1
第十三章 数量遗传
2
第一节 数量性状的特征
一、概念
质量性状：表现不连续、个体差异明显可以分组求比
例，文字描述。
数量性状：表现连续、个体差异不明显，不能分组求比
例。计量描述。
研究方法：大群体 n?30、多世代、复杂的统计。
3
二, 数量性状的特征
质量性状 数量性状
1,差异明显：个体间变异呈
间断性分布，可以明确分
组归类。
1,差异不明显：个体间变异呈
连续分布，不能分组归类。
2,显性作用强,F1通常表现
为显性。
2,显性作用弱：部分、不完全
显性。 F1表现为中间型。
3,控制性状的基因少。 3,控制性状的基因多。
4,性状表现受环境影响小。 4,性状表现受环境影响大与环
境互作。
4
5
第二节 多基因假说
一,瑞典遗传学家 Nilson-Ehle（ 1909 ）：小麦籽粒颜色的遗传
R － 红色,r － 白色：
1,二对重叠基因：
P R1R1R2R2× r1r1r2r2
F1 R1r1R2r2
F2 = (— R+ — r) ＝ — R + — R r + — R r + — R r + — r
= 15 R_ （ 红 ） + 1 r （白）
1
2
1
2
2× 2 1
16
4 4
16
3 6
16
4
16
2 2 1 3 1
16
4
深红 中深红 中红 淡红 白
6
2,三对重叠基因：
F2 ＝ — R6 + — R5 + — R4 + — R3 + — R2 + — R1 + — r
＝ 63 R_ （红）, 1 r（白）
二,多基因假说的内容：
1,数量性状的表现是多个基因共同作用的结果
?多基因（ polygene）
2,单个基因的效应是累积的、微小的和难以区分的
?微效基因（ minor gene）。质量性状的基因：主基因
（ major gene）
1
64
6
64
15
64
20
64
15
64
6
64
1
64
7
3,等位基因缺乏显性：不完全显性、部分显性。 RR>Rr>rr，
大写字母仅表示增效基因，小写字母表示减效。
4,微效多基因可以作为修饰基因（ modifier），修饰主基因
的表达程度：如：奶牛花斑的遗传。
5,与主基因一样位于染色体上，分类、连锁、交换。单个基
因的遗传完全符合“三大定律”，但是由于无法鉴定单个
基因的作用，无法用三大定律进行分析。除了统计分析之
外，分子标记技术的运用，可以检测、定位、标记数量性
状基因位点（ Quantitative trait loci,QTL）。
8
可以解释：超亲遗传现象：
P1（ A1A1A2A2a3a3a4a4） × P2 （ a1a1a2a2A3A3A4A4）
中熟 中熟
F1,中间型，
F2 分离出超亲类型：
A1A1A2A2A3A3A4A4 a1a1a2a2a3a3a4a4
特晚熟 特早熟
9
第三节 统计方法
X ＝
S2（ V） ＝
S ＝ ? S2 标准差
? 变异系数
??
n
（ ??-X）
N－ 1
平均数：反应群体的水平
方差：反应群体的整齐性
或者个体之间的差
异大小
S? ＝ S
2
n
10
第四节 广义遗传力（率）及其估计
1,定义：遗传方差占总方差的％，衡量性状变异的传递能力。
P＝ G + E ? P＝ G + E
P－ P＝ （ G－ G） + （ E－ E）
∑（ P－ P）＝ ∑（ G－ G） + （ E－ E）
＝ ∑（ G－ G） + （ E－ E） + 2（ G－ G） × （ E－ E）
＝ ∑（ G－ G） + ∑（ E－ E） （基因型不受环境影响）
? VP＝ VG＋ GE
? ＝ VG / VP × 100%
2 2
2 2
2 2
2
B
11
2,广义遗传率的估计
（ 1） VE 的估计：
P1 群体：个体之间基因型相同，所以 VP1＝ VE
P2 群体：个体之间基因型相同，所以 VP2＝ VE
F1 群体：个体虽然是杂合体，但是个体之间基因型
相同，所以 VF1＝ VE
对于上述三种群体估计出的 VE，可以做各种平均以
获得更准确的估计：
VE ＝－（ VP1 ＋ VP2 ）
VE ＝－ （ VP1 ＋ VF1＋ VP2 ）
1
2
1
3
12
（ 2） VP 的估计
F2 群体中的个体之间既有基因型差异（ AA,Aa，
aa），又包含了环境差异。
所以 VP＝ VG ＋ VE ＝ VF2
