第六章稳定性模型 6.1捕鱼业的持续收获 6.2军备竞赛 6.3种群的相互竞争 6.4种群的相互依存 6.5种群的弱肉强食 稳定性模型 ? 对象仍是动态过程，而建模目的是研究时 间充分长以后过程的变化趋势 ——平衡状 态是否稳定。 ? 不求解微分方程，而是用微分方程稳定性 理论研究平衡状态的稳定性。 6.1捕鱼业的持续收获 ? 再生资源（渔业、林业等）与 非再生资源（矿业等） 背景 ? 再生资源应适度开发 ——在持续稳 产前提下实现最大产量或最佳效益 问题 及 分析 ? 在捕捞量稳定的条件下，如何 控制捕捞使产量最大或效益最佳 ? 如果使捕捞量等于自然增长量，渔 场鱼量将保持不变，则捕捞量稳定 渔场鱼量~)(tx 产量模型 )1()()( N x rxxftx ?==& 假设 ? 无捕捞时鱼的自然增长服从 Logistic规律 r~固有增长率 , N~最大鱼量 ? 单位时间捕捞量与渔场鱼量成正比 h(x)=Ex, E~捕捞强度 )()()( xhxfxF ?=记 建模 Ex N x rxxFtx ??== )1()()(& 捕捞情况下 渔场鱼量满足 ? 不需要求解 x(t), 只需知道 x(t)稳定的条件 一阶微分方程的平衡点及其稳定性 )1()(xFx=& 一阶非线性（自治）方程 0 0 0 xxx xx ≡?= = & F(x)=0的根 x 0 ~微分方程的平衡点 设 x(t)是方程的解，若从 x 0 某邻域的任一初值出发， 都有 ,)(lim 0 xtx t = ∞→ 称 x 0 是方程 (1)的稳定平衡点 不求 x(t), 判断 x 0 稳定性的方法 ——直接法 )2())(( 00 xxxFx ? ′ =& (1)的近似线性方程 ))1(),2((0)( 00 对稳定xxF ?< ′ ))1(),2((0)( 00 对不稳定xxF ?> ′ Ex N x rxxFtx ??== )1()()(& 产量模型 0),1( 10 =?= x r E Nx 0)( =xF 平衡点 ErxFrExF ?= ′ ?= ′ )(,)( 10 稳定性判断 0)(,0)( 10 > ′ < ′ ?< xFxFrE 不稳定稳定 10 , xx 0)(,0)( 10 < ′ > ′ ?> xFxFrE 稳定不稳定 10 , xx r~固有增长率 E~捕捞强度 x 0 稳定 , 可得到稳定产量 x 1 稳定 , 渔场干枯 在捕捞量稳定的条件下， 控制捕捞强度使产量最大 产量模型 图解法 )()()( xhxfxF ?= )1()( N x rxxf ?= Exxh =)( 0)( =xF 2// * 0 * rxhE m == y=rx h ? P x 0 y 0 y=h(x)=Ex xN y=f(x) P的纵坐标 h~产量 )4/,2/( * 0 * rNhNxP m == f 与 h交点 P 稳定 0 xrE ?< h m x 0 * =N/2 P * y=E * x 控制渔场鱼量为最大鱼量的一半 P的横坐标 x 0 ~平衡点 产量最大 在捕捞量稳定的条件下，控制捕捞强 度使效益最大 效益模型 假设 ? 鱼销售价格 p ? 单位捕捞强度费用 c 收入 T = ph(x) = pEx 支出 S = cE cEpExSTR ?=?= 单位时间利润 cE r E pNEESETER ??=?= )1()()()( )1( 4 22 2 Np crN h R ?= )/1( 0 rENx ?=稳定平衡点 )1( 2 pN cr E R ?= p cN 22 += )1( r E Nx R R ?= 渔场 鱼量 2 * r E =<求 E使 R(E)最大 捕捞 过度 ? 封闭式捕捞追求利润 R(E)最大 ?开放式捕捞只求利润 R(E) > 0 )1( 2 pN cr E R ?= )1( pN c rE s ?= 令 =0 cE r E pNEESETER ??=?= )1()()()( R(E)=0时的捕捞强度 (临界强度 ) E s =2E R 临界强度下的渔场鱼量 E s S(E) T(E) 0 r E E R E * )1( r E Nx s s ?= p c = ↓↑ ss xE , ↓↑ cp , 捕捞过度 6.2军备竞赛 ? 