第五章 微生物生长动力学
第一节 微生物生长的基本特征
微生物的种类（ 可分为三大类）,
Ⅰ,非细胞型微生物（病毒）；
Ⅱ,原核细胞型微生物，仅有原始细胞核，
如细菌、放线菌等；
Ⅲ,真核细胞型微生物，霉菌、酵母菌和
单细胞藻类，原生动物。
微生物的作用：
? 微生物是生物反应过程的催化剂，催化
原料转化为有用的产品 ；
? 微生物如同一个微小的容器，原料中的
反应物透过微生物细胞周围的细胞壁和
细胞膜进入微生物体内，把反应物转化
为产物，接着这些产物又被释放出来。
一、生长现象与繁殖方式
微生物可分为成三大类：
Ⅰ,非细胞型微生物学（病毒）；
Ⅱ,是原核细胞型微生物，仅有原始细胞
核，如细菌、放线菌等；
Ⅲ,是真核细胞型微生物，霉菌、酵母菌
和单细胞藻类，原生动物。
表 5-1 微生物的生长现象与繁殖方式
类 别 生长特征 繁殖方式
细菌 个体增重和增大 分裂繁殖
放线菌、霉菌 菌丝伸长和分支 霉菌 ----无性孢子, 有性孢子
酵母菌 个体增重和增大 出芽生殖
放线菌 ----无性孢子
? 微生物细胞在生长过程中的变化：
其形态、组成、活性都处在动态变化过程中，
使其经历生长、繁殖、维持、死亡等阶段。
并使反应系统中的环境条件也处在动态变化之
中。
? 微生物细胞的基本组成：
蛋白质、脂肪、碳水化合物、核酸等。
二、生长的测定
? 微生物生长的测定，通常是测群体的重
量或细胞数，而不是测细胞个体的重量
或大小。
? 生长测定的常用理化方法，分为测定细
胞数和细胞重量两类。
1、计数器计数法
? 浊度计比浊法
测定稀的细胞悬液的透光量，间接测出细胞
数量的生长
? 计数器计数法
在显微镜下用血球计数器直接数出酵母菌或
霉菌孢子数目，以及用细菌计数片直接测出
细菌数的生长
2,测定细胞重量
? 细胞干重称量法
直接测定单位体积培养物的细胞干重，由此代
表菌体细胞物质总量的生长
? 细胞堆积容积测量法
用锥形刻度管测量经离心的细胞沉淀物的容积,
由此间接表示细胞重量的生长
? 细胞组成分析法
测定一种大分子的细胞组成 (蛋白质,RNA、
DNA等 )，间接地算出细胞重量的生长
? 营养物消耗分析法
测定培养基中不用于合成代谢产物的营
养物（磷酸盐、硫酸盐等）的消耗，由此
间接表示细胞重量的生长
? 产物重量分析法
测定培养中途形成的二氧化碳，氢,ATP
等产物，由此间接地换算出细胞重量的生
长
第二节 微生物生长动力学
? 什么是微生物生长动力学？
微生物生长动力学是研究微生物生长过程的速
率及其影响速率的各种因素，从而获得相关信
息。微生物生长动力学可反映细胞适应环境变
化的能力。
一,微生物生长曲线
? 细胞的生长过程可以
用细胞浓度的变化来
描述和表达。若取细
胞浓度的对数值与细
胞生长时间对应作图，
可得到分批培养时的
细胞浓度变化曲线。
分批培养细胞的五个生长阶段
? 延迟期,细胞浓度无明显变化
? 对数期,细胞浓度随时间呈指数生长
? 减速期,细胞的生长速率开始减缓
? 静止期,细胞浓度不再增加，为最大值
? 衰亡期,细胞开始死亡，细胞生长速率
为负值
二、微生物生长动力学
1、比生长速率
若细胞物质或细胞数目增长一倍的时间间隔
是常数，则微生物是以指数速率增长，可用
数学模型来描述。
（ 1）
（ 2）
式（ 1）表明，细胞物质随时间的增加而增加
式（ 2）表明，细胞数目随时间的增加而增加
若 μ 为常数，则：
对式（ 1）积分得：
在大多数情况下，生长是以物质的增加衡量的，
因而 得到应用。
此式可在△ t=td （ td为倍增时间） 时求得,td即在
时所需时间，于是 td=ln2/μ =0.693/μ 。
为比生长速率，单位是 h-1。
例题：某微生物的 ＝ 0.125 h-1，求 td。
比生长速率的意义
比生长速率是菌体繁殖速率与培养基中
菌体浓度之比，它与微生物的生命活动
有联系
在对数生长期,是一个常数，这时
2、无抑制的细胞生长动力学
—— Monod方程
现代细胞生长动力学的奠基人 Monod在
1942年指出, 在培养基中无抑制剂存在
的情况下, 细胞的比生长速率与限制性
基质浓度的关系可用下式表示：
Monod方程是典型的均衡生长模型,
其基本假设如下：
① 细胞的生长为均衡式生长, 因此描述细胞
生长的唯一变量是细胞的浓度；
② 培养基中只有一种基质是生长限制性基
质, 而其它组分为过量, 不影响细胞的生长；
