第二讲 生物多样性
Lecture II Biodiversity
主要内容
? 前言 Introduction
? 生物多样性及其起源与研究层次？
? 世界生物多样性现状？
? 中国的生物多样性？
? 遗传多样性 Genetic diversity
? 物种多样性 Species diversity
? 生态系统多样性 Ecosystem diversity
生物多样性 Biodiversity
生物多样性 （ biodiversity） 是描述自然界中生命形式
多样性程度的一个内容广泛的概念 。
? 生物多样性指地球上所有生物 （ 动物, 植物, 微生
物等 ）, 它们所包含的基因以及由这些生物与环境
相互作用所构成的自然综合体 （ 生态系统 ） 。
? 通常包括遗传多样性, 物种多样性和生态系统多样
性三个组成部分 。
(1) 遗传多样性
I,Genetic diversity
1 何谓遗传多样性？
1,蕴藏在地球上植物、动物和微生物个体基因中的遗传
信息的总和（ McNeely等,1990）；
2,种内可种间表现在分子、细胞、个体三个水平的遗传
变异度（施立明,1990）；
3,遗传多样性是指种内基因的变化，包括同种显著不同
的群体间或同一群体内的遗传变异（世界资源研究所
（ WRI）,1992）；
4,请思考：你更倾向于以上三个定义中哪一个，理由是
什么？
2 遗传多样性的具体内涵
? 指生物种内的遗传变异；
? 指种内可遗传的变异；
? 表现形式是多层次的，可以表现在外部形态
上、生理代谢上；
3 遗传多样性的起源
? 染色体畸变；
? 基因突变；
? 基因重组；
3.1染色体畸变
染色体数目变异
整倍性变异：染色体数目的变化以染色体组为单位而增减；
非整倍性变异：细胞核内染色体是染色体组的完整倍数，而
是在二倍体染色体数目的基础上增减；
染色体结构变异
缺失：
重复：
倒位：
易位：
3.2基因突变
碱基替换：一个碱基被另外一个碱基对代替；
TACGAATC GGGTAAA
TACGTTTC TAAATCGA
移码突变：一个或几个碱基对的增加或减少；
TAGTCGAATC GGGTAAA
TACACGTTTC TAAATCGA
3.3基因重组
1,一般重组：同源 DNA分子之间的重组；
2,位点专一重组：发生在顺序极少同源的
DNA分子间；
3,异常重组：顺序不同源的 DNA分子间。
4 遗传多样性的检测
1,遗传多样性的检测最初是从形态学开始的。
2,本世纪 60年代，酶电泳技术以及循异性组织化学
染色法应用于群体遗传和进化研究，使科学家们
从分子水平来客观地提示遗传多样性成为可能，
并极大地推动了该领域的发展（ Hubby等，
1996； Ayala等,1984）
3,进入 80年代，分子生物学和分子克隆技术的发展
带来了一系列更为直接的检测遗传多样性的方法，
即直接测定遗传物质本身 ——DNA序列的变异
（ Hillis等,1990； Avise,1994）。
5 遗传多样性的科研价值及意义
? 有助于进一步探讨生物进化的历史和适应潜
力；
? 有助于推动保护生物学研究；
? 有助于生物资源的保存和利用；
6 遗传多样性的科研价值与意义 —
—以箭竹种子保存为例
背景简介,2003年，片口自然保护区海拔 2700米以上的
团竹与缺苞箭竹开花枯死，严重影响到大熊猫的食物需
求。
问题：开花后箭竹枯死的生物学意义？
如果开花后第二年气候恶劣，如何避免箭竹种子因不能
按时发育而出现种群灭绝？
设想 1：通过遗传学方法解析箭竹开花的机制，从而有针
对性地避免箭竹开花（ 1、周期假说； 2、气候假说 …… ）
设想 2：利用现有转基因技术，改善箭竹的遗传特性；
设想 3：将部分箭竹种子保存于种子库，从而保存其遗传
基因，在条件成熟的情况下进行播种 ……
思考题
? 什么是遗传多样性？
? 遗传多样性有哪起源？
? 遗传多样性的检测方法有哪些？
? 研究遗传多样性的意义何在？
（ 2） 物种多样性
II Species diversity
Conception
?物种多样性（ Species diversity）：是生
