解产物作为电子
受体，还原生成发酵产物的无氧代谢过
程称为发酵。
工业上关于发酵的涵义泛指通过微
生物及其他生物材料的工业培养，达到
积累发酵产品的种种生产过程，包括厌
氧发酵和好氧发酵。
三,酵解途径的反应历程 糖原（或淀粉） 1-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
3-磷酸 甘油 醛 ?磷酸二羟丙酮
2?1,3-二磷酸甘油酸
2?3-磷酸甘油酸
2?2-磷酸甘油酸
2?磷酸烯醇丙酮酸
2?丙酮酸
第
一
阶
段
第
二
阶
段
第
三
阶
段
葡萄糖 葡萄糖的磷酸化
磷酸己糖的裂解
丙酮酸和
ATP的生成
2?乳酸 2?乙醛 2?乙醇
生醇发酵
? 葡萄糖磷酸化为 6-磷酸葡萄糖
ATP ADP
Mg2+
己糖激酶
(hexokinase)
葡萄糖
O
CH
2
H O
H
HO
OH
H O H
H
O H
H
H
6-磷酸葡萄糖
(glucose-6-phosphate,G-6-P)
P
O
CH
2
O
H
HO
OH
H O H
H
O H
H
H
哺乳类动物体内已发现有 4种己糖激酶同工酶,
分别称为 Ⅰ 至 Ⅳ 型 。 肝细胞中存在的是 Ⅳ 型, 称
为葡萄糖激酶 。 是 EMP途径的第一个 限速酶 。
? 6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖
己糖异构酶
6-磷酸葡萄糖
P
O
CH
2
O
H
HO
OH
H O H
H
O H
H
H
6-磷酸果糖
(fructose-6-phosphate,F-6-P)
?6-磷酸果糖转变为 1,6-双磷酸果糖
ATP ADP
Mg2+
6-磷酸果糖激酶 -1
6-磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖 (1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-
2P)
EMP途径的第
二个限速酶
?磷酸己糖裂解成 2分子 磷酸丙糖
CH
2
O
HO
C
C
C
C
CH
2
O
O
H
OH
OH
H
H
P
P
1,6-双磷酸果糖
醛缩酶
(aldolase)
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
+
CHO
CH OH
CH
2 PO
CH
2
OH
C O
CH
2 PO
?磷酸丙糖的同分异构化
磷酸丙糖异构酶
3-磷酸甘油醛
CHO
CH OH
CH
2 P
O
磷酸二羟丙酮
CH
2
OH
C O
CH
2 P
O
?3-磷酸甘油醛氧化为 1,3-二磷酸甘油酸
Pi,NAD+ NADH+H+
3-磷酸甘油醛脱氢酶
3-磷酸甘油醛
CHO
CH OH
CH
2 P
O
1,3-二磷酸
甘油酸
O = C
C OH
CH
2 P
O
PO
EMP途径中唯一的一步脱氢反应
? 1,3-二磷酸甘油酸转变成 3-磷酸甘油酸
1,3-二磷酸
甘油酸
O = C
C OH
CH
2 P
O
PO
3-磷酸甘油酸
C O O H
C OH
CH
2 P
O
ADP ATP
磷酸甘油酸激酶
在以上反应中，底物分子内部能量重新分布，
生成高能键，使 ADP磷酸化生成 ATP的过程，称
为底物水平磷酸化。
?3-磷酸甘油酸转变为 2-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸
变位酶
3-磷酸甘油酸
C O O H
C OH
CH
2 P
O
2-磷酸甘油酸
C O O H
C
CH
2
PO
OH