描述双方 (国家或国家集团 )军备竞赛过程 目的 ? 解释 (预测 )双方军备竞赛的结局 1）由于相互不信任，一方军备越大，另一 方军备增加越快； 假设 2）由于经济实力限制，一方军备越大，对 自己军备增长的制约越大； 3）由于相互敌视或领土争端，每一方都存 在增加军备的潜力。 进一步 假设 1） 2）的作用为线性； 3）的作用为常数 x(t)~甲方军备数量， y(t)~乙方军备数量 建模 gkyxtx ++?= α)( & hylxty +?= β)( & α, β ~ 本方经济实力的制约； k, l ~ 对方军备数量的刺激； g, h ~ 本方军备竞赛的潜力。 t →∞时的 x(t)， y(t) 军备竞赛的结局 微分方程的平衡点及其稳定性 线性常系数 微分方程组 dycxty byaxtx += += )( )( & & 的平衡点及其稳定性 平衡点 P 0 (x 0 ,y 0 )=(0,0) ~代数方程 0 0 =+ =+ dycx byax 的根 若从 P 0 某邻域的任一初值出发，都有 ,)(lim 0 xtx t = ∞→ 称 P 0 是微分方程的稳定平衡点 ,)(lim 0 yty t = ∞→ 记系数矩阵 ? ? ? ? ? ? = dc ba A 特征方程 0)det( =? IA λ ? ? ? ? ? = +?= =++ Aq dap qp det )( 0 2 λλ 特征根 2/)4( 2 2,1 qpp ?±?=λ 线性常系数 微分方程组 dycxty byaxtx += += )( )( & & 的平衡点及其稳定性 特征根 2/)4( 2 2,1 qpp ?±?=λ 平衡点 P 0 (0,0) 微分方程一般解形式 tt ecec 21 21 λλ + λ 1,2 为负数或有负实部 p > 0 且 q > 0 平衡点 P 0 (0,0)稳定 p < 0 或 q < 0 平衡点 P 0 (0,0)不稳定 ? ? ? +?= ++?= hylxty gkyxtx β α )( )( & & 模型 军备竞赛 kl hgl y kl gkh x ? + = ? + = αβ α αβ β 00 , 平衡点 稳定性判断 klAq p ?== >+=???= αβ βαβα det 0)( ? ? ? ? ? ? ? ? = β α l k A 系数 矩阵 平衡点 (x 0 , y 0 )稳定的条件 0,0 >> qp kl>αβ 平衡点 kl hgl y kl gkh x ? + = ? + = αβ α αβ β 00 , ? ? ? +?= ++?= hylxty gkyxtx β α )( )( & & 模型 模型的定性解释 α, β ~ 本方经济实力的制约； k, l ~ 对方军备数量的刺激； g, h ~ 本方军备竞赛的潜力。 双方军备稳定 (时间充分 长后趋向有限值 )的条件 kl>αβ 1) 双方经济制约大于双方军备刺激时，军备竞赛 才会稳定，否则军备将无限扩张。 2) 若 g=h=0, 则 x 0 =y 0 =0, 在 αβ > kl 下 x(t), y(t)→0, 即友好邻国通过裁军可达到永久和平。 ? ? ? +?= ++?= hylxty gkyxtx β α )( )( & & 模型 模型的定性解释 3）若 g,h 不为零，即便双方一时和解，使某时 x(t), y(t) 很小，但因 ，也会重整军备。0,0 >> yx && 4）即使某时一方 (由于战败或协议 )军备大减 , 如 x(t)=0， 也会因 使该方重整军备， gkyx +=& 即存在互不信任 ( ) 或固有争端 ( ) 的单方面 裁军不会持久。 0≠k 0≠g α, β ~ 本方经济实力的制约； k, l ~ 对方军备数量的刺激； g, h ~ 本方军备竞赛的潜力。 6.3种群的相互竞争 ? 一个自然环境中有两个种群生存，它们之间的 关系：相互竞争；相互依存；弱肉强食。 ? 当两个种群为争夺同一食物来源和生存空间相 互竞争时，常见的结局是，竞争力弱的灭绝， 竞争力强的达到环境容许的最大容量。 ? 建立数学模型描述两个种群相互竞争的过程， 分析产生这种结局的条件。 )1()( 1 1 111 N x xrtx ?