物多样性在物种水平上表现形式，是指一
定区域内的物种的多样性化及其变化，包
括一定区域内生物的 (1)状况（如受威胁和
特有性等）,(2)形成,(3)演化,(4)分布
格局及其 (5)维持机制等。
? 区域物种多样性（ Regional diversity）、生态物种多
样性（ Ecological diversity）。
全球物种多样性概况
物种数目：全世界大约有 1300万至 1400万个
物种，但科学描述过的仅有约 175万种。
全球生物多样性最丰富的国家
全球生物多样性热点地区
全球特有物种最丰富的 10个国家
两栖类
鸟类 哺乳类
物种多样性在全球的分布格局
? 时间格局
? 纬度格局
? 海拔格局
物种多样性的时间格局
物种多样性的纬度梯度格局
物种多样性的海拔梯度格局
物种多样性空间格局形成的原因
1,气候：适宜的气候允许较多的物种生存；
2,气候变率：稳定的气候为物种分化创造了条件；
3,生境异质性：物理因子或生物因子的复杂性孕育了较多的生态
位；
4,历史因素：进化时间越短，形成新物种越多；
5,能量：物种丰富性由每个物种所分配到的能量所决定；
6,竞争：竞争有利于减小生态位宽度；竞争排斥减小物种数目；
7,干扰：中等干扰减缓了竞争排斥；
8,捕食：捕食减缓了竞争排斥。
我国的物种多样性现状
我国特有物种现状
思考与问答
? 什么是物种多样性，它包括几个层次？
? 物种多样性在全球的分布格局如何？这些分
布格局受哪些因素的影响？
课后请预习 生态系统多样性部分
（ 3） 生态系统多样性
III Ecosystem diversity
生态系统的定义
? 生态系统是 生态
复合体，是生命系统中重要的组织层次，是
自然界的基本单位。
生物群落与其环境形成的
生态系统的分类
? 按系统与外部环境联系程度分：
1,隔离系统（ isolated system）
2,封闭系统（ closed system）
3,开放系统（ opened system）
? 按人类影响程度分：
1,自然生态系统
2,人工生态系统
生态系统的分类（续）
? 按能量来源分
1,太阳能供能的自然生态系统；
2,有自然辅加能量的太阳供能系统；
3,具有人类辅加能量的太阳供能系统；
? 燃料供能的城市工业系统；
1,按生境性质分
2,陆地生态系统；
3,海洋生态系统；
4,淡水生态系统。
全球陆地主要 10个生物群系分布
中国主要陆地生态系统的分类
1,森林生态系统 248类
2,灌丛生态系统 126类 （包括灌草丛生态
系统）
3,草原生态系统 55类
4,荒漠生态系统 52类
5,草甸生态系统 77类
6,沼泽生态系统 37类 （包括红树林生态
系统）
“中国生物多样性保护行动计划”将我国生态系统分为 595类（陈灵芝,1993）
生态系统的变化
? 物理环境的长期变化：冰期的发生与消退、
土壤发育或被侵蚀等；
? 自然选择引起的机体遗传结构的变化：
? 一定区域内有机体的类型和数量等的变化及
伴随发生的物理小环境的某种特征的变化。
生态系统多样性
? 概念：指生物圈内 生境, 生物群落 和 生态
过程 的多样化以及生态系统内生境、生物
群落和生态过程 变化 的惊人的多样性。
? 要点：
1,生境；
2,生物群落；
3,生态过程；
生态系统多样性的综合性
1,是从基因水平到景观乃至生物圈的不同水
平研究的综合；
2,不同类群或不同学科研究的综合；
生态系统多样性的测度
? 多样性指数（ Index of diversity）：最先由
Williams在研究昆虫物种多样性提出；
? Simpson1949年提出了集中性的概率度量方
法；
? Margalef,Shannon和 Wiener的信息测度；
? McIn-tosh 应用多维空间中的欧氏距离来测
度多样性。
生物多样性检测
? α多样性指数：测度群落内的物种多样性；
? β多样性指数：测度群落的物种多样性沿环
境梯度变化的替代速率；
? λ多样性指数：是一定区域内总的物种多样
性的度量。
α多样性
? Species Richness Index
? 优点：简单易行；
? 不足：不能全面反映群落
