第三讲 生物多样性演化
及其影响因素
III,Evolvement of biodiversity and the impact
factors
主要内容
一、生物多样性的演化；
1,物种；
2,物种的形成；
二、影响生物多样性演化的因素；
1,地质年代 (Geological age)；
2,生物进化 (Bio-Evolution)；
3,地球板块运动 (Plate movement)；
4,青藏高原 (Qinghai-Tibet Plateau)。
3.1 Evolvement of Biodiversity
物种：
1、每一个物种由它不变的本质形成特征，并
通过一个明显的非连续性与其他物种分开。
2、物种完全是人为的，是存在于生物学家脑
子里的具有相同名称的生物集合体，不是自
我组织及在自然界发生的真实实体。
3、具有不变性状的生物与其他具有非常相近
结构的生物一起构成一个物种（达尔文）。
4、生物学物种概念
A、一个杂交集群，是有性生殖的（ Poulton）；
B、靠血缘关系联接的个体在一个区域中形成一个单
独的动物区系的单位；
C、物种是实际的或者潜在的杂交自然种群的类群
（ Mayr,1942）；
D、物种是在自然界中占据特殊生态位的种群的一个
生殖集群（ Mayr,1982）；
3.1.1物种的特征
1、真实性；
2、非连续性；
3、生殖属性与形型属性；
3.1.2 隔离机制与物种形成
一、物种形成机制；
隔离机制,Dobzhansky (1987)创造了隔离机
制，根据他的观点，有一套重要的分布和表
型的生物性状，这些性状能区分开两个不同
的物种，它们在生殖上相互隔离。
Mayr与 Dobzhansky都认为地理隔离导致生殖
隔离，后者反过来导致两个新近分衍的物种
之间一般表型分异的巩固和进一步发展；
二、物种形成模型
A、异域物种形成：物种形成主要源于地理隔离的初
始原动力；
A‘、同域物种形成：物种的形成主要源于生殖隔离，
而生殖断裂产生于生物之间的常规接触部分。
B、跳跃模式：物种形成不受自然选择的影响；
B’、趋异模式：隔离阻障以一种连续的方式（不必很
慢）进化，伴随着一些自然选择的形式，或者直接
或间接作为导致生殖隔离的动力，即此物种形成模
式因为自然选择而发生。
3.1.3 物种演化与生物多样性演化
一、物种暴发式形成
四、物种灭绝
3.2 Four Impact factors
1,地质年代 (Geological age)；
2,生物进化 (Bio-Evolution)；
3,地球板块运动 (Plate movement)；
4,青藏高原 (Qinghai-Tibet Plateau)。
Geological age
1,对过去的生物多样性，只能从化石和植物孢
粉中得到相关信息。
1,化石确定了一个生物学性状的最小年龄；
2,化石提供了一个曾经存在过的生物学性状的证据；
3,化石提供了一个生物类群的过去分布。
2,古生物学家根据不同地层中发掘到的化石划
分了地质年代，作为地球演化附页的参照系。
3,关于地质年代对生物多样性的影响，我们将
在本章稍后更详细的介绍。
Bio-Evolution
? 从整体上来说，生物进化对生物多样性的影
响表现为生物多样性水平的提高。
? 如：
? 大约 35亿年前出现了以细菌为代表的细胞生
物；经过了大约 15亿年后，真核生物才出现；
? 若以门为单位来描述生物多样性的话，那么，
寒武纪的生物多样性较以后的任何地质年代
都高（ Gould,1989）
? 板块运动最直接的后果是改变了地球的古地理特征：
现今位于青藏高原腹地、北纬 35度的可可西里中心地
区，在石炭纪时位于南纬 20度的热带地区，在二迭
纪时位于南纬 15度，在侏罗纪，其位置超过了赤道，
但仍位于北纬 14度的热带地区，在白垩纪可可西里
地区的中以位置仍在北纬 23度，直到第四纪，可可
西里地区才移到到在的地理位置（胡东生,1995）。
? 大陆板块的漂移和碰撞不但改变了古地理，
而且也影响了古气候：
浅海生境养活了，陆地面积增加了，对太阳能的反
射加强导致了气候逐渐变凉；
在白垩纪末，单细胞原生海洋生物的数目急剧
减少，由于单细胞原生海洋生物是大气层和
海洋中自由氧的主要来源，原生海洋生物的