?2-磷酸甘油酸转变为 磷酸烯醇式丙酮酸
烯醇化酶
(enolase)
2-磷酸甘油酸
C O O H
C
CH
2
PO
OH
+ H2O
磷酸烯醇式丙酮酸
(phosphoenolpyruvate,PEP)
C O O H
C
CH
2
PO
本本本 课课课 件件件 由由由 西西西 华华华 大大大 学学学 生生生 物物物 工工工 程程程 学学学 院院院 车车车 振振振 明明明 制制制 作作作
?磷酸烯醇式丙酮酸转变成 丙酮酸,
并通过底物水平磷酸化生成 ATP
ADP ATP
K+ Mg2+
丙酮酸激酶
(pyruvate kinase)
磷酸烯醇式丙酮酸
C O O H
C
CH
2
PO
丙酮酸
C O O H
C = O
CH
3
第三个限速酶
四,ＥＭＰ途径化学计量和生物学意义
?总反应式,
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi ?2C3H4O3 +2NADH
+2H++2ATP+2H2O
?能量计算,氧化一分子葡萄糖净生成
2ATP
2NADH 6ATP 或 4ATP
?生物学意义,
★是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖
酵解，生物体获得生命活动所需要的能量；
★形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；
★为糖异生提供基本途径。
半乳糖
1-磷酸半乳糖
ATP
ADP
半乳糖
激酶
1-磷酸葡萄糖
UDP-葡萄糖 UDP-半乳糖
半乳糖差向异构酶
磷酸半乳糖
尿苷酰转移酶
糖原
6-磷酸葡萄糖
D-甘露糖
6-磷酸甘露糖
ATP
ADP
己糖激酶
葡萄糖
ATP
ADP
己糖
激酶
D-果糖 6-磷酸果糖
3-磷酸甘油醛
ATP ADP
己糖激酶 1-磷酸 果糖
ADP ATP
果糖激酶
醛缩酶
磷酸二羟丙酮
甘油醛 丙糖激酶
ATP ADP
常见的己糖进入 EMP的途径
五,无氧条件下丙酮酸的去路
兼性微生物或厌氧微生物及高等动植
物的兼性细胞，在无氧条件下糖酵解生成
的丙酮酸，进一步转化则成发酵产物。不
同生物的酶系不同，得到的发酵产物也不
一样。常见的如：酵母菌的酒精发酵、甘
油发酵、乳酸菌的乳酸发酵，丁酸菌的丙
酮 -丁醇发酵，等等。这类发酵产品的生成
机理都是以无氧糖酵解途径为基础的，故
统称为 EMP途径类型的发酵。
1.酵母菌的酒精发酵
酵母细胞能产生酵解途径的全部
酶系，还能产生丙酮酸脱羧酶和乙醇
脱氢酶。丙酮酸脱羧酶以焦磷酸硫胺
素（ TPP）作为辅酶，催化丙酮酸脱羧，
生成乙醛（反应 11）。乙醇脱氢酶则
以酵解途径第 6步反应生成的 NADH为
辅酶，催化乙醛还原生成乙醇（反应
12）。
C O O H
C = O
CH
3
HO CH
CH 3
2 H C
CH 3
O
丙酮酸脱羧酶 CO2
乙醇脱氢酶
NADH+H+ NAD
11
12
葡萄糖酒精发酵的总反应式为,
（ CH2OH） 4
CHO
CH2OH
＋ 2Pi＋ 2ADP 2
CH2OH
CH3
＋ 2CO2＋ 2ATP ＋ H2O
酒精发酵是酵母菌在无氧条件下分
解葡萄糖取得生物能量的代谢方式，
释放的化学能总共为 234.3kJ／ mol，
净生成 2molATP，能量利用率为 28.6
％。其余的能量以热能形式散发到发
酵罐中，使发酵罐温度升高，必要时
需采取降温措施。
2.乳酸菌的同型乳酸发酵
丙酮酸 乳酸
反应中的 NADH+H+ 来自于上述第 6步反应中
的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。异型乳酸发酵，不属于