③ 细胞的生长视为简单的单一反应, 细胞生长
速率为一常数。
Monod方程中 为比生长速率 (h-1)；
为最大比生长速率 (h-1),S为限
制性基质浓度 (g／ L)； Ks为饱和常
数 (g/L)，其值等于比生长速率为最
大比生长速率一半时的限制性基质
浓度。
细胞的比生长速率与限制性基质浓度的
关系
将 Monod方程变为
并作图。通过该图，即可以获得两个
重要的动力学参数。
Ks和 μ m值随菌种、限制性基质种类
的变化
微生物 限制生长
基质
Ks μm（ hr）
大肠杆菌 葡萄糖 0.22 --
大肠杆菌 乳糖 0.58 --
啤酒酵母 乳糖 2.6~3.0 0.18
啤酒酵母 葡萄糖 0.56 --
纤维素分
解菌
葡萄糖 0.86 0.125
固氮菌 葡萄糖 0.16~0.33 0.13
青霉菌 氧气 0.007 0.35
Monod方程虽然表述简单，但它不足以
完整地说明复杂的生化反应过程，并且
已发现它在某些情况与实验结果不符，
因此人们又提出了另外一些方程,归纳于
下表
单基质限制的细胞生长动力学模型
三、生长的测定
? 微生物生长的测定，通常是测群体的重
量或细胞数，而不是测细胞个体的重量
或大小。
? 生长的测定常用理化方法，分为测定细
胞数和细胞重量两类。
1、计数器计数法
? 浊度计比浊法
测定稀的细胞悬液的透光量，间接测出细胞
数量的生长
? 计数器计数法
在显微镜下用血球计数器直接数出酵母菌或
霉菌孢子数目，以及用细菌计数片直接测出
细菌数的生长
2,测定细胞重量
? 细胞干重称量法
直接测定单位体积培养物的细胞干重，
由此代表菌体细胞物质总量的生长
? 细胞堆积容积测量法
用锥形刻度管测量经离心的细胞沉淀物
的容积,由此间接表示细胞重量的生长
? 细胞组成分析法
测定一种大分子的细胞组成 (蛋白质、
RNA,DNA等 )，间接地算出细胞重量的
生长
? 营养物消耗分析法
测定培养基中不用于合成代谢产物的营
养物（磷酸盐、硫酸盐等）的消耗，由此
间接表示细胞重量的生长
? 产物重量分析法
测定培养中途形成的二氧化碳，氢,ATP
等产物，由此间接地换算出细胞重量的生
长
第一节 微生物生长的基本特征
微生物的种类（ 可分为三大类）,
Ⅰ,非细胞型微生物（病毒）；
Ⅱ,原核细胞型微生物，仅有原始细胞核，
如细菌、放线菌等；
Ⅲ,真核细胞型微生物，霉菌、酵母菌和
单细胞藻类，原生动物。
微生物的作用：
? 微生物是生物反应过程的催化剂，催化
原料转化为有用的产品 ；
? 微生物如同一个微小的容器，原料中的
反应物透过微生物细胞周围的细胞壁和
细胞膜进入微生物体内，把反应物转化
为产物，接着这些产物又被释放出来。
一、生长现象与繁殖方式
微生物可分为成三大类：
Ⅰ,非细胞型微生物学（病毒）；
Ⅱ,是原核细胞型微生物，仅有原始细胞
核，如细菌、放线菌等；
Ⅲ,是真核细胞型微生物，霉菌、酵母菌
和单细胞藻类，原生动物。
表 5-1 微生物的生长现象与繁殖方式
类 别 生长特征 繁殖方式
细菌 个体增重和增大 分裂繁殖
放线菌、霉菌 菌丝伸长和分支 霉菌 ----无性孢子, 有性孢子
酵母菌 个体增重和增大 出芽生殖
放线菌 ----无性孢子
? 微生物细胞在生长过程中的变化：
其形态、组成、活性都处在动态变化过程中，
使其经历生长、繁殖、维持、死亡等阶段。
并使反应系统中的环境条件也处在动态变化之
中。
? 微生物细胞的基本组成：
蛋白质、脂肪、碳水化合物、核酸等。
二、生长的测定
? 微生物生长的测定，通常是测群体的重
量或细胞数，而不是测细胞个体的重量
或大小。
? 生长测定的常用理化方法，分为测定细
胞数和细胞重量两类。
1、计数器计数法
? 浊度计比浊法
测定稀的细胞悬液的透光量，间接测出细胞
数量的生长
? 计数器计数法
在显微镜下用血球计数器直接数出酵母菌或
霉菌孢子数目，以及用细菌计数片直接测出
细菌数的生长
2,测定细胞重量
? 细胞干重称量法
直接测定单位体积培养物的细胞干重，由此代
表菌体细胞物质总量的生长
? 细胞堆积容积测量法
用锥形刻度管测量经离心的细胞沉淀物的容积,
由此间接表示细胞重量的生长
? 细胞组成分析法
测定一种大分子的细胞组成 (蛋白质,RNA、
DNA等 )，间接地算出细胞重量的生长
? 营养物消耗分析法
测定培养基中不用于合成代谢产物的营