减少可能对生态系统产生深刻的影响（ Dott
and Batten,1988）。
物种大灭绝事件
? 寒武纪（ 5亿年前）：约 50%的动物科灭绝；
? 石炭纪（ 3.5亿年前）：约 30%的动物科灭绝；
? 二迭纪末（ 2.8亿年前）：约 40%的动物科灭绝； 95%
以上的海洋物种灭绝；
? 侏罗纪（ 1.85亿年前）,35%的动物科、包括许多菊
石,80%的爬行动物消失了；
? 白垩纪（ 0.65亿年前）：许多海洋生物灭亡，统治了
地球近 2亿年、已经辐射适应地球上许多生境的爬行动
物 —— 恐龙灭绝了；
? 更新纪（ 0.1亿年前至今）：岛屿物种、大型哺乳动物
和鸟类灭绝。
物种大灭绝的特征
? 每次大灭绝前，都会发生许多小规
模的物种灭绝，这些小规模的灭绝
被地质学家们用于划分地质年代的
“纪”和“世”（蒋志刚,1997）；
? 若以科为多样性指数，寒武纪、古
生代和现代等 3种主要的化石依次达
到高峰值（ Sepkoski,1981）；
? 每次大灭绝后，物种多样性要恢复
到从前的水平需要经历千百万年。
物种大灭绝周期
? 从二迭纪以来大灭绝的周期约为 2600万年（ Raup
and Sepkoski,1980）；
? 也有人试图从统计其他分类阶元数据去寻找大灭绝
的周期性；
? Patterson和 Smith（ 1987）重新核查了寒武纪大灭
绝中鱼类和棘皮动物数据，发现在 Raup和
Sepkoski（ 1982）的研究中，由于使用非单种科、
错误地标定年龄及以利用仅发现于单一地层的物种
等原因，故其结论可能有误；
? 请思考：物种的大灭绝周期是否真的存在？
第四纪冰川
? 在第四纪，冰期的周期约 10万年；
? 其中著名的冰期有 4次,Nebraskan冰期、
Kansan冰期,Illinoian冰期和 Wisconsin冰期；
冰期形成的原因
? 地球轨道偏心率的变化影响了
地球表面所接受的太阳辐射量，
进而影响了气候，产生冰期
（ Broecker and Denton,
1990）；
? 通过对海洋有孔虫化石的氧同
位素分析，发现古温度曲线与
米兰科维奇曲线吻合（右图），
因此米兰科维奇理论已经为进
货生物学家所接受（ Vrab,
1992）。
冰期形成的原因（续）
? 美国气象学家辛普森指出，冰川是由于太阳
辐射强度的周期变化引起了地球上降水、气
温的相应变化而形成；
? 第三纪的造山运动加上太阳辐射量的变化引
起了第四纪冰川的形成（ Flint,1971）；
? 第四纪冰期的周期性与大西洋中海脊上的宇
宙尘埃的周期性相似，因此，第四纪洋期与
宇宙尘埃有关。
冰期对动植物区系的影响
? 以美洲五大湖区为例,1.6万年至 1.8万年，
该地区曾经密布冷杉，在最后一次冰期中，
该地区为冰川所覆盖,1.2万年前，冰川开
始北退，冷杉林重新回到该地区；
? 由于海平面下降，海底陆桥的形成，为陆栖
动物的扩散提供了通道，如化石证明白令海
峡曾形成了连接西伯利亚与北美的陆桥，这
对于现代生物多样性格局有特别的意义（蒋
志刚,1997）；
青藏高原的形成与特征
? 青藏高原：形成前中古地中海的海底；在白垩纪晚期，印度板
块与欧亚板块全面碰撞，在印度板块的推挤下，现在的青藏高
原及相邻地区逐渐隆升；
? 青藏高原,192.2万 Km2，平均海拔约为 4000m。南缘为喜马
拉雅山，全长 2400Km，宽约 200-300Km，主峰为珠穆朗玛峰
（ 8848m）；北缘是阿尔金山，东线是祁连山；高原上由南至
北依次排列着冈底斯山、喀喇昆仑山、唐古拉山和昆仑山等山
脉。
? 高原上大小湖泊有 878个，面积为 37167Km2；
? 高原外有长江、黄河、澜沧江、雅鲁藏布江等 10余条，总流量
达 2975亿 m3；
? 终年积雪，南北两极相似，被称为世界第三极。
青藏高原对生物多样性的影响
? 关于青藏高原生物区系的起源、演化，存在
着两个学派：
? A：第四纪冰川完全毁灭了青藏高原的生物
区系，青藏高原的现有植物区系是高原周边
地区向高原核心地区迁移形成的；
? B：高原生物区系起源于高原本身，高原隆
升导致了青藏地区生物区系变化和生物多样
性演化。中国学者多同意第 2种观点。
思考题
? 影响生物多样性演化的因素有哪些？