的多样性水平；
? 影响物种丰富度指数的因
素：
? 历史因素、潜在定居者的、
距离定居者来源地的远近、
群落面积的大小和群落内
种间的相互作用等。
α多样性
? Simpson
Index：又
称为优势度
指数，是对
多样性的反
面即集中性
的度量。
α多样性
Shannon-Wiener Index
的适用条件：
1.保证了种数一定的总体
在各种间数量分布均匀
时多样性最高；
2.两个物种个体数量分布
均匀的总体，物种数目
越多，多样性越高；
3.多样性具有可加性。
β 多样性
Conception:为沿着环境梯度的变化物种替代
的程度（ Whittaker,1972）。即不同群落或
栽环境梯度上不同点之间的共有种越少，
β 多样性水平越高。
Application:
① 指示生境被物种分隔的程度；
② 有利于用来比较不同地段的生境多样性；
β 多样性
1,Whittaker Index (β w)
2,Cody Index (β c)
3,Routledge Index (β R,β I, β E)
4,Wilson & Shmida Index (β T)
这 6个指数是目前用于测度 β 多样性的常见指
数，它们的具体应用为选修内容。
（ 4）生态系统多样性的监测
? 内容及方法：对生态系统组成、结构及主要
生态过程等通过样地法进行监测；利用 GIS
与遥感手段等技术对一定区域内不同生态系
统类型的面积及其分布格局进行监测。
生境破碎对生态系统多样性的影响
? 片段生境的能量平衡明显不同于全部被茂密
的植被覆盖的景观；
? 景观破碎的另一个明显作用是片段生境受风
的影响加大；
? 景观破碎影响生态系统的水分循环；
? 影响物种种迁入率与灭绝率。
生物多样性与生态系统功能
关于物种在生态系统中作用的假说：
1,冗余种假说（ Redundancy species
hypothesis）；
2,铆钉假说（ Rivet hypothesis）；
3,特异反应假说（ Idiosyncratic response
hypothesis）；
4,零假说（ Null hypothesis）
生物多样性的关键地区（ Critical
area）
? 植被保存较好、生物种类丰富且特有程度
较高的地区称为生物多样性关键地区
（ Critical area）（陈灵芝,1993）。
? 关键地区的特点：
1,具有世界意义的物种丰富；
2,特有物种多；
3,遗传资源丰富或者濒危物种较多；
关键地区确定原则
? 丰富性：生物多样性丰富；
? 特殊性：包括有多种特有物种的生态系统比由众多
广布种组成的生态系统更为重要；
? 受威胁的程度：受威胁严重的地区应具有较高优先
度，在其他条件相同的情况下，濒危物种比易危物
种、易危物种比稀有物种、稀有物种比数量下降但
未列入 IUCN名录的物种具有更高的优先度；
? 价值：生态价值与经济价值。
生物多样性的热点地区 (Hotspot area)
? 特有物种丰富且受威胁程度高的区域称为生
物多样性的热点地区；
? 衡量标准：
? 较高的物种特有性；
? 严重受威胁的区域；
? 例：我省的大熊猫自然保护区；
? 分析：大熊猫是我省特有物种；
? 对大熊猫的威胁严重,
Keystone species
? 关键物种（ Keystone species）或关键种组
（ Keystone group）：指在维持生态系统中
具有至关重要作用，它们的存在与否会影响
到整个生态系统的结构与功能的那些物种或
物种的组合。
Classification of keystone species
遗传多样性、物种多样性和
生态系统多样性
? 遗传传多样性是物种多样性和生态系统多样
性的基础，或者说遗传多样性是生物多样性
的内在形式。物种多样性是是构成生态系统
多样性的基本单元。因此，生态系统多样性
离不开物种的多样性，也离不开不同物种所
具有的遗传多样性。
课后预习
请大家预习 生物多样性演化 部分
思考与问答
1,什么是生物多样性？
2,生物多样性有哪三个表现层次，各个层次
的概念及其特征？
3,生物多样性与生态系统功能间的关系如何？