? ＝ VG / VP × 100% ＝2 B
VF2 － VE
VF2 × 100%
13
第五节 狭义遗传率及其估计
一, 加性－显性模型：
从一对等位基因开始分析：
设, P1,AA 的表现型为 +a
P2,aa 的表现型为 –a
F1,Aa 的表现型为 d
中亲值 （ mean of parents,MP） ＝ 0
aa MP Aa AA
-a 0 d + a
14
关于 d 的讨论：
d > + a 超显性
d＝ +a 完全显性
a > d > 0 部分显性
d＝ 0 不完全显性
d < 0 部分隐性
15
实际上，遗传方差可以再分解：
VG＝ VA＋ VD＋ VI
VA：加性方差，由于基因的累加效应引起的方差。
可以稳定遗传
VD：显性方差，等位基因之间的部分显性引起的方差。
不能稳定遗传
VI,上位性方差，非等位基因之间的互作引起的方差。
一般很小，而且不能稳定遗传，所以往往忽略。
16
二、狭义遗传率的概念
狭义遗传率：加性方差占总方差的百分比。
? ＝ × 100%
三,狭义遗传率的估计
关键,VA 的估计
因为 VP＝ VF2,所以首先要分析 F2中 遗传方差的各种组分 。
2
N
VA
VP
17
P,AA × aa
F1 Aa
F2 B1 B2
AA － － －
Aa － － －
aa － － －
1
4
1
2
1
4
×
AA
1
2
1
2
1
2
1
2
18
基因型 f ? f? f?2
AA 1/ 4 a 1/ 4 a 1/ 4 a2
Aa 1/ 2 d 1/ 2 d 1/ 2 d2
aa 1/ 4 -a -1/ 4 a 1/ 4 a2
∑ 1 d 1/ 2 d － a2 + － d 2
1
2
1
2
F2
B1
AA 1/ 2 a 1/ 2 a 1/ 2 a2
Aa 1/ 2 d 1/ 2 d 1/ 2 d2
∑ 1 d － a+－ d － a2 + － d 212 12 12 12
Aa 1/ 2 d 1/ 2 d 1/ 2 d2
aa 1/ 2 -a -1/ 2 d 1/ 2 a2
∑ 1 -a+d － d -－ a － a2 + － d 2
B2 1
2
1
2
1
2
1
2
19
VF2＝ ∑f?2 －（ ∑f?）＝ － a2 + － d 2 －（ － d）
＝ － a2 + － d 2
VF2＝ ∑（ － a2 + － d 2） + VE ＝－ VA+ － VD + VE
VB1＝ ∑f?2 －（ ∑f?）＝ － a2 + － d 2 －－（ a+ d）
＝ － a2 + － d 2 －－ ad
VB2＝ ∑f?2 －（ ∑f?）＝ － a2 + － d 2 －－（ a-d）
＝ － a2 + － d 2 + － ad
VB1 + VB2 ＝ － a2 + － d 2
1
2
1
4
1
2
1
2
1
2
1
2
1
4
1
2
2 1
2
2
1
2
1
4
1
2
1
4
2 1
2
1
2
1
4
2
1
4
1
4
1
4
1
2
2
1
4
1
4
1
2
1
2
20
VB1 + VB2 ＝ ∑（ － a2 + － d 2 ）＝－ VA+ － VD + VE
2 VF2－ VB1 + VB2 ＝ － VA
? ＝ × 100% ＝ × 100%
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
2
N
VA
VP
2 VF2－ VB1 + VB2
VF2
21
遗传率的意义与应用：
广义遗传率：越高，说明个体差异主要由遗传差异决
定，因此，对表现型的选择越有效。
狭义遗传率：越高，总遗传方差中的加性方差所占比例
越大，由于加性方差可以稳定遗传，所
以，狭义遗传率高的性状，可以早期世代
选择，而对狭义遗传率低的性状，早代选
择效果差。
22
第六节 近亲繁殖与杂种优势
一, 近亲繁殖的概念
近亲繁殖：又称近亲交配, 指血统, 亲缘关系相近的个
体间的交配, 繁殖 。 推广：基因型相近或相
同的个体间的交配 。
近交系数：是指个体的某个基因位点上两个等位基因来
源于共同祖先某个基因的概率 。
F ?[ 0,1 ]
自花授粉植物,?4%
植物：天然异交率 常异花授粉植物,> 4%,? 20%
异花授粉植物,>20%
23
二, 自交和回交的遗传效应
1,自交,一对杂合基因的自交：