及其影响因素
III,Evolvement of biodiversity and the impact
factors
主要内容
一、生物多样性的演化；
1,物种；
2,物种的形成；
二、影响生物多样性演化的因素；
1,地质年代 (Geological age)；
2,生物进化 (Bio-Evolution)；
3,地球板块运动 (Plate movement)；
4,青藏高原 (Qinghai-Tibet Plateau)。
3.1 Evolvement of Biodiversity
物种：
1、每一个物种由它不变的本质形成特征，并
通过一个明显的非连续性与其他物种分开。
2、物种完全是人为的，是存在于生物学家脑
子里的具有相同名称的生物集合体，不是自
我组织及在自然界发生的真实实体。
3、具有不变性状的生物与其他具有非常相近
结构的生物一起构成一个物种（达尔文）。
4、生物学物种概念
A、一个杂交集群，是有性生殖的（ Poulton）；
B、靠血缘关系联接的个体在一个区域中形成一个单
独的动物区系的单位；
C、物种是实际的或者潜在的杂交自然种群的类群
（ Mayr,1942）；
D、物种是在自然界中占据特殊生态位的种群的一个
生殖集群（ Mayr,1982）；
3.1.1物种的特征
1、真实性；
2、非连续性；
3、生殖属性与形型属性；
3.1.2 隔离机制与物种形成
一、物种形成机制；
隔离机制,Dobzhansky (1987)创造了隔离机
制，根据他的观点，有一套重要的分布和表
型的生物性状，这些性状能区分开两个不同
的物种，它们在生殖上相互隔离。
Mayr与 Dobzhansky都认为地理隔离导致生殖
隔离，后者反过来导致两个新近分衍的物种
之间一般表型分异的巩固和进一步发展；
二、物种形成模型
A、异域物种形成：物种形成主要源于地理隔离的初
始原动力；
A‘、同域物种形成：物种的形成主要源于生殖隔离，
而生殖断裂产生于生物之间的常规接触部分。
B、跳跃模式：物种形成不受自然选择的影响；
B’、趋异模式：隔离阻障以一种连续的方式（不必很
慢）进化，伴随着一些自然选择的形式，或者直接
或间接作为导致生殖隔离的动力，即此物种形成模
式因为自然选择而发生。
3.1.3 物种演化与生物多样性演化
一、物种暴发式形成
四、物种灭绝
3.2 Four Impact factors
1,地质年代 (Geological age)；
2,生物进化 (Bio-Evolution)；
3,地球板块运动 (Plate movement)；
4,青藏高原 (Qinghai-Tibet Plateau)。
Geological age
1,对过去的生物多样性，只能从化石和植物孢
粉中得到相关信息。
1,化石确定了一个生物学性状的最小年龄；
2,化石提供了一个曾经存在过的生物学性状的证据；
3,化石提供了一个生物类群的过去分布。
2,古生物学家根据不同地层中发掘到的化石划
分了地质年代，作为地球演化附页的参照系。
3,关于地质年代对生物多样性的影响，我们将
在本章稍后更详细的介绍。
Bio-Evolution
? 从整体上来说，生物进化对生物多样性的影
响表现为生物多样性水平的提高。
? 如：
? 大约 35亿年前出现了以细菌为代表的细胞生
物；经过了大约 15亿年后，真核生物才出现；
? 若以门为单位来描述生物多样性的话，那么，
寒武纪的生物多样性较以后的任何地质年代
都高（ Gould,1989）
? 板块运动最直接的后果是改变了地球的古地理特征：
现今位于青藏高原腹地、北纬 35度的可可西里中心地
区，在石炭纪时位于南纬 20度的热带地区，在二迭
纪时位于南纬 15度，在侏罗纪，其位置超过了赤道，
但仍位于北纬 14度的热带地区，在白垩纪可可西里
地区的中以位置仍在北纬 23度，直到第四纪，可可
西里地区才移到到在的地理位置（胡东生,1995）。
? 大陆板块的漂移和碰撞不但改变了古地理，
而且也影响了古气候：
浅海生境养活了，陆地面积增加了，对太阳能的反
射加强导致了气候逐渐变凉；
在白垩纪末，单细胞原生海洋生物的数目急剧
减少，由于单细胞原生海洋生物是大气层和
海洋中自由氧的主要来源，原生海洋生物的