EMP途径发酵，以后讨论。
乳酸脱氢酶 (LDH)
NADH + H+ NAD+ COOH
CHOH
CH 3
C O O H
C = O
CH
3
3.甘油发酵
在酵母酒精发酵时加入亚硫酸氢
钠，能与乙醛起加成反应，生成难溶
的结晶状加成物，这样就使已醛不能
再作为受氢体，而迫使 NADH用于磷酸
二羟丙酮还原，生成甘油。
第三节 葡萄糖的有氧分解代谢
（ EMP）
葡萄糖
COOH
C==O
CH3
丙酮酸
CH3-C-SCoA
O
乙酰 CoA
三羧酸
循环
NAD+ NADH+H+
CO2 CoASH
葡萄糖的有氧分解
丙酮酸脱氢酶系
一、丙酮酸脱氢酶系,
这一多酶复合体位于线粒体内膜
上，原核细胞则在胞液中。
丙
酮
酸
脱
氢
酶
系
三种酶
六种辅助因子
E1-丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶）
E2-二氢硫辛酸乙酰基转移酶
E3-二氢硫锌酰胺脱氢酶。
焦磷酸硫胺素（ TPP)、硫辛酸,
CoASH,FAD,NAD+, Mg2+
二、葡萄糖有氧氧化分解的生理意义
?供给能量,
糖有氧分解释放能量生成 ATP有
两种方式，一是 底物水平磷酸化,二
是 氧化磷酸化 。
１摩尔葡萄糖完全氧化分解为 CO2和
H2O时, 底物水平磷酸化３次, 生成
６摩尔 ATP；
脱氢反应６次, 生成３４摩尔 ATP；
葡萄糖有氧分解过程 消耗２摩尔 ATP。
总共１摩尔葡萄糖完全氧化分解可 净
生成３８摩尔 ATP。
?三羧酸循环是体内营养物质彻底氧
化分解的共同通路
凡是能够转变为糖有氧氧化中间
产物的物质均可以参加三羧酸循环。
所以三羧酸循环不仅是糖完全分解的
途径和 ATP生成的主要环节，也是甘
油、脂肪、氨基酸等营养物质彻底氧
化的共同通路。
?为生物合成提供碳链
EMP-TCA循环的中间产物可以被挪用
参与生物合成。例如丙酮酸,α -酮戊二
酸、草酰乙酸、反丁烯二酸可分别用于合
成 L-丙氨酸,L-谷氨酸和 L-天冬氨酸；琥
珀酰 CoA可与甘氨酸合成卟啉环；卟啉环
是血红素、叶绿素、细胞色素等重要活性
物质的前体；乙酰 CoA可用于脂肪酸的生
物合成；草酸乙酸脱羧生成磷酸烯醇式丙
酮酸，可以逆 EMP途径合成葡萄糖等。
三、回补途径
三羧酸循环不仅是产生 ATP的途径，
它产生的中间产物也是生物合成的前
体。例如卟啉的主要碳原子来自琥珀
酰 CoA，谷氨酸、天冬氨酸是从 α -酮
戊二酸、草酰乙酸衍生而成。一旦草
酰乙酸浓度下降，势必影响三羧酸循
环的进行。
1.丙酮酸羧化支路
丙酮酸羧化酶最先在细菌中发现，
后来证明动物、植物、微生物中普遍
存在。该酶是寡聚酶，有 4个亚基，
各需一分子生物素和一个二价金属离
子（ Mg2+）作辅基，乙酰 CoA是其变
构激活剂，反应需要 ATP供能。
苹果酸酶是真核细胞中的一种酶，
它催化丙酮酸还原羧化成苹果酸，反
应不需要 ATP，但需要 NADH＋ H+。
植物和细菌中还有磷酸烯醇式丙
酮酸羧化激酶，可催化磷酸烯醇式丙
酮酸羧化生成草酸乙酸。在人大脑和
心脏中也存在这个反应。
2.乙醛酸循环支路
在植物和有些微生物体内具有异柠檬
酸裂解酶和苹果酸合酶，前者催化异柠檬
酸裂解生成琥珀酸和乙醛酸；后者催化乙
醛酸与乙酰 CoA合成苹果酸,
第四节 戊糖磷酸途径
糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解
代谢的主要径，但不是唯一途径。实验研
究也表明：在组织中添加酵解抑制剂如碘
乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，
这说明葡萄糖还有其它的代谢途径。许多
组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途
径，即磷酸戊糖途径（ PPP），也称为磷酸
己糖旁路（ HMP）。参与磷酸戊糖途径的
酶类都分布在动物细胞浆中，动物体中约
有 30%的葡萄糖通过此途径分解。
P P
P
磷酸戊糖途径的两个阶段
2.非氧化分子重排阶段
6 核酮糖 -5-P 5 果糖 -6-P 5 葡萄糖 -6-P
1.氧化脱羧阶段
6 G-6-P 6 葡萄糖酸 -6-P 6 核酮糖 -５ -P
6 NADP+ 6NADPH＋ H + 6 NADP+ 6NADPH ＋ H +
6CO2
6H2O
磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段
NADP+ NADPH+H+
6-磷酸葡萄糖
脱氢酶
内酯酶
NADPH+H+
NADP+
CO2
6-磷酸葡萄
糖酸 脱氢酶 是 HMP的限速酶 。
受 NADPH/NADP+
比例的调节 。
H-C-OH
H-C-OH
OH-C-H
H-C-OH
H-C
CH2OPO32-
O
6-磷酸葡萄糖
H2O
C=O
H-C-OH
OH-C-H
H-C-OH
H-C
CH2OPO32-
O
6-磷酸葡萄糖酸内酯
O O
C
H-C-OH
OH-C-H
H-C-OH
H-C-OH
CH2OPO32-
6-磷酸葡萄糖酸
CH2OH
C=O
H-C-OH
H-C-OH
CH2OPO32-
5-磷酸核酮糖
磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段
H2O Pi
6 5-磷酸核酮糖
2 5-磷酸核糖 2 5-磷酸木酮糖
2 3-磷酸甘油醛 2 7-磷酸景天庚酮糖
2 4-磷酸赤藓丁糖 2 6-磷酸果糖 2 5-磷酸木酮糖
2 3-磷酸甘油醛 2 6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖 1 6-磷酸果糖
转醛酶
异构酶
转酮酶
转酮酶
醛缩酶
阶
段
之
一
阶
段
之
二
阶
段
之
三
磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一
（ 5-磷酸核酮糖异构化）
CH2OH
C=O
HO-C-H
H-C-OH
CH2OPO32-
5-磷酸木酮糖
CH2OH
C=O
H-C-OH
H-C-OH
CH2OPO32-
5-磷酸核酮糖
C
C=O
H-C-OH
H-C-OH
CH2OPO32-
5-磷酸核糖
O H
差向异构酶 异构酶
+ 2
4-磷酸赤藓糖
2
6-磷酸果糖
+ 2
5-磷酸核糖
2
5-磷酸木酮糖
2
3-磷酸甘油醛
转酮酶
转醛酶 +
7-磷酸景天庚酮糖
2
H
磷酸戊糖途径的非氧
化阶段之二 （基团转移）
基团转移（续）
+ 2
4-磷酸赤藓糖
+ 2
3-磷酸甘油醛
2
6-磷酸果糖
转酮酶 2
5-磷酸木酮糖
磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三
（ 3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）
1,6-二 磷酸果糖
2
3-磷酸甘油醛
6-磷酸果糖
醛缩酶
H2O Pi
二磷酸果糖酯酶
异
构
酶
磷酸戊糖途径的总反应式
6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2
