1
第 十 章 基 因 突 变
2
第一节 基因突变的概念
一、基因突变（点突变）：化学变化，对性关系，与 DNA复
制、损伤、修复、癌变、衰老有关，生物进化、遗传育种
重要意义。
野生型 突变型
a+ a-
（基因、细胞、个体）
u >> v
点突变：单独发生
诱因：自发突变 / 诱发突变
正突变 u
回复突变 v
3
二、基因突变率
自发突变率：
高等生物,10-5～ 10-8
低等生物,10-4～ 10-10
突变型配子数
总配子数 × 100%
突变型个体数
总个体数 × 100%低等生物：突变率＝
高等生物：突变率＝
4
三、发生的时期：任何时期都可以发生，
但是：性细胞 >体细胞：减数分裂末期特别敏感
? 性细胞发生突变可以直接传递给后代：
M0 M1 M2
显性突变,aa ? Aa
隐性突变,AA ? Aa AA ＋ Aa ＋ aa
? 体细胞发生突变形成嵌合体
显性突变：易发现，通过无性繁殖固定传递给后代。
如：果树育种中芽变的应用。
隐性突变：不易发现。
?
5
一般特征：
随机性：发生的时间、个体、基因不可预知。
稀有性：突变率 ? 10-4
1,重演性：同一突变在同一物种能够以相同的频率再次发生。
2,可逆性：正突变 反突变（回复突变）
3,多方向性与复等位基因：
多方向性,A（ a,a1,a2,a3,…… a n）等位、表型各异
复等位基因：位于同一基因位点上的各种等位基因。
? 3 种
第二节 基因突变的特征
6
注意复等位基因存在于群体的概念：
对于某个个体，某一个基因位点最多包含两种复等
位基因。如 Aa,a1a2,a1a1等。
a
a1
a2
a3
…
…
an
A
7
复等位基因的例子：
1）人类的 ABO 血型：
由 IA,IB,i 三种复等位基因控制,IA 和 IB、相对于 i
为显性。
因此,A 型血者,IA IA, IA i
B 型血者,IB IB, IB i
AB 型血者,IA IB
O 型血者,i i
2） 烟草的自交不亲和性：
栽培自花授粉植物。
8
野生烟草：自交不亲和性－自交不结实，株间杂交能结实。由
S1,S2,S3,S4等一组复等位基因控制。
实质：柱头不接受与其基因型相同的花粉。所以：
9
3）果蝇眼色
红眼 ?11 种眼色。
4 有害性和有利性
1）有害突变：
— 隐性致死：纯合致死
— 显性致死：杂合即可致死
— 伴性致死：致死基因位于性染色体上。
10
— 隐性致死,AY － a 一因多效
黄色鼠 × 黄色鼠 黄色鼠 × 黑色鼠
（ AYa ） （ AYa ） （ AYa ） （ aa）
1 AYAY, 2 AYa, 1 a a 1 AYa, 1 a a
（死亡）（黄色）（黑色） （黄色）（黑色）
— 显性致死：人类的神经胶症。
— 伴性致死：平衡致死品系：
11
果蝇：砺壳翅受 Bd控制，该基因纯合致死，位于常染色体上。
只能产生杂合体。
家蚕：
Bd +
bd l
? Bd +
bd l
l1 +
+ l2
（♂ Z Z）♀ Z W ×
l1 +
+ +
+ +
+ l2
全是雄蚕（ c.f,第六章 染色体变异 之易位的应用 ）
12
2）中性突变：如小麦粒色的突变，有芒无芒的突变等。
3）有利突变：较少，如抗倒伏、早熟等。
有利与有害是相对的：
? 有利有害可以相互转化。
? 人的需要与生物体本身需要不一致。如矮杆、
植物雄性不育、落粒性。
5,平行性（与重演性的区别）：
近缘种发生类似的突变 ?预测。
13
第三节 基因突变的表现
一、显性突变和隐性突变：
独立发生,c.f,4
表现 M1 M2
纯合体检出 M3 M2
14
二、大突变和微突变：
大突变：变异明显、易识别、往往有害、
常属于质量性状基因的突变
微突变：变异微小、不易识别、往往有利、
常属于数量性状基因的突变。
15
第四节 基因突变的鉴定