自交 0代 F1 Aa
自交 1代 F2 － AA － Aa － aa
自交 2代 F3 － AA － （ － AA + － Aa + － aa） － aa
－ AA － Aa － aa
1
4
1
2
1
4
1
4
1
2
1
4
1
4
1
2
1
4
3
8
1
4
3
8
…… ……
24
自交 r 代 F r+1：－ （ 1 - － ） AA － Aa － （ 1 - － ） aa
即：纯合体,1 - － 杂合体：－
n 对独立遗传的杂合基因：自交 r 代得到 Fr+1中的纯合基因,
杂合基因的概率分布：
（ 1 - － ） + －
纯合体比例 （ 纯合率 ）, X %＝ （ 1 - － ）
1
2
1
2r
1
2r
1
2
1
2r
1
2r
1
2r
1
2r
n1
2r
纯合 杂合
1
2r
n
25
? 自交的遗传效应：
1）自交使基因分离
2）自交使群体趋于纯合 ?遗传稳定
n 越大，越难以纯合（纯合率公式）
3）隐性性状得以表现：近交有害、近交衰退。
26
2,回交：
A × B
F1 × B
BC1 × B
BC2 × B
BC3
A：非轮回亲本
B：轮回亲本
27
AA× aa
F1 Aa × aa
BC1 （ － Aa+ － aa） × aa
BC2 － （ － Aa+ － aa） +－ aa＝－ aa+ － Aa
…… ……
BCr （ 1 - － ） aa － Aa
纯合体 （ 轮回亲本 ） 杂合体 （ 非轮回亲本 ）
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
4
3
4
1
2r
1
2r
28
n 对独立遗传的基因,BCr 代中纯合基因与杂合基因的概
率分布：
（ 1 - －） + －
纯合率 X %＝ （ 1 - －）
1
2r
1
2r
n
1
2r
n
29
回交的遗传效应,（与自交比较）
（ 1）后代基因型趋纯合，只有一种基因型：轮回亲本，
自交则有 2n 种纯合体。
（ 2）纯合率公式相同。
回交的意义：
（ 1）可以获得, 同核异质,、“同质异核” 系：
A （非轮回亲本） × B（轮回亲本）
BCr （ A的细胞质,B的核）
30
BCr与 A：细胞质相同，核不同 …… 同质异核系
BCr与 B：核相同，细胞质不同 …… 同核异质系
作用：研究细胞质的影响，培育雄性不育系、保持系等。
（ 2）回交育种
用于改良优良品种的个别缺点。
A × B
（优良品种，但有一个缺点，受体） （一般品种，互补 A的缺点，供体）
F1× A
BC1× A
选择 B的优良性状
31
BC2× A
BC3× A
------
BC8,A的细胞质、细胞核，具有供体 B的优良性状。
受体性状通过回交恢复, 供体基因通过选择保持 。
（ 3） 测交 。
选择 B的优良性状
选择 B的优良性状
32
三、杂种优势（ Heterosis）
（一）什么是杂种优势
1 概念：两个遗传组成不同的亲本杂交产生的 F1，在生长
势、生活力、抗逆性、产量和品质等比其双亲优越的现象。
营养型：营养生长
2 分类,生殖型：生殖生长
适应型：适应性
3 特点：
（ 1）只在 F1表现
（ 2）群体优势
（ 3）综合表现，不是个别性状
33
4 衡量标准：
（ 1）超中亲优势＝
（ 2）超高亲优势＝
（ 3）竞争优势 ＝
5 决定杂种优势程度的因素
（ 1）双亲的亲缘关系、生态类型、生理特性的差异, 适度
F1－ MP
MP
× 100%
F1－ P1
P1
× 100%
× 100%
F1－ CK
CK
34
（ 2）相对性状优缺点互补程度。
（ 3）亲本纯合程度：越高,F1无分离，整齐、优势。
（ 4）环境。
6 F2 衰退：
F1 优势越大，说明 F1杂合程度越高,F2分离越剧烈，
衰退严重。
（二）杂种优势的遗传理论
1,显性假说
2,超显性假说
35
1,显性假说：
显性互补假说：
（ 1）显性基因 ?有利；隐性基因 ?不利
（ 2） AA＝ Aa
（ 3）双亲各有一些显性性状和隐性基因
（ 4） F1聚集了全部的显性基因。
A1A1 A2A2 a3a3 a4a4 a5a5 × a1a1 a2a2 A3A3 A4A4 A5A5
A1a1 A2a2 A3a3 A4a4 A5a5
36
问题：后代选择出 A1A1 A2A2 A3A3 A4A4 A5A5这样的个