减少可能对生态系统产生深刻的影响（ Dott
and Batten,1988）。
物种大灭绝事件
? 寒武纪（ 5亿年前）：约 50%的动物科灭绝；
? 石炭纪（ 3.5亿年前）：约 30%的动物科灭绝；
? 二迭纪末（ 2.8亿年前）：约 40%的动物科灭绝； 95%
以上的海洋物种灭绝；
? 侏罗纪（ 1.85亿年前）,35%的动物科、包括许多菊
石,80%的爬行动物消失了；
? 白垩纪（ 0.65亿年前）：许多海洋生物灭亡，统治了
地球近 2亿年、已经辐射适应地球上许多生境的爬行动
物 —— 恐龙灭绝了；
? 更新纪（ 0.1亿年前至今）：岛屿物种、大型哺乳动物
和鸟类灭绝。
物种大灭绝的特征
? 每次大灭绝前，都会发生许多小规
模的物种灭绝，这些小规模的灭绝
被地质学家们用于划分地质年代的
“纪”和“世”（蒋志刚,1997）；
? 若以科为多样性指数，寒武纪、古
生代和现代等 3种主要的化石依次达
到高峰值（ Sepkoski,1981）；
? 每次大灭绝后，物种多样性要恢复
到从前的水平需要经历千百万年。
物种大灭绝周期
? 从二迭纪以来大灭绝的周期约为 2600万年（ Raup
and Sepkoski,1980）；
? 也有人试图从统计其他分类阶元数据去寻找大灭绝
的周期性；
? Patterson和 Smith（ 1987）重新核查了寒武纪大灭
绝中鱼类和棘皮动物数据，发现在 Raup和
Sepkoski（ 1982）的研究中，由于使用非单种科、
错误地标定年龄及以利用仅发现于单一地层的物种
等原因，故其结论可能有误；
? 请思考：物种的大灭绝周期是否真的存在？
第四纪冰川
? 在第四纪，冰期的周期约 10万年；
? 其中著名的冰期有 4次,Nebraskan冰期、
Kansan冰期,Illinoian冰期和 Wisconsin冰期；
冰期形成的原因
? 地球轨道偏心率的变化影响了
地球表面所接受的太阳辐射量，
进而影响了气候，产生冰期
（ Broecker and Denton,
1990）；
? 通过对海洋有孔虫化石的氧同
位素分析，发现古温度曲线与
米兰科维奇曲线吻合（右图），
因此米兰科维奇理论已经为进
货生物学家所接受（ Vrab,
1992）。
冰期形成的原因（续）
? 美国气象学家辛普森指出，冰川是由于太阳
辐射强度的周期变化引起了地球上降水、气
温的相应变化而形成；
? 第三纪的造山运动加上太阳辐射量的变化引
起了第四纪冰川的形成（ Flint,1971）；
? 第四纪冰期的周期性与大西洋中海脊上的宇
宙尘埃的周期性相似，因此，第四纪洋期与
宇宙尘埃有关。
冰期对动植物区系的影响
? 以美洲五大湖区为例,1.6万年至 1.8万年，
该地区曾经密布冷杉，在最后一次冰期中，
该地区为冰川所覆盖,1.2万年前，冰川开
始北退，冷杉林重新回到该地区；
? 由于海平面下降，海底陆桥的形成，为陆栖
动物的扩散提供了通道，如化石证明白令海
峡曾形成了连接西伯利亚与北美的陆桥，这
对于现代生物多样性格局有特别的意义（蒋
志刚,1997）；
青藏高原的形成与特征
? 青藏高原：形成前中古地中海的海底；在白垩纪晚期，印度板
块与欧亚板块全面碰撞，在印度板块的推挤下，现在的青藏高
原及相邻地区逐渐隆升；
? 青藏高原,192.2万 Km2，平均海拔约为 4000m。南缘为喜马
拉雅山，全长 2400Km，宽约 200-300Km，主峰为珠穆朗玛峰
（ 8848m）；北缘是阿尔金山，东线是祁连山；高原上由南至
北依次排列着冈底斯山、喀喇昆仑山、唐古拉山和昆仑山等山
脉。
? 高原上大小湖泊有 878个，面积为 37167Km2；
? 高原外有长江、黄河、澜沧江、雅鲁藏布江等 10余条，总流量
达 2975亿 m3；
? 终年积雪，南北两极相似，被称为世界第三极。
青藏高原对生物多样性的影响
? 关于青藏高原生物区系的起源、演化，存在
着两个学派：
? A：第四纪冰川完全毁灭了青藏高原的生物
区系，青藏高原的现有植物区系是高原周边
地区向高原核心地区迁移形成的；
? B：高原生物区系起源于高原本身，高原隆
升导致了青藏地区生物区系变化和生物多样
性演化。中国学者多同意第 2种观点。
思考题
? 影响生物多样性演化的因素有哪些？