=& 模型假设 ? 有甲乙两个种群，它们独自生存 时数量变化均服从 Logistic规律 ; )1()( 2 2 222 N x xrtx ?=& ? 两种群在一起生存时，乙对甲增长的阻滞作 用与乙的数量成正比 ; 甲对乙有同样的作用。 ? ? ? ? ? ? ? ? ??= 2 2 1 1 2222 1)( N x N x xrtx σ& ? ? ? ? ? ? ? ? ?= 1 1 111 1)( N x xrtx & 2 2 1 N x σ? 模型 对于消耗甲的资源而 言，乙 (相对于 N 2 )是甲 (相对于 N 1 ) 的 σ 1 倍。 对甲增长的阻滞 作用，乙大于甲 乙的竞争力强 1 1 >σ ? ? ? ? ? ? ? ? ??= 2 2 1 1 2222 1)( N x N x xrtx σ& ? ? ? ? ? ? ? ? ??= 2 2 1 1 1 111 1)( N x N x xrtx σ& 模型 模型 分析 的趋向时 )(),( 21 txtxt ∞→ (平衡点及其稳定性 ) (二阶 )非线性 (自治 )方程 ),()( ),()( 212 211 xxgtx xxftx = = & & 的平衡点及其稳定性 平衡点 P 0 (x 1 0 , x 2 0 ) ~ 代数方程 0),( 0),( 21 21 = = xxg xxf 的根 若从 P 0 某邻域的任一初值出发，都有 ,)(lim 0 11 xtx t = ∞→ 称 P 0 是微分方程的稳定平衡点 ,)(lim 0 22 xtx t = ∞→ 判断 P 0 (x 1 0 ,x 2 0 ) 稳定 性的方法 ——直接法 )1(),()( ),()( 212 211 xxgtx xxftx = = & & (1)的近似线性方程 )2())(,())(,()( ))(,())(,()( 0 22 0 2 0 1 0 11 0 2 0 12 0 22 0 2 0 1 0 11 0 2 0 11 21 21 xxxxgxxxxgtx xxxxfxxxxftx xx xx ?+?= ?+?= & & ? ? ? ? ? = +?= =++ Aq gfp qp Pxx det )( 0 021 2 λλ 平衡点 P 0 不稳定 (对 2,1) p < 0 或 q < 0 0 21 21 P xx xx gg ff A ? ? ? ? ? ? = 平衡点 P 0 稳定 (对 2,1) p > 0 且 q > 0 ),,0(),0,( 2211 NPNP平衡点： ? ? ? ? ? ? ? = ? ? ? ? ? ? ? ? ??≡ = ? ? ? ? ? ? ? ? ??≡ 01),( 01),( 2 2 1 1 22221 2 2 1 1 1 1121 N x N x xrxxg N x N x xrxxf σ σ ? ? ? ? ? ? ? ? ??= 2 2 1 1 1 111 1)( N x N x xrtx σ& ? ? ? ? ? ? ??= 2 2 1 1 2222 1)( N x N x xrtx σ& 模型 )0,0(, 1 )1( , 1 )1( 4 21 22 21 11 3 P NN P ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? σσ σ σσ σ 仅当 σ 1 , σ 2 < 1或 σ 1 , σ 2 > 1时， P 3 才有意义 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ??≡ ? ? ? ? ? ? ? ? ??≡ 2 2 1 1 22221 2 2 1 1 1 1121 1),( 1),( N x N x xrxxg N x N x xrxxf σ σ 平衡点稳 定性分析 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ??? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?? = ? ? ? ? ? ? = 2 2 1 12 2 1 222 2 111 2 21 1 1 1 21 21 2 1 2 1 N x N x r N xr N xr N x N x r gg ff A xx xx σσ σσ 4,3,2,1,det,)( 21 ==+?= iAqgfp i pi pxx 平衡点 P 0 稳定条件： p > 0 且 q > 0 种群竞争模型的平衡点及稳定性 不稳定 平衡 点 )0,( 11 Np )1( 221 σ??rr p q )1( 221 σ?? rr ),0( 22 Np 211 )1( rr +?? σ )1( 121 σ?? rr ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 21 22 21 11 3 1 )1( , 1 )1( σσ σ σσ σ NN p 21 2121 1 )1)(1( σσ σσ ? ??rr )0,0( 4 p )( 21 rr +? 21 rr 21 2211 1 )1()1( σσ σσ ? ?+? rr σ 2 >1, σ 1 >1, σ 1 <1, σ 2 <1 σ 1 <1 σ 2 <1 稳定条件 P 1 , P 2 是一个种群存活而另一灭绝的平衡点 P 3 是两种群共存的平衡点 P 1 稳定的条件 σ 1 <1 ? 2 2 1 1 221 2 2 1 1 1 21 1),( 1),( N x N x xx N x N x xx ??= ??= σψ σ? ? ? ? ? ? ? ? ? ??= 2 2 1 1 1 111 1)( N x N x xrtx σ& ? ? ? ? ? ? ? ? ??= 2 2 1 1 2222 1)( N x N x xrtx σ& 平衡点稳 定性的相 轨线分析 12 /σN 21 /σN 1 N 2 N 1 P ? 1 x 2 x 0 0=? 0=ψ S 1 S 2 S 3 0,0: 1 >> ψ?S 0,0: 212 <> xxS && 0,0: 211 >> xxS && t ↑→x 1 , x 2 ↑ 0,0: 213 << xxS && t ↑→x 1 ↑, x 2 ↓ t ↑→x 1 , x 2 ↓ (1) σ 2 >1, σ 1 <1 从任意点出发 (t=0)的相轨 线都趋向 P 1 (N 1 ,0) (t→∞) P 1 (N 1 ,0)是稳定平衡点 12 /σN 21 /σN 1 N 2 N ? 2 P 1 x 2 x 0 0=? 0=ψ (2) σ 1 >1, σ 2 <1 P 2 稳定 1 x 2 x 12 /σN 21 /σN 1 N 2 N 0 ? 3 P 0=? 0=ψ (3) σ 1 <1, σ 2 <1 P 3 稳定 P 1 P 2 1 x 2 x 12 /σN 21 /σN 1 N 2 N 0 ? 3 P 0=? 0=ψ (4) σ 1 >1, σ 2 >1 有相轨线趋向 P 1 P 1 , P 2 都不 (局部 )稳定 有相轨线趋向 P 2 P 1 稳定的条件：直接法 σ 2 >1 加上与 (4)相区别的 σ 1 <1 P 1 全局稳定 结果解释 ? P 1 稳定的条件： σ 1 <1, σ 2 >1 对于消耗甲的资源而 言，乙 (相对于 N 2 )是甲 (相对于 N 1 )的倍 。 1 σ 1 1 <σ 对甲增长的阻滞 作用，乙小于甲 ?乙的竞争力弱 σ 2 >1 ?甲的竞争力强 甲达到最大容量，乙灭绝 ? P 2 稳定的条件： σ 1 >1, σ 2 <1 ? P 3 稳定的条件： σ 1 <1, σ 2 <1 通常 σ 1 ≈ 1/σ 2 ， P 3 稳定条件不满足 6.4种群的相互依存 甲乙两种群的相互依存有三种形式 1) 甲可以独自生存，乙不能独自生存；甲 乙一起生存时相互提供食物、促进增长。 2) 甲乙均可以独自生存；甲乙一起生存 时相互提供食物、促进增长。 3) 甲乙均不能独自生存；甲乙一起生存 时相互提供食物、促进增长。 模型 假设 ? 甲可以独自生存，数量变化服从 Logistic规律 ; 甲乙一起生存时乙为甲提供食物、促进增长。 ? 乙不能独自生存；甲乙一起生存时甲为乙 提供食物、促进增长；乙的增长又受到本身 的阻滞作用 (服从 Logistic规律 )。 ? ? ? ? ? ? ? ? ?= 1 1 1111 1)( N x xrtx & ? ? ? ? ? ? ? ? +?= 1 1 2222 1)( N x xrtx σ & 2 2 1 N x σ+ 乙为甲提供食物 是甲消耗的 σ 1 倍 模型 甲为乙提供食物 是乙消耗的 σ 2 倍 种群依存模型的平衡点及稳定性 稳定条件 不稳定 1,1 212 << σσσ 1 ,1,1 21 21 < >< σσ σσ 平衡点 p q )0,( 11 NP )1( 221 ?? σrr )1( 221 ?? σrr )0,0( 3 P 21 rr +? 21 rr? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 21 22 21 11 2 1 )1( , 1 )1( σσ σ σσ σ NN P 21 2121 1 )1)(1( σσ σσ ? ??rr 21 2211 1 )1()1( σσ σσ ? ?+? rr P 2 是甲乙相互依存而共生的平衡点 平衡点 P 2 稳定 性的相轨线 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 21 22 21 11 2 1 )1( , 1 )1( σσ σ σσ σ NN P ),(1)( 2111 2 2 1 1 1 1111 xxxr N x N x xrtx ?σ = ? ? ? ? ? ? ? ? +?=& ),(1)( 2122 2 2 1 1 2222 xxxr N x N x xrtx ψσ = ? ? ? ? ? ? ? ? ?+?=& 1 x 2 x 0 21 /σN 1 N 1 S 2 S 3 S ? 2 P 0=? 0=ψ 4 S σ 1 <1, σ 2 >1, σ 1 σ 2 <1 .0,0: ;0,0: ;0,0: ;0,0: 214 213 212 211 << >< >> <> xxS xxS xxS xxS && && && && P 2 稳定 ? ? ? ? ? ? ? ? +?= 2 2 1 1 1 1111 1)( N x N x xrtx σ & 甲可以独自生存 ? ? ? ? ? ? ? ? ?+?= 2 2 1 1 2222 1)( N x N x xrtx σ& 乙不能独立生存 结果 解释 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 21 22 21 11 2 1 )1( , 1 )1( σσ σ σσ σ NN P P 2 稳定条件： σ 1 <1, σ 2 >1, σ 1 σ 2 <1 σ 2 >1 ~ 甲必须为乙提供足够的食物 —— 甲为乙提供的食物是乙消耗的 σ 2 倍 σ 1 σ 2 <1 ~ σ 2 >1 前提下 P 2 存在的必要条件 σ 1 <1 ~ σ 2 >1, σ 1 σ 2 <1 的需要，且 σ 1 必须足 够小，才能在 σ 2 >1条件下使 σ 1 σ 2 <1 成立 6.5种群的弱肉强食 (食饵-捕食者模型) ? 种群甲靠丰富的天然资源生存，种群乙靠 捕食甲为生，形成食饵 -捕食者系统，如食用 鱼和鲨鱼，美洲兔和山猫，害虫和益虫。 ? 模型的历史背景 ——一次世界大战期间地中 海渔业的捕捞量下降 (食用鱼和鲨鱼同时捕 捞 )，但是其中鲨鱼的比例却增加，为什么？ 食饵-捕食者模型(Volterra) 食饵（甲）数量 x(t), 捕食者（乙）数量 y(t) rxx = &甲独立生存的增长率 r 乙使甲的增长率减小， 减小量与 y成正比 xayrtx )()( ?= & )1(axyrx?= 乙独立生存的死亡率 d dyy ?= & 甲使乙的死亡率减 小，减小量与 x成正比 ybxdty )()( ??= & )2(bxydy+?= a ~捕食者掠取食饵能力 b ~食饵供养捕食者能力 方程 (1),(2) 无解析解 Volterra模型的平衡点及其稳定性 axyrxxayrtx ?=?= )()( & 稳定性分析 bxydyybxdty +?=??