一、基因突变的鉴定方法
1,鉴定突变的真伪：排除环境的影响 —— 多年多点实验
2,鉴定突变的显隐性：杂交、自交
3,求突变率。
二、植物基因突变的鉴定
1,花粉直感求突变率
2,M2 估算 突变率＝ M2 突变个体数
M2 总个体数 × 100%
16
3,有分蘖植物的突变率估算：
17
三、生化突变的鉴定
1.,一个基因一个酶” 假说：
Beadle（ 1941）：红色面包霉（链孢霉）营养缺陷型
一个基因 ?一种酶 ?一个生化反应 ?一个性状
2,什么是生化突变：
诱变因素 ?生化代谢功能的变异。
或多个生化反应
18
3,链孢霉的生化突变 —— 营养缺陷型生化突变
控制生化过程的基因发生突变 ?生物物质不能合成
?不能存活 ?提供该物质又可以正常生存。
复习：原养型,在基本培养基中就能正常生活繁殖
营养缺陷型：在选择培养基或完全培养基中才能生
活繁殖。
4,生化突变分析
根据生化突变类型推断酶（基因）的功能及其作用程序。
19
例如红色面包霉中获得 o,c,a三种突变体：
o 突变体 － 鸟氨酸缺陷型,基本培养基中添加 orn（鸟氨
酸）、瓜氨酸（ cit）、精氨酸（ arg）都可以
正常生长、繁殖。
c 突变体 － 瓜氨酸缺陷型,基本培养基中添加瓜氨酸
（ cit）、精氨酸（ arg）都可以正常生长、繁
殖。
a 突变体 － 精氨酸缺陷型,基本培养基中添加精氨酸
（ arg）可以正常生长、繁殖
20
据此推断出 arg 生物合成途径：
前体 orn cit arg 蛋白质
5,红色面包霉生化突变的鉴定（步骤）
1）诱发突变
2）鉴定有无突变发生，求突变率
突变率＝
3）鉴定突变类型：
大类型 （氨基酸、碱基、维生素等） ?小类型
o 突变体
o 酶
c 突变体
c 酶
a 突变体
a 酶
完全培养基菌落数－基本培养基上的菌落数
完全培养基菌落数
× 100%
21
X rays
基本培养基
完全培养基
基本培养基＋ aa
基本培养基＋ Vs
基本培养基＋碱基
选择培养基
分生孢子 子囊孢子
22
基本培养基＋ VB1
基本培养基＋ VB6
基本培养基＋ 泛酸
基本培养基＋ 肌醇
23
第五节 基因突变的分子基础
一、突变的分子机制
1,点突变,基因内不同座位（碱基对）的改变而引起的突
变 。 即单个突变子的突变。
2,分类：
（ 1）按基因结构改变的类型分
— 碱基置换：
A G
T C
碱基置换：转换 / 颠换
移码突变：阅读框架的变化
缺失突变：碱基的缺失
24
— 移码突变：启动子变化、碱基插入、缺失都可以引起。
例如,mRNA GAA GAA GAA GAA
glu glu glu glu
GGA AGA AGA AGA A
gly arg arg arg
— 缺失突变：
（ 2）按遗传信息的改变方式：
— 错义突变,UGU（ cys） ?UGG （ trp）
— 同义突变 UGU（ cys） ? UGC（ cys）
— 无义突变 UGU（ cys） ? UGA（终止密码子）
25
（ 3）按引发突变的原因分：
— 自发突变
— 诱发突变
二、突变的修复
1,DNA的防护机制
1）密码子的简并
2）回复突变
3） 抑制
4）致死和选择
5）二倍体和多倍体
抑制：
基因间抑制,tRNA反密码子突变，使突变基因回复正常。
基因内抑制：同一个基因内不同的另一个突变掩盖了原来
的突变。
26
2,DNA修复
（ 1）光修复,C 水合胞嘧啶
T T T T T T
（ 2）暗修复：四种酶，切除 T T,
内切酶 ?外切酶 ?聚合酶 ?连接酶
（ 3）重组修复：不切除胸腺嘧啶二聚体，复制过程中修复。
（ 4） SOS修复
UV
UV 蓝光
光激活酶
27
28
第六节 基因突变的诱发
诱变突变,人为地利用各种理化因素诱导突变的产生。
一、物理诱变 － 辐射
1,电离辐射：热量＋电离
粒子辐射,?