Lecture II Biodiversity
主要内容
? 前言 Introduction
? 生物多样性及其起源与研究层次？
? 世界生物多样性现状？
? 中国的生物多样性？
? 遗传多样性 Genetic diversity
? 物种多样性 Species diversity
? 生态系统多样性 Ecosystem diversity
生物多样性 Biodiversity
生物多样性 （ biodiversity） 是描述自然界中生命形式
多样性程度的一个内容广泛的概念 。
? 生物多样性指地球上所有生物 （ 动物, 植物, 微生
物等 ）, 它们所包含的基因以及由这些生物与环境
相互作用所构成的自然综合体 （ 生态系统 ） 。
? 通常包括遗传多样性, 物种多样性和生态系统多样
性三个组成部分 。
(1) 遗传多样性
I,Genetic diversity
1 何谓遗传多样性？
1,蕴藏在地球上植物、动物和微生物个体基因中的遗传
信息的总和（ McNeely等,1990）；
2,种内可种间表现在分子、细胞、个体三个水平的遗传
变异度（施立明,1990）；
3,遗传多样性是指种内基因的变化，包括同种显著不同
的群体间或同一群体内的遗传变异（世界资源研究所
（ WRI）,1992）；
4,请思考：你更倾向于以上三个定义中哪一个，理由是
什么？
2 遗传多样性的具体内涵
? 指生物种内的遗传变异；
? 指种内可遗传的变异；
? 表现形式是多层次的，可以表现在外部形态
上、生理代谢上；
3 遗传多样性的起源
? 染色体畸变；
? 基因突变；
? 基因重组；
3.1染色体畸变
染色体数目变异
整倍性变异：染色体数目的变化以染色体组为单位而增减；
非整倍性变异：细胞核内染色体是染色体组的完整倍数，而
是在二倍体染色体数目的基础上增减；
染色体结构变异
缺失：
重复：
倒位：
易位：
3.2基因突变
碱基替换：一个碱基被另外一个碱基对代替；
TACGAATC GGGTAAA
TACGTTTC TAAATCGA
移码突变：一个或几个碱基对的增加或减少；
TAGTCGAATC GGGTAAA
TACACGTTTC TAAATCGA
3.3基因重组
1,一般重组：同源 DNA分子之间的重组；
2,位点专一重组：发生在顺序极少同源的
DNA分子间；
3,异常重组：顺序不同源的 DNA分子间。
4 遗传多样性的检测
1,遗传多样性的检测最初是从形态学开始的。
2,本世纪 60年代，酶电泳技术以及循异性组织化学
染色法应用于群体遗传和进化研究，使科学家们
从分子水平来客观地提示遗传多样性成为可能，
并极大地推动了该领域的发展（ Hubby等，
1996； Ayala等,1984）
3,进入 80年代，分子生物学和分子克隆技术的发展
带来了一系列更为直接的检测遗传多样性的方法，
即直接测定遗传物质本身 ——DNA序列的变异
（ Hillis等,1990； Avise,1994）。
5 遗传多样性的科研价值及意义
? 有助于进一步探讨生物进化的历史和适应潜
力；
? 有助于推动保护生物学研究；
? 有助于生物资源的保存和利用；
6 遗传多样性的科研价值与意义 —
—以箭竹种子保存为例
背景简介,2003年，片口自然保护区海拔 2700米以上的
团竹与缺苞箭竹开花枯死，严重影响到大熊猫的食物需
求。
问题：开花后箭竹枯死的生物学意义？
如果开花后第二年气候恶劣，如何避免箭竹种子因不能
按时发育而出现种群灭绝？
设想 1：通过遗传学方法解析箭竹开花的机制，从而有针
对性地避免箭竹开花（ 1、周期假说； 2、气候假说 …… ）
设想 2：利用现有转基因技术，改善箭竹的遗传特性；
设想 3：将部分箭竹种子保存于种子库，从而保存其遗传
基因，在条件成熟的情况下进行播种 ……
思考题
? 什么是遗传多样性？
? 遗传多样性有哪起源？
? 遗传多样性的检测方法有哪些？
? 研究遗传多样性的意义何在？
（ 2） 物种多样性
II Species diversity
Conception
?物种多样性（ Species diversity）：是生