= )()( & ? ? ? ? ? ? +? ?? = bxdby axaxr A )0,0(P ′ 平衡点 ),/,/( arbdP ? ? ? ? ? ? ? = 0/ /0 abr bad A P p =0, q > 0 P: 临界状态 ? ? ? ? ? ? ? = ′ d r A P 0 0 q < 0 P′ 不稳定 P点稳定性不能用近似线性方程分析 用数学软件 MATLAB求微分方程数值解 t x(t) y(t) 0 20.0000 4.0000 0.1000 21.2406 3.9651 0.2000 22.5649 3.9405 0.3000 23.9763 3.9269 … … … 5.1000 9.6162 16.7235 5.2000 9.0173 16.2064 … … … 9.5000 18.4750 4.0447 9.6000 19.6136 3.9968 9.7000 20.8311 3.9587 x~y 平面上的相轨线 食饵-捕食者模型(Volterra) xayrtx )()( ?= & ybxdty )()( ??= & 计算结果（数值，图形） 观察，猜测 x(t), y(t)是周期函数，相图 (x,y)是封闭曲线 x(t), y(t)的周期约为 9.6 x max ≈ 65.5, x min ≈ 6, y max ≈ 20.5, y min ≈ 3.9 用数值积分可算出 x(t), y(t)一周期的平均值： x(t)的平均值约为 25, y(t)的平均值约为 10。 用相轨线分析点稳定性 )/,/( arbdP )( )( bxdy ayrx dy dx +? ? = dy y ayr dx x bxd ? = +? ybxdty xayrtx )()( )()( +?= ?= & & 消去 dt 1 lnln cayyrbxxd +?=+? ceyex ayrbxd = ?? ))(( 取指数 c 由初始条件确定 用相轨线分析点稳定性 )/,/( arbdP ceyex ayrbxd = ?? ))(( x 0 f m f(x) x 0 )(xf )(yg cygxf =)()( 相轨线 在相平面上讨论相轨线的图形 g(y) g m y 0 y 0 ,0)()0( =∞= ff bdxfxf m /,)( 00 == arygyggg m /,)(,0)()0( 00 ===∞= mm gfc > 时无相轨线 以下设 mm gfc ≤ y 2 y 1 x Q 3 Q 4 q y 1 y 2 x 1 x 2 p y y 0 x x 0 P 0 x 1 x 2 Q 1 Q 2 mm gfc = 00 , yyxx == 相轨线退化为 P点 x Q 3 Q 4 f(x) x x 0 f m 0 g(y) g m y 0 y 0 cygxf =)()( P~中心 相轨线 m fpxf <=)( mm gfc < 0 yy=令 m pgc=设 m gyg =)( 存在 x 1 <x 0 <x 2 , 使 f(x 1 )=f(x 2 )=p Q 1 (x 1 ,y 0 ),Q 2 (x 2 ,y 0 ) m pgygxf =)()( pxf >)( m gqyg <=)( ],[ 21 xxx∈考察 Q 3 (x,y 1 ), Q 4 (x,y 2 )存在 y 1 <y 0 <y 2 ,使 g(y 1 )=g(y 2 )=q 内任意点是 ],[ 21 xxx 相轨线是封闭曲线族 相轨线是封闭曲线 x(t), y(t)是周期函数 (周期记 T) 用相轨线分析点稳定性 )/,/( arbdP 求 x(t), y(t) 在一周期的平均值 yx, ybxdty )()( +?= & )( 1 )( d y y b tx += & ∫ = T dttx T x 0 )( 1 ∫ += T dtd y y bT 0 )( 11 & ) )0(ln)(ln ( 1 b dT b yTy T + ? = bdx /= ary /=xayrtx )()( ?