? － 32P,35S
电磁辐射,γ－ 60Co,137Cs
X
内照射
外照射
29
2, 非电离辐射,UV 只能激发。
二、化学诱变
诱变剂：凡是能和 DNA起化学反应并改变碱基氢键特性
的物质。
1,妨碍 DNA某一成分的合成，引起 DNA结果的变化
妨碍嘧啶合成,5-氨基尿嘧啶,8-乙氧基咖啡碱
妨碍嘌呤合成,6-疏基嘌呤
30
2,碱基类似物：
如,5-溴尿核苷 (5BU),2-氨基嘌吟 (2AP)；
诱变原理：在 DNA复制时引起碱基错配，最终导致碱基对
的替换，引起突变。
酮式结构 5BUT 稀醇式结构 5BUe
31
A
T
A
5BUT
A
T
A
T
G
5BUe A
5BUT
G
C
G
C
G
5BUe
G
C
G
C
A
5BUT
A
T
G
5BUe
A G
T C
G A
C T
5-溴尿核苷 ( 5BU )
32
A
T
A
T
AP
T A
T
G
C
G
C
G
C
G
C
A
T
A G
T C
G A
C TAP
C
AP
T
AP
C
AP
C
AP
T
2－ 氨基嘌呤（ AP ）
33
3,改变碱基结构：
— 亚硝酸 (HNO2)：氧 化脱氨作用，通过氧化作用，以氧
代替 A 和 C 的 C6 位置上氨基。
次黄嘌呤
34
A
T A
T
H
T
H
C
G
C
G
U
G
C
A
U
A
T
A
U
A G
T C
G A
C T
亚硝酸
HNO2
H
C
G
C
HNO2
35
— 烷化剂：
最常用,EMS (乙基磺酸乙酯 )
MMS (甲基磺酸甲酯 )
诱变原理,EMS,MMS等烷化剂都带有 1 个或多个活泼的
烷基，这些烷基能够加入核苷酸许多位置。
36
? 与碱基结合形成烷基化碱基。改变氢键性质。
～ A ～ C
37
? 烷化作用也会使 DNA的碱基容易受到水解而从 DNA链上
裂解下来，从而造成碱基的缺失。
? 与磷酸结合成不稳定的磷酸酯，进而水解使 DNA链断裂，
引起突变。
G
C
O
C
O
A
O
G
O
T
O
C
T
A
C
G
A
T
G
C
颠换
无突变
转换
38
— 羟胺：
作用专化,只 与胞嘧啶 (C)起作用，使胞嘧啶 C6位置上的
氨基 羟 化，变成象 T(胸腺嘧啶 )的结合特性，在 DNA复制
时和 A(腺嘧啶 )配对，形成 GC与 AT的转换。
39
4,引起 DNA复制的错误：
诱变剂,2氨基 吖啶, 吖啶橙,ICR-170等 。
诱变机理,能嵌入 DNA双链中的碱基之间，引起单一核
酸的缺失或插入,造成突变 。
H2N
40
第七节 转座元件
Transposable Elements,are sections of DNA ( sequence
elements ) that move,or transpose,from one site in the genome
to another,
一、转座元件的发现和鉴定
Emerson （ 1914）玉米种子色素的遗传：回复突变 ?花斑
Rhoades （ 1938）玉米种子糊粉层色素遗传：二个基因相互
作用，与回复突变有关。
Shapiro （ 1960’）,E.coli中移动基因。
41
McClintock（ 1944）：
玉米第 9 条染色体三个连锁基因（参见教材 P100）：
想通过,桥－断片－桥” 去掉染色体末端的基因 C。
但是发现：
— 常常得到的是从着丝粒与 Wx之间断裂的，丢失三 个基
因的染色体。她定义为,Ds,（ dissociation）
— 偶尔发现 Ds 可以跳到 C 内的某一位置：种子为无色
— 在种子发育过程中,Ds 可以从 C 跳出：种子大部分无色，
少 量斑点。
Ds Wx Sh C
42
Ds C
C突变
Ac Ds
C 回复突变
Ac：激活因子
43
二、转座元件的结构
（一）原核生物的转座元件（自学）
（二）真核生物的转座元件
Ac-Ds系统：
Ac,4565 bp
末端反向重复序列（ 11 bp）
自主元件
转座酶基因
Ds,Ac的缺失序列，结构多样
末端反向重复序列（ 6~13）
非自主元件
44
1,反向重复序列
2,转座酶
3,足迹
45
三、转座元件的应用 － 转座子标签法（ Transposon tagging）
1,克隆基因：利用转座元素有固定的旁侧序列的特点，它
们可以作为分子标签，
2,基因功能研究：将转座元件插入到目标基因，插入失活
后获得的突变体表型变化 ?该基因的功
能 。
3,转基因中的应用：如转基因的自动删除。
第 十 章 基 因 突 变
2
第一节 基因突变的概念
一、基因突变（点突变）：化学变化，对性关系，与 DNA复
制、损伤、修复、癌变、衰老有关，生物进化、遗传育种
重要意义。
野生型 突变型
a+ a-
（基因、细胞、个体）
u >> v
点突变：单独发生
诱因：自发突变 / 诱发突变
正突变 u
回复突变 v
3
二、基因突变率
自发突变率：
高等生物,10-5～ 10-8
低等生物,10-4～ 10-10
突变型配子数
总配子数 × 100%
突变型个体数
总个体数 × 100%低等生物：突变率＝
高等生物：突变率＝
4
三、发生的时期：任何时期都可以发生，
但是：性细胞 >体细胞：减数分裂末期特别敏感
? 性细胞发生突变可以直接传递给后代：
M0 M1 M2
显性突变,aa ? Aa
隐性突变,AA ? Aa AA ＋ Aa ＋ aa
? 体细胞发生突变形成嵌合体
显性突变：易发现，通过无性繁殖固定传递给后代。
如：果树育种中芽变的应用。
隐性突变：不易发现。
?