体，可以永久保持优势，但实际上很难选出这样
的纯系。为什么？
显隐性基因连锁假说：
A1 A2 a3 a4 a5 a1 a2 A3 A4 A5
A1 A2 a3 a4 a5 a1 a2 A3 A4 A5
×
A1 A2 a3 a4 a5
a1 a2 A3 A4 A5
P
F1
多基因, 连锁 ?难以选择纯合个体 。
37
缺点：
（ 1）多基因不完全显性：即 AA ? Aa,AA>Aa>aa
（ 2）忽略了上位性。
2 超显性假说
（ 1）等位基因之间无显隐性关系，杂种优势来源于等位
基因、复等位基因的互作。
（ 2）异质的等位基因，代谢功能互补或者生化反应加强。
a1a2 > a1a1 / a2a2
（ 3）等位基因、复等位基因的互作难以区分。
38
a1a1 b1b1 c1c1 d1d1× a2a2 b2b2 c2c2 d2d2
a1a2b1b2c1c2d1d2
缺点：
（ 1）完全忽略了显性效应和加性效应
（ 2）杂种优势并不是总与等位基因杂合相一致。
39
二个假说比较：
相同点：只考虑了核基因，没有考虑细胞质基因
不同点：显性假说：优势来源于显性基因互补
超显性假说：优势来源于互作
缺点,只考虑了一个因素。
实际上：加性、显性、上位性共同决定。
第十三章 数量遗传
2
第一节 数量性状的特征
一、概念
质量性状：表现不连续、个体差异明显可以分组求比
例，文字描述。
数量性状：表现连续、个体差异不明显，不能分组求比
例。计量描述。
研究方法：大群体 n?30、多世代、复杂的统计。
3
二, 数量性状的特征
质量性状 数量性状
1,差异明显：个体间变异呈
间断性分布，可以明确分
组归类。
1,差异不明显：个体间变异呈
连续分布，不能分组归类。
2,显性作用强,F1通常表现
为显性。
2,显性作用弱：部分、不完全
显性。 F1表现为中间型。
3,控制性状的基因少。 3,控制性状的基因多。
4,性状表现受环境影响小。 4,性状表现受环境影响大与环
境互作。
4
5
第二节 多基因假说
一,瑞典遗传学家 Nilson-Ehle（ 1909 ）：小麦籽粒颜色的遗传
R － 红色,r － 白色：
1,二对重叠基因：
P R1R1R2R2× r1r1r2r2
F1 R1r1R2r2
F2 = (— R+ — r) ＝ — R + — R r + — R r + — R r + — r
= 15 R_ （ 红 ） + 1 r （白）
1
2
1
2
2× 2 1
16
4 4
16
3 6
16
4
16
2 2 1 3 1
16
4
深红 中深红 中红 淡红 白
6
2,三对重叠基因：
F2 ＝ — R6 + — R5 + — R4 + — R3 + — R2 + — R1 + — r
＝ 63 R_ （红）, 1 r（白）
二,多基因假说的内容：
1,数量性状的表现是多个基因共同作用的结果
?多基因（ polygene）
2,单个基因的效应是累积的、微小的和难以区分的
?微效基因（ minor gene）。质量性状的基因：主基因
（ major gene）
1
64
6
64
15
64
20
64
15
64
6
64
1
64
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3,等位基因缺乏显性：不完全显性、部分显性。 RR>Rr>rr，
大写字母仅表示增效基因，小写字母表示减效。
4,微效多基因可以作为修饰基因（ modifier），修饰主基因
的表达程度：如：奶牛花斑的遗传。
5,与主基因一样位于染色体上，分类、连锁、交换。单个基
因的遗传完全符合“三大定律”，但是由于无法鉴定单个
基因的作用，无法用三大定律进行分析。除了统计分析之
外，分子标记技术的运用，可以检测、定位、标记数量性
状基因位点（ Quantitative trait loci,QTL）。
8
可以解释：超亲遗传现象：
P1（ A1A1A2A2a3a3a4a4） × P2 （ a1a1a2a2A3A3A4A4）
中熟 中熟
F1,中间型，
F2 分离出超亲类型：
A1A1A2A2A3A3A4A4 a1a1a2a2a3a3a4a4
特晚熟 特早熟
9
第三节 统计方法
X ＝
S2（ V） ＝
S ＝ ? S2 标准差
? 变异系数
??