物多样性在物种水平上表现形式，是指一
定区域内的物种的多样性化及其变化，包
括一定区域内生物的 (1)状况（如受威胁和
特有性等）,(2)形成,(3)演化,(4)分布
格局及其 (5)维持机制等。
? 区域物种多样性（ Regional diversity）、生态物种多
样性（ Ecological diversity）。
全球物种多样性概况
物种数目：全世界大约有 1300万至 1400万个
物种，但科学描述过的仅有约 175万种。
全球生物多样性最丰富的国家
全球生物多样性热点地区
全球特有物种最丰富的 10个国家
两栖类
鸟类 哺乳类
物种多样性在全球的分布格局
? 时间格局
? 纬度格局
? 海拔格局
物种多样性的时间格局
物种多样性的纬度梯度格局
物种多样性的海拔梯度格局
物种多样性空间格局形成的原因
1,气候：适宜的气候允许较多的物种生存；
2,气候变率：稳定的气候为物种分化创造了条件；
3,生境异质性：物理因子或生物因子的复杂性孕育了较多的生态
位；
4,历史因素：进化时间越短，形成新物种越多；
5,能量：物种丰富性由每个物种所分配到的能量所决定；
6,竞争：竞争有利于减小生态位宽度；竞争排斥减小物种数目；
7,干扰：中等干扰减缓了竞争排斥；
8,捕食：捕食减缓了竞争排斥。
我国的物种多样性现状
我国特有物种现状
思考与问答
? 什么是物种多样性，它包括几个层次？
? 物种多样性在全球的分布格局如何？这些分
布格局受哪些因素的影响？
课后请预习 生态系统多样性部分
（ 3） 生态系统多样性
III Ecosystem diversity
生态系统的定义
? 生态系统是 生态
复合体，是生命系统中重要的组织层次，是
自然界的基本单位。
生物群落与其环境形成的
生态系统的分类
? 按系统与外部环境联系程度分：
1,隔离系统（ isolated system）
2,封闭系统（ closed system）
3,开放系统（ opened system）
? 按人类影响程度分：
1,自然生态系统
2,人工生态系统
生态系统的分类（续）
? 按能量来源分
1,太阳能供能的自然生态系统；
2,有自然辅加能量的太阳供能系统；
3,具有人类辅加能量的太阳供能系统；
? 燃料供能的城市工业系统；
1,按生境性质分
2,陆地生态系统；
3,海洋生态系统；
4,淡水生态系统。
全球陆地主要 10个生物群系分布
中国主要陆地生态系统的分类
1,森林生态系统 248类
2,灌丛生态系统 126类 （包括灌草丛生态
系统）
3,草原生态系统 55类
4,荒漠生态系统 52类
5,草甸生态系统 77类
6,沼泽生态系统 37类 （包括红树林生态
系统）
“中国生物多样性保护行动计划”将我国生态系统分为 595类（陈灵芝,1993）
生态系统的变化
? 物理环境的长期变化：冰期的发生与消退、
土壤发育或被侵蚀等；
? 自然选择引起的机体遗传结构的变化：
? 一定区域内有机体的类型和数量等的变化及
伴随发生的物理小环境的某种特征的变化。
生态系统多样性
? 概念：指生物圈内 生境, 生物群落 和 生态
过程 的多样化以及生态系统内生境、生物
群落和生态过程 变化 的惊人的多样性。
? 要点：
1,生境；
2,生物群落；
3,生态过程；
生态系统多样性的综合性
1,是从基因水平到景观乃至生物圈的不同水
平研究的综合；
2,不同类群或不同学科研究的综合；
生态系统多样性的测度
? 多样性指数（ Index of diversity）：最先由
Williams在研究昆虫物种多样性提出；
? Simpson1949年提出了集中性的概率度量方
法；
? Margalef,Shannon和 Wiener的信息测度；
? McIn-tosh 应用多维空间中的欧氏距离来测
度多样性。
生物多样性检测
? α多样性指数：测度群落内的物种多样性；
? β多样性指数：测度群落的物种多样性沿环
境梯度变化的替代速率；
? λ多样性指数：是一定区域内总的物种多样
性的度量。
α多样性
? Species Richness Index
? 优点：简单易行；
? 不足：不能全面反映群落