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一般特征：
随机性：发生的时间、个体、基因不可预知。
稀有性：突变率 ? 10-4
1,重演性：同一突变在同一物种能够以相同的频率再次发生。
2,可逆性：正突变 反突变（回复突变）
3,多方向性与复等位基因：
多方向性,A（ a,a1,a2,a3,…… a n）等位、表型各异
复等位基因：位于同一基因位点上的各种等位基因。
? 3 种
第二节 基因突变的特征
6
注意复等位基因存在于群体的概念：
对于某个个体，某一个基因位点最多包含两种复等
位基因。如 Aa,a1a2,a1a1等。
a
a1
a2
a3
…
…
an
A
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复等位基因的例子：
1）人类的 ABO 血型：
由 IA,IB,i 三种复等位基因控制,IA 和 IB、相对于 i
为显性。
因此,A 型血者,IA IA, IA i
B 型血者,IB IB, IB i
AB 型血者,IA IB
O 型血者,i i
2） 烟草的自交不亲和性：
栽培自花授粉植物。
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野生烟草：自交不亲和性－自交不结实，株间杂交能结实。由
S1,S2,S3,S4等一组复等位基因控制。
实质：柱头不接受与其基因型相同的花粉。所以：
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3）果蝇眼色
红眼 ?11 种眼色。
4 有害性和有利性
1）有害突变：
— 隐性致死：纯合致死
— 显性致死：杂合即可致死
— 伴性致死：致死基因位于性染色体上。
10
— 隐性致死,AY － a 一因多效
黄色鼠 × 黄色鼠 黄色鼠 × 黑色鼠
（ AYa ） （ AYa ） （ AYa ） （ aa）
1 AYAY, 2 AYa, 1 a a 1 AYa, 1 a a
（死亡）（黄色）（黑色） （黄色）（黑色）
— 显性致死：人类的神经胶症。
— 伴性致死：平衡致死品系：
11
果蝇：砺壳翅受 Bd控制，该基因纯合致死，位于常染色体上。
只能产生杂合体。
家蚕：
Bd +
bd l
? Bd +
bd l
l1 +
+ l2
（♂ Z Z）♀ Z W ×
l1 +
+ +
+ +
+ l2
全是雄蚕（ c.f,第六章 染色体变异 之易位的应用 ）
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2）中性突变：如小麦粒色的突变，有芒无芒的突变等。
3）有利突变：较少，如抗倒伏、早熟等。
有利与有害是相对的：
? 有利有害可以相互转化。
? 人的需要与生物体本身需要不一致。如矮杆、
植物雄性不育、落粒性。
5,平行性（与重演性的区别）：
近缘种发生类似的突变 ?预测。
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第三节 基因突变的表现
一、显性突变和隐性突变：
独立发生,c.f,4
表现 M1 M2
纯合体检出 M3 M2
14
二、大突变和微突变：
大突变：变异明显、易识别、往往有害、
常属于质量性状基因的突变
微突变：变异微小、不易识别、往往有利、
常属于数量性状基因的突变。
15
第四节 基因突变的鉴定
一、基因突变的鉴定方法
1,鉴定突变的真伪：排除环境的影响 —— 多年多点实验
2,鉴定突变的显隐性：杂交、自交
3,求突变率。
二、植物基因突变的鉴定
1,花粉直感求突变率
2,M2 估算 突变率＝ M2 突变个体数
M2 总个体数 × 100%
16
3,有分蘖植物的突变率估算：