+ 12NADPH +12H+
磷酸戊糖途径的生理意义
?产生大量 NADPH作为生物合成所需的还原力。
?HMP途径中生成 C3,C4,C5,C6,C7等各种长
短不等的碳链，这些中间产物都可作为生物合
成的前体。
?在特殊情况下,HMP也可为细胞提供能量。
?HMP途径是戊糖代谢的主要途径。
第五节 糖的异生作用简介
1.概念：由非糖物质转化成葡萄糖
或糖原的过程叫做 糖的异生作用 。
2.前体：凡是能生成 丙酮酸 的物质均
可转变为葡萄糖，如乳酸、生糖氨基酸、
甘油、三羧酸循环的中间产物（柠檬酸、
酮戊二酸、苹果酸等）。
3.进行部位：主要在 肝 脏中进行。另
外,肾 脏中也可进行糖的异生（尤其是较
长时间饥饿时肾脏糖异生作用很强，相当
于同重量的肝脏的水平）。
4.途径,
5.关键步骤：绕过糖酵解途径的三个
不可逆反应的步骤。
关键步骤之一,
+ H2O
Pi
6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶
6-磷酸葡萄糖 葡萄糖
O H
OH
H
OH H
HO
H
HO
H
CH2O P
O H
OH
H
OH H
HO
H
HO
H
CH2OH
关键步骤之二,
二磷酸果糖
磷酸酯酶 +
H2O + Pi
1,6-二磷酸果糖
P
P
O
H2CO
H2CO
HO
OH
H
OH H
H
H
H2CO
OH
6-磷酸果糖
P
O H2CO
HO
OH
H
H
H
本本本 课课课 件件件 由由由 西西西 华华华 大大大 学学学 生生生 物物物 工工工 程程程 学学学 院院院 车车车 振振振 明明明 制制制 作作作
关键步骤之三,
PEP羧激酶
ATP+H2O ADP+Pi
丙酮酸羧化酶
磷酸烯醇丙酮酸
（ PEP）
GTP
GDP
丙酮酸
草酰乙酸
CO2
CO2
本本本 课课课 件件件 由由由 西西西 华华华 大大大 学学学 生生生 物物物 工工工 程程程 学学学 院院院 车车车 振振振 明明明 制制制 作作作
COOH
C=O
CH3
COOH
C=O
CH2
COOH
COOH
CO~P
CH2
糖原异生的生理意义
?对维持空腹或饥饿时血糖的相
对恒定具有重要意义。体内糖贮存量
有限，如果没有外源性补充，只需 10
多个小时糖原即可耗尽。事实上，禁
食 24小时，血糖仍能保持正常水平，
此时完全依赖糖的异生作用。糖的异
生作用一直在进行，只是空腹和饥饿
时明显加强。
?体内乳酸利用的主要方式：乳
酸很容易通过细胞膜弥散入血，通过
血液循环运到肝脏，经糖异生作用转
变为葡萄糖；肝脏糖异生作用生成的
葡萄糖又输送到血液循环，在被肌肉
利用。这一过程叫做乳酸循环（或称
Cori循环）。可见，糖异生作用对乳
酸的再利用，肝糖原更新，补充肌肉
糖的消耗以及防止乳酸中毒等方面都
起着重要作用。
葡萄糖 葡萄糖 葡萄糖
糖原 G-6-P G-6-P 糖原
糖异生 无氧分解
丙酮酸 丙酮酸
乳酸 乳酸 乳酸
肝脏 血液 肌肉
?协助氨基酸代谢：大多数氨基
酸都是生糖氨基酸，可以转变为丙酮
酸、酮戊二酸和草酰乙酸，参加糖异
生作用。实验证明,进食蛋白质后，肝
糖原增加；禁食晚期，由于组织蛋白
质分解加强，血液中氨基酸含量增加，
糖异生作用活跃，是饥饿时维持血糖
的主要来源。可见氨基酸转变成糖是
氨基酸代谢的重要途径。
思考题,
1.磷酸戊糖途径有何特点？ 其生物学意义何在
？
2.何谓糖酵解？ 糖酵解与糖异生途径有那些差
异？ 糖酵解与糖的无氧氧化有何关系?
3.为什么说 6-磷酸葡萄糖是各条糖代谢途径的
交叉点?
4.名词解释
糖酵解；磷酸戊糖途径；糖异生作用；糖的
有氧氧化