的多样性水平；
? 影响物种丰富度指数的因
素：
? 历史因素、潜在定居者的、
距离定居者来源地的远近、
群落面积的大小和群落内
种间的相互作用等。
α多样性
? Simpson
Index：又
称为优势度
指数，是对
多样性的反
面即集中性
的度量。
α多样性
Shannon-Wiener Index
的适用条件：
1.保证了种数一定的总体
在各种间数量分布均匀
时多样性最高；
2.两个物种个体数量分布
均匀的总体，物种数目
越多，多样性越高；
3.多样性具有可加性。
β 多样性
Conception:为沿着环境梯度的变化物种替代
的程度（ Whittaker,1972）。即不同群落或
栽环境梯度上不同点之间的共有种越少，
β 多样性水平越高。
Application:
① 指示生境被物种分隔的程度；
② 有利于用来比较不同地段的生境多样性；
β 多样性
1,Whittaker Index (β w)
2,Cody Index (β c)
3,Routledge Index (β R,β I, β E)
4,Wilson & Shmida Index (β T)
这 6个指数是目前用于测度 β 多样性的常见指
数，它们的具体应用为选修内容。
（ 4）生态系统多样性的监测
? 内容及方法：对生态系统组成、结构及主要
生态过程等通过样地法进行监测；利用 GIS
与遥感手段等技术对一定区域内不同生态系
统类型的面积及其分布格局进行监测。
生境破碎对生态系统多样性的影响
? 片段生境的能量平衡明显不同于全部被茂密
的植被覆盖的景观；
? 景观破碎的另一个明显作用是片段生境受风
的影响加大；
? 景观破碎影响生态系统的水分循环；
? 影响物种种迁入率与灭绝率。
生物多样性与生态系统功能
关于物种在生态系统中作用的假说：
1,冗余种假说（ Redundancy species
hypothesis）；
2,铆钉假说（ Rivet hypothesis）；
3,特异反应假说（ Idiosyncratic response
hypothesis）；
4,零假说（ Null hypothesis）
生物多样性的关键地区（ Critical
area）
? 植被保存较好、生物种类丰富且特有程度
较高的地区称为生物多样性关键地区
（ Critical area）（陈灵芝,1993）。
? 关键地区的特点：
1,具有世界意义的物种丰富；
2,特有物种多；
3,遗传资源丰富或者濒危物种较多；
关键地区确定原则
? 丰富性：生物多样性丰富；
? 特殊性：包括有多种特有物种的生态系统比由众多
广布种组成的生态系统更为重要；
? 受威胁的程度：受威胁严重的地区应具有较高优先
度，在其他条件相同的情况下，濒危物种比易危物
种、易危物种比稀有物种、稀有物种比数量下降但
未列入 IUCN名录的物种具有更高的优先度；
? 价值：生态价值与经济价值。
生物多样性的热点地区 (Hotspot area)
? 特有物种丰富且受威胁程度高的区域称为生
物多样性的热点地区；
? 衡量标准：
? 较高的物种特有性；
? 严重受威胁的区域；
? 例：我省的大熊猫自然保护区；
? 分析：大熊猫是我省特有物种；
? 对大熊猫的威胁严重,
Keystone species
? 关键物种（ Keystone species）或关键种组
（ Keystone group）：指在维持生态系统中
具有至关重要作用，它们的存在与否会影响
到整个生态系统的结构与功能的那些物种或
物种的组合。
Classification of keystone species
遗传多样性、物种多样性和
生态系统多样性
? 遗传传多样性是物种多样性和生态系统多样
性的基础，或者说遗传多样性是生物多样性
的内在形式。物种多样性是是构成生态系统
多样性的基本单元。因此，生态系统多样性
离不开物种的多样性，也离不开不同物种所
具有的遗传多样性。
课后预习
请大家预习 生物多样性演化 部分
思考与问答
1,什么是生物多样性？
2,生物多样性有哪三个表现层次，各个层次
的概念及其特征？
3,生物多样性与生态系统功能间的关系如何？