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三、生化突变的鉴定
1.,一个基因一个酶” 假说：
Beadle（ 1941）：红色面包霉（链孢霉）营养缺陷型
一个基因 ?一种酶 ?一个生化反应 ?一个性状
2,什么是生化突变：
诱变因素 ?生化代谢功能的变异。
或多个生化反应
18
3,链孢霉的生化突变 —— 营养缺陷型生化突变
控制生化过程的基因发生突变 ?生物物质不能合成
?不能存活 ?提供该物质又可以正常生存。
复习：原养型,在基本培养基中就能正常生活繁殖
营养缺陷型：在选择培养基或完全培养基中才能生
活繁殖。
4,生化突变分析
根据生化突变类型推断酶（基因）的功能及其作用程序。
19
例如红色面包霉中获得 o,c,a三种突变体：
o 突变体 － 鸟氨酸缺陷型,基本培养基中添加 orn（鸟氨
酸）、瓜氨酸（ cit）、精氨酸（ arg）都可以
正常生长、繁殖。
c 突变体 － 瓜氨酸缺陷型,基本培养基中添加瓜氨酸
（ cit）、精氨酸（ arg）都可以正常生长、繁
殖。
a 突变体 － 精氨酸缺陷型,基本培养基中添加精氨酸
（ arg）可以正常生长、繁殖
20
据此推断出 arg 生物合成途径：
前体 orn cit arg 蛋白质
5,红色面包霉生化突变的鉴定（步骤）
1）诱发突变
2）鉴定有无突变发生，求突变率
突变率＝
3）鉴定突变类型：
大类型 （氨基酸、碱基、维生素等） ?小类型
o 突变体
o 酶
c 突变体
c 酶
a 突变体
a 酶
完全培养基菌落数－基本培养基上的菌落数
完全培养基菌落数
× 100%
21
X rays
基本培养基
完全培养基
基本培养基＋ aa
基本培养基＋ Vs
基本培养基＋碱基
选择培养基
分生孢子 子囊孢子
22
基本培养基＋ VB1
基本培养基＋ VB6
基本培养基＋ 泛酸
基本培养基＋ 肌醇
23
第五节 基因突变的分子基础
一、突变的分子机制
1,点突变,基因内不同座位（碱基对）的改变而引起的突
变 。 即单个突变子的突变。
2,分类：
（ 1）按基因结构改变的类型分
— 碱基置换：
A G
T C
碱基置换：转换 / 颠换
移码突变：阅读框架的变化
缺失突变：碱基的缺失
24
— 移码突变：启动子变化、碱基插入、缺失都可以引起。
例如,mRNA GAA GAA GAA GAA
glu glu glu glu
GGA AGA AGA AGA A
gly arg arg arg
— 缺失突变：
（ 2）按遗传信息的改变方式：
— 错义突变,UGU（ cys） ?UGG （ trp）
— 同义突变 UGU（ cys） ? UGC（ cys）
— 无义突变 UGU（ cys） ? UGA（终止密码子）
25
（ 3）按引发突变的原因分：
— 自发突变
— 诱发突变
二、突变的修复
1,DNA的防护机制
1）密码子的简并
2）回复突变
3） 抑制
4）致死和选择
5）二倍体和多倍体
抑制：
基因间抑制,tRNA反密码子突变，使突变基因回复正常。
基因内抑制：同一个基因内不同的另一个突变掩盖了原来
的突变。
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2,DNA修复
（ 1）光修复,C 水合胞嘧啶
T T T T T T
（ 2）暗修复：四种酶，切除 T T,
内切酶 ?外切酶 ?聚合酶 ?连接酶
（ 3）重组修复：不切除胸腺嘧啶二聚体，复制过程中修复。
（ 4） SOS修复
UV
UV 蓝光
光激活酶
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28
第六节 基因突变的诱发
诱变突变,人为地利用各种理化因素诱导突变的产生。
一、物理诱变 － 辐射
1,电离辐射：热量＋电离
粒子辐射,?