养物（磷酸盐、硫酸盐等）的消耗，由此
间接表示细胞重量的生长
? 产物重量分析法
测定培养中途形成的二氧化碳，氢,ATP
等产物，由此间接地换算出细胞重量的生
长
第二节 微生物生长动力学
? 什么是微生物生长动力学？
微生物生长动力学是研究微生物生长过程的速
率及其影响速率的各种因素，从而获得相关信
息。微生物生长动力学可反映细胞适应环境变
化的能力。
一,微生物生长曲线
? 细胞的生长过程可以
用细胞浓度的变化来
描述和表达。若取细
胞浓度的对数值与细
胞生长时间对应作图，
可得到分批培养时的
细胞浓度变化曲线。
分批培养细胞的五个生长阶段
? 延迟期,细胞浓度无明显变化
? 对数期,细胞浓度随时间呈指数生长
? 减速期,细胞的生长速率开始减缓
? 静止期,细胞浓度不再增加，为最大值
? 衰亡期,细胞开始死亡，细胞生长速率
为负值
二、微生物生长动力学
1、比生长速率
若细胞物质或细胞数目增长一倍的时间间隔
是常数，则微生物是以指数速率增长，可用
数学模型来描述。
（ 1）
（ 2）
式（ 1）表明，细胞物质随时间的增加而增加
式（ 2）表明，细胞数目随时间的增加而增加
若 μ 为常数，则：
对式（ 1）积分得：
在大多数情况下，生长是以物质的增加衡量的，
因而 得到应用。
此式可在△ t=td （ td为倍增时间） 时求得,td即在
时所需时间，于是 td=ln2/μ =0.693/μ 。
为比生长速率，单位是 h-1。
例题：某微生物的 ＝ 0.125 h-1，求 td。
比生长速率的意义
比生长速率是菌体繁殖速率与培养基中
菌体浓度之比，它与微生物的生命活动
有联系
在对数生长期,是一个常数，这时
2、无抑制的细胞生长动力学
—— Monod方程
现代细胞生长动力学的奠基人 Monod在
1942年指出, 在培养基中无抑制剂存在
的情况下, 细胞的比生长速率与限制性
基质浓度的关系可用下式表示：
Monod方程是典型的均衡生长模型,
其基本假设如下：
① 细胞的生长为均衡式生长, 因此描述细胞
生长的唯一变量是细胞的浓度；
② 培养基中只有一种基质是生长限制性基
质, 而其它组分为过量, 不影响细胞的生长；
③ 细胞的生长视为简单的单一反应, 细胞生长
速率为一常数。
Monod方程中 为比生长速率 (h-1)；
为最大比生长速率 (h-1),S为限
制性基质浓度 (g／ L)； Ks为饱和常
数 (g/L)，其值等于比生长速率为最
大比生长速率一半时的限制性基质
浓度。
细胞的比生长速率与限制性基质浓度的
关系
将 Monod方程变为
并作图。通过该图，即可以获得两个
重要的动力学参数。
Ks和 μ m值随菌种、限制性基质种类
的变化
微生物 限制生长
基质
Ks μm（ hr）
大肠杆菌 葡萄糖 0.22 --
大肠杆菌 乳糖 0.58 --
啤酒酵母 乳糖 2.6~3.0 0.18
啤酒酵母 葡萄糖 0.56 --
纤维素分
解菌
葡萄糖 0.86 0.125
固氮菌 葡萄糖 0.16~0.33 0.13
青霉菌 氧气 0.007 0.35
Monod方程虽然表述简单，但它不足以
完整地说明复杂的生化反应过程，并且
已发现它在某些情况与实验结果不符，
因此人们又提出了另外一些方程,归纳于
下表
单基质限制的细胞生长动力学模型
三、生长的测定
? 微生物生长的测定，通常是测群体的重
量或细胞数，而不是测细胞个体的重量
或大小。
? 生长的测定常用理化方法，分为测定细
胞数和细胞重量两类。
1、计数器计数法
? 浊度计比浊法
测定稀的细胞悬液的透光量，间接测出细胞
数量的生长
? 计数器计数法
在显微镜下用血球计数器直接数出酵母菌或
霉菌孢子数目，以及用细菌计数片直接测出
细菌数的生长
2,测定细胞重量
? 细胞干重称量法
直接测定单位体积培养物的细胞干重，
由此代表菌体细胞物质总量的生长
? 细胞堆积容积测量法
用锥形刻度管测量经离心的细胞沉淀物
的容积,由此间接表示细胞重量的生长
? 细胞组成分析法
测定一种大分子的细胞组成 (蛋白质、
RNA,DNA等 )，间接地算出细胞重量的
生长
? 营养物消耗分析法
测定培养基中不用于合成代谢产物的营
养物（磷酸盐、硫酸盐等）的消耗，由此
间接表示细胞重量的生长
? 产物重量分析法
测定培养中途形成的二氧化碳，氢,ATP
等产物，由此间接地换算出细胞重量的生
长