n
（ ??-X）
N－ 1
平均数：反应群体的水平
方差：反应群体的整齐性
或者个体之间的差
异大小
S? ＝ S
2
n
10
第四节 广义遗传力（率）及其估计
1,定义：遗传方差占总方差的％，衡量性状变异的传递能力。
P＝ G + E ? P＝ G + E
P－ P＝ （ G－ G） + （ E－ E）
∑（ P－ P）＝ ∑（ G－ G） + （ E－ E）
＝ ∑（ G－ G） + （ E－ E） + 2（ G－ G） × （ E－ E）
＝ ∑（ G－ G） + ∑（ E－ E） （基因型不受环境影响）
? VP＝ VG＋ GE
? ＝ VG / VP × 100%
2 2
2 2
2 2
2
B
11
2,广义遗传率的估计
（ 1） VE 的估计：
P1 群体：个体之间基因型相同，所以 VP1＝ VE
P2 群体：个体之间基因型相同，所以 VP2＝ VE
F1 群体：个体虽然是杂合体，但是个体之间基因型
相同，所以 VF1＝ VE
对于上述三种群体估计出的 VE，可以做各种平均以
获得更准确的估计：
VE ＝－（ VP1 ＋ VP2 ）
VE ＝－ （ VP1 ＋ VF1＋ VP2 ）
1
2
1
3
12
（ 2） VP 的估计
F2 群体中的个体之间既有基因型差异（ AA,Aa，
aa），又包含了环境差异。
所以 VP＝ VG ＋ VE ＝ VF2
? ＝ VG / VP × 100% ＝2 B
VF2 － VE
VF2 × 100%
13
第五节 狭义遗传率及其估计
一, 加性－显性模型：
从一对等位基因开始分析：
设, P1,AA 的表现型为 +a
P2,aa 的表现型为 –a
F1,Aa 的表现型为 d
中亲值 （ mean of parents,MP） ＝ 0
aa MP Aa AA
-a 0 d + a
14
关于 d 的讨论：
d > + a 超显性
d＝ +a 完全显性
a > d > 0 部分显性
d＝ 0 不完全显性
d < 0 部分隐性
15
实际上，遗传方差可以再分解：
VG＝ VA＋ VD＋ VI
VA：加性方差，由于基因的累加效应引起的方差。
可以稳定遗传
VD：显性方差，等位基因之间的部分显性引起的方差。
不能稳定遗传
VI,上位性方差，非等位基因之间的互作引起的方差。
一般很小，而且不能稳定遗传，所以往往忽略。
16
二、狭义遗传率的概念
狭义遗传率：加性方差占总方差的百分比。
? ＝ × 100%
三,狭义遗传率的估计
关键,VA 的估计
因为 VP＝ VF2,所以首先要分析 F2中 遗传方差的各种组分 。
2
N
VA
VP
17
P,AA × aa
F1 Aa
F2 B1 B2
AA － － －
Aa － － －
aa － － －
1
4
1
2
1
4
×
AA
1
2
1
2
1
2
1
2
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基因型 f ? f? f?2
AA 1/ 4 a 1/ 4 a 1/ 4 a2
Aa 1/ 2 d 1/ 2 d 1/ 2 d2
aa 1/ 4 -a -1/ 4 a 1/ 4 a2
∑ 1 d 1/ 2 d － a2 + － d 2
1
2
1
2
F2
B1
AA 1/ 2 a 1/ 2 a 1/ 2 a2
Aa 1/ 2 d 1/ 2 d 1/ 2 d2
∑ 1 d － a+－ d － a2 + － d 212 12 12 12
Aa 1/ 2 d 1/ 2 d 1/ 2 d2
aa 1/ 2 -a -1/ 2 d 1/ 2 a2
∑ 1 -a+d － d -－ a － a2 + － d 2
B2 1
2
1
2
1
2
1
2
19
VF2＝ ∑f?2 －（ ∑f?）＝ － a2 + － d 2 －（ － d）