? － 32P,35S
电磁辐射,γ－ 60Co,137Cs
X
内照射
外照射
29
2, 非电离辐射,UV 只能激发。
二、化学诱变
诱变剂：凡是能和 DNA起化学反应并改变碱基氢键特性
的物质。
1,妨碍 DNA某一成分的合成，引起 DNA结果的变化
妨碍嘧啶合成,5-氨基尿嘧啶,8-乙氧基咖啡碱
妨碍嘌呤合成,6-疏基嘌呤
30
2,碱基类似物：
如,5-溴尿核苷 (5BU),2-氨基嘌吟 (2AP)；
诱变原理：在 DNA复制时引起碱基错配，最终导致碱基对
的替换，引起突变。
酮式结构 5BUT 稀醇式结构 5BUe
31
A
T
A
5BUT
A
T
A
T
G
5BUe A
5BUT
G
C
G
C
G
5BUe
G
C
G
C
A
5BUT
A
T
G
5BUe
A G
T C
G A
C T
5-溴尿核苷 ( 5BU )
32
A
T
A
T
AP
T A
T
G
C
G
C
G
C
G
C
A
T
A G
T C
G A
C TAP
C
AP
T
AP
C
AP
C
AP
T
2－ 氨基嘌呤（ AP ）
33
3,改变碱基结构：
— 亚硝酸 (HNO2)：氧 化脱氨作用，通过氧化作用，以氧
代替 A 和 C 的 C6 位置上氨基。
次黄嘌呤
34
A
T A
T
H
T
H
C
G
C
G
U
G
C
A
U
A
T
A
U
A G
T C
G A
C T
亚硝酸
HNO2
H
C
G
C
HNO2
35
— 烷化剂：
最常用,EMS (乙基磺酸乙酯 )
MMS (甲基磺酸甲酯 )
诱变原理,EMS,MMS等烷化剂都带有 1 个或多个活泼的
烷基，这些烷基能够加入核苷酸许多位置。
36
? 与碱基结合形成烷基化碱基。改变氢键性质。
～ A ～ C
37
? 烷化作用也会使 DNA的碱基容易受到水解而从 DNA链上
裂解下来，从而造成碱基的缺失。
? 与磷酸结合成不稳定的磷酸酯，进而水解使 DNA链断裂，
引起突变。
G
C
O
C
O
A
O
G
O
T
O
C
T
A
C
G
A
T
G
C
颠换
无突变
转换
38
— 羟胺：
作用专化,只 与胞嘧啶 (C)起作用，使胞嘧啶 C6位置上的
氨基 羟 化，变成象 T(胸腺嘧啶 )的结合特性，在 DNA复制
时和 A(腺嘧啶 )配对，形成 GC与 AT的转换。
39
4,引起 DNA复制的错误：
诱变剂,2氨基 吖啶, 吖啶橙,ICR-170等 。
诱变机理,能嵌入 DNA双链中的碱基之间，引起单一核
酸的缺失或插入,造成突变 。
H2N
40
第七节 转座元件
Transposable Elements,are sections of DNA ( sequence
elements ) that move,or transpose,from one site in the genome
to another,
一、转座元件的发现和鉴定
Emerson （ 1914）玉米种子色素的遗传：回复突变 ?花斑
Rhoades （ 1938）玉米种子糊粉层色素遗传：二个基因相互
作用，与回复突变有关。
Shapiro （ 1960’）,E.coli中移动基因。
41
McClintock（ 1944）：
玉米第 9 条染色体三个连锁基因（参见教材 P100）：
想通过,桥－断片－桥” 去掉染色体末端的基因 C。
但是发现：
— 常常得到的是从着丝粒与 Wx之间断裂的，丢失三 个基
因的染色体。她定义为,Ds,（ dissociation）
— 偶尔发现 Ds 可以跳到 C 内的某一位置：种子为无色
— 在种子发育过程中,Ds 可以从 C 跳出：种子大部分无色，
少 量斑点。
Ds Wx Sh C
42
Ds C
C突变
Ac Ds
C 回复突变
Ac：激活因子
43
二、转座元件的结构
（一）原核生物的转座元件（自学）
（二）真核生物的转座元件
Ac-Ds系统：
Ac,4565 bp
末端反向重复序列（ 11 bp）
自主元件
转座酶基因
Ds,Ac的缺失序列，结构多样
末端反向重复序列（ 6~13）
非自主元件
44
1,反向重复序列
2,转座酶
3,足迹
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三、转座元件的应用 － 转座子标签法（ Transposon tagging）
1,克隆基因：利用转座元素有固定的旁侧序列的特点，它
们可以作为分子标签，
2,基因功能研究：将转座元件插入到目标基因，插入失活
后获得的突变体表型变化 ?该基因的功
能 。
3,转基因中的应用：如转基因的自动删除。