= & arybdxyxP /,/:),( 0000 == 轨线 中心 00 , yyxx == 0 20 40 60 80 100 120 0 5 10 15 20 25 30 00 >> yx && ， 00 >< yx && ， 0 0 < < y x & & 0 0 < > y x & & 0 P ? T 2 T 3 T 4 T 1 P 0 2 4 6 8 10 12 0 20 40 60 80 100 120 x(t) y(t) T 1 T 2 T 3 T 4 x(t) 的 “相位 ”领先 y(t) )/,/( arbdP 模型解释 xayrtx )()( ?= & ybxdty )()( ??= & ),( 000 yxP ′′ 初值 相轨线的方向 ↑↑ )()(: 1 tytxT ↑↓ )()(: 2 tytxT ↓↓ )()(: 3 tytxT ↓↑ )()(: 4 tytxT a r y = 捕食者 数量 0 20 40 60 80 100 120 0 5 10 15 20 25 30 P )/,/( arbdP r/a d/b 捕食者数量与 r成正比 , 与 a成反比 模型解释 r ~食饵增长率 a ~捕食者掠取食饵能力 d ~捕食者死亡率 b d x = 食饵 数量 b ~食饵供养捕食者能力 食饵数量与 d成正比 , 与 b成反比 模型 解释 一次大战期间地中海渔业的捕捞量下降， 但是其中鲨鱼的比例却在增加，为什么？ r→r-ε 1 , d→d+ε 1 yyxx <> 11 , ? ),( 111 yxP ? ),( 222 yxP ? ),( yxP x y 食饵 (鱼 )减少， 捕食者 (鲨鱼 )增加 arybdx /,/ ==),( yxP 1212 , yyxx >< 1 PP → 21 PP → 还表明：对害虫 (食饵 )—益虫 (捕食者 )系统， 使用灭两种虫的杀虫剂 , 会使害虫增加，益虫减少。 1 PP → 自然环境 捕捞 战时 捕捞 r→r-ε 2 , d→d+ε 2 , ε 2 < ε 1 食饵-捕食者模型(Volterra)的缺点与改进 多数食饵 —捕食者系统观察不到周期震荡 , 而是趋向某个平衡状态 ,即存在稳定平衡点 xayrtx )()( ?=& ybxdty )()( ??=& Volterra模型 ? ? ? ? ? ? ? ? ?= 2 2 1111 1)( N x xrtx σ& ? ? ? ? ? ? ? ? +?= 1 1 2222 1)( N x xrtx σ& 加 Logistic项 改写 ? ? ? ? ? ? ? ? ??= 2 2 1 1 1 111 1)( N x N x xrtx σ& ? ? ? ? ? ? ? ? ?+?= 2 2 1 1 2222 1)( N x N x xrtx σ& 有稳定平衡点 食饵-捕食者模型(Volterra)的缺点与改进 ? 相轨线是封闭曲线，结构不稳定 ——一旦离开某 一条闭轨线，就进入另一条闭轨线，不恢复原状。 ? 自然界存在的周期性平衡生态系统是结构稳定的， 即偏离周期轨道后，内部制约使系统恢复原状。 ? ? ? ? ? ? ? ? + ??= 1 2 1 1 1 111 1 1)( wx x N x xrtx σ & ? ? ? ? ? ? ? ? + +?= 1 1 2222 1 1)( wx x xrtx σ & r 1 =1, N 1 =20, σ 1 =0.1, w=0.2, r 2 =0.5, σ 2 =0.18 0 5 10 15 20 0 10 20 30 结构稳定 相轨线趋向极限环 两种群模型的几种形式 相互竞争 ? ? ? ? ? ? ? ? ??= 2 2 1 1 1 111 1)( N x N x xrtx σ& ? ? ? ? ? ? ? ? ??= 2 2 1 1 2222 1)( N x N x xrtx σ& 相互依存 ? ? ? ? ? ? ? ? +?±= 2 2 1 1 1 1111 1)( N x N x xrtx σ& ? ? ? ? ? ? ? ? ?+±= 2 2 1 1 2222 1)( N x N x xrtx σ& 弱肉强食 ? ? ? ? ? ? ? ? ??= 2 2 1 1 1 111 1)( N x N x xrtx σ& ? ? ? ? ? ? ? ? ?+?= 2 2 1 1 2222 1)( N x N x xrtx σ&