＝ － a2 + － d 2
VF2＝ ∑（ － a2 + － d 2） + VE ＝－ VA+ － VD + VE
VB1＝ ∑f?2 －（ ∑f?）＝ － a2 + － d 2 －－（ a+ d）
＝ － a2 + － d 2 －－ ad
VB2＝ ∑f?2 －（ ∑f?）＝ － a2 + － d 2 －－（ a-d）
＝ － a2 + － d 2 + － ad
VB1 + VB2 ＝ － a2 + － d 2
1
2
1
4
1
2
1
2
1
2
1
2
1
4
1
2
2 1
2
2
1
2
1
4
1
2
1
4
2 1
2
1
2
1
4
2
1
4
1
4
1
4
1
2
2
1
4
1
4
1
2
1
2
20
VB1 + VB2 ＝ ∑（ － a2 + － d 2 ）＝－ VA+ － VD + VE
2 VF2－ VB1 + VB2 ＝ － VA
? ＝ × 100% ＝ × 100%
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
2
N
VA
VP
2 VF2－ VB1 + VB2
VF2
21
遗传率的意义与应用：
广义遗传率：越高，说明个体差异主要由遗传差异决
定，因此，对表现型的选择越有效。
狭义遗传率：越高，总遗传方差中的加性方差所占比例
越大，由于加性方差可以稳定遗传，所
以，狭义遗传率高的性状，可以早期世代
选择，而对狭义遗传率低的性状，早代选
择效果差。
22
第六节 近亲繁殖与杂种优势
一, 近亲繁殖的概念
近亲繁殖：又称近亲交配, 指血统, 亲缘关系相近的个
体间的交配, 繁殖 。 推广：基因型相近或相
同的个体间的交配 。
近交系数：是指个体的某个基因位点上两个等位基因来
源于共同祖先某个基因的概率 。
F ?[ 0,1 ]
自花授粉植物,?4%
植物：天然异交率 常异花授粉植物,> 4%,? 20%
异花授粉植物,>20%
23
二, 自交和回交的遗传效应
1,自交,一对杂合基因的自交：
自交 0代 F1 Aa
自交 1代 F2 － AA － Aa － aa
自交 2代 F3 － AA － （ － AA + － Aa + － aa） － aa
－ AA － Aa － aa
1
4
1
2
1
4
1
4
1
2
1
4
1
4
1
2
1
4
3
8
1
4
3
8
…… ……
24
自交 r 代 F r+1：－ （ 1 - － ） AA － Aa － （ 1 - － ） aa
即：纯合体,1 - － 杂合体：－
n 对独立遗传的杂合基因：自交 r 代得到 Fr+1中的纯合基因,
杂合基因的概率分布：
（ 1 - － ） + －
纯合体比例 （ 纯合率 ）, X %＝ （ 1 - － ）
1
2
1
2r
1
2r
1
2
1
2r
1
2r
1
2r
1
2r
n1
2r
纯合 杂合
1
2r
n
25
? 自交的遗传效应：
1）自交使基因分离
2）自交使群体趋于纯合 ?遗传稳定
n 越大，越难以纯合（纯合率公式）
3）隐性性状得以表现：近交有害、近交衰退。
26
2,回交：
A × B
F1 × B
BC1 × B
BC2 × B
BC3
A：非轮回亲本
B：轮回亲本
27
AA× aa
F1 Aa × aa
BC1 （ － Aa+ － aa） × aa
BC2 － （ － Aa+ － aa） +－ aa＝－ aa+ － Aa
…… ……
BCr （ 1 - － ） aa － Aa
纯合体 （ 轮回亲本 ） 杂合体 （ 非轮回亲本 ）
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
4
3
4
1
2r
1
2r
28
n 对独立遗传的基因,BCr 代中纯合基因与杂合基因的概
率分布：
（ 1 - －） + －
纯合率 X %＝ （ 1 - －）
1
2r
1
2r
n
1
2r
n
29
回交的遗传效应,（与自交比较）
（ 1）后代基因型趋纯合，只有一种基因型：轮回亲本，
自交则有 2n 种纯合体。
（ 2）纯合率公式相同。
回交的意义：
（ 1）可以获得, 同核异质,、“同质异核” 系：
A （非轮回亲本） × B（轮回亲本）
BCr （ A的细胞质,B的核）
30
BCr与 A：细胞质相同，核不同 …… 同质异核系
BCr与 B：核相同，细胞质不同 …… 同核异质系
作用：研究细胞质的影响，培育雄性不育系、保持系等。
（ 2）回交育种
用于改良优良品种的个别缺点。
A × B
（优良品种，但有一个缺点，受体） （一般品种，互补 A的缺点，供体）
F1× A
BC1× A
选择 B的优良性状
31
BC2× A
BC3× A
------
BC8,A的细胞质、细胞核，具有供体 B的优良性状。
受体性状通过回交恢复, 供体基因通过选择保持 。
（ 3） 测交 。
选择 B的优良性状
选择 B的优良性状
32
三、杂种优势（ Heterosis）
（一）什么是杂种优势
1 概念：两个遗传组成不同的亲本杂交产生的 F1，在生长
势、生活力、抗逆性、产量和品质等比其双亲优越的现象。
营养型：营养生长
2 分类,生殖型：生殖生长
适应型：适应性
3 特点：
（ 1）只在 F1表现
（ 2）群体优势
（ 3）综合表现，不是个别性状
33
4 衡量标准：
（ 1）超中亲优势＝
（ 2）超高亲优势＝
（ 3）竞争优势 ＝
5 决定杂种优势程度的因素
（ 1）双亲的亲缘关系、生态类型、生理特性的差异, 适度
F1－ MP
MP
× 100%
F1－ P1
P1
× 100%
× 100%
F1－ CK
CK
34
（ 2）相对性状优缺点互补程度。
（ 3）亲本纯合程度：越高,F1无分离，整齐、优势。
（ 4）环境。
6 F2 衰退：
F1 优势越大，说明 F1杂合程度越高,F2分离越剧烈，
衰退严重。
（二）杂种优势的遗传理论
1,显性假说
2,超显性假说
35
1,显性假说：
显性互补假说：
（ 1）显性基因 ?有利；隐性基因 ?不利
（ 2） AA＝ Aa
（ 3）双亲各有一些显性性状和隐性基因
（ 4） F1聚集了全部的显性基因。
A1A1 A2A2 a3a3 a4a4 a5a5 × a1a1 a2a2 A3A3 A4A4 A5A5
A1a1 A2a2 A3a3 A4a4 A5a5
36
问题：后代选择出 A1A1 A2A2 A3A3 A4A4 A5A5这样的个
体，可以永久保持优势，但实际上很难选出这样
的纯系。为什么？
显隐性基因连锁假说：
A1 A2 a3 a4 a5 a1 a2 A3 A4 A5
A1 A2 a3 a4 a5 a1 a2 A3 A4 A5
×
A1 A2 a3 a4 a5
a1 a2 A3 A4 A5
P
F1
多基因, 连锁 ?难以选择纯合个体 。
37
缺点：
（ 1）多基因不完全显性：即 AA ? Aa,AA>Aa>aa
（ 2）忽略了上位性。
2 超显性假说
（ 1）等位基因之间无显隐性关系，杂种优势来源于等位
基因、复等位基因的互作。
（ 2）异质的等位基因，代谢功能互补或者生化反应加强。
a1a2 > a1a1 / a2a2
（ 3）等位基因、复等位基因的互作难以区分。
38
a1a1 b1b1 c1c1 d1d1× a2a2 b2b2 c2c2 d2d2
a1a2b1b2c1c2d1d2
缺点：
（ 1）完全忽略了显性效应和加性效应
（ 2）杂种优势并不是总与等位基因杂合相一致。
39
二个假说比较：
相同点：只考虑了核基因，没有考虑细胞质基因
不同点：显性假说：优势来源于显性基因互补
超显性假说：优势来源于互作
缺点,只考虑了一个因素。
实际上：加性、显性、上位性共同决定。
