1
第十一章 细胞质遗传
2
一、概念
?细胞质遗传,由细胞质遗传物质引起的遗传和变异现
象。 又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、
染色体外遗传、核外遗传、母体遗传 。
?细胞质基因组：
– 细胞器, ctDNA （ Chloroplast DNA）
mtDNA（ Mitochondria DNA）
– 非细胞器
第 一 节 细胞质遗传的概念
3
遗
传
物
质
核基因组 染色体
细胞质
基因组
细胞器
基因组
非细胞器
基因组
质体基因组 (DNA)
叶绿体基因组 (ctDNA)
线粒体基因组 (mtDNA)
共生体基因组（果蝇 ?因子）
附加体基因组（细菌质粒）
基因（核 DNA）
4
二, 细胞质遗传的特点
1,遗传方式是非孟德尔式的；杂交后代一般不分离或无孟德
尔分离。
2,正交和反交的遗传表现不同； F1 通常只表现母本的性状，
故细胞质遗传又称为母性遗传。原因？
3,通过连续回交能将母本的核基因逐步置换掉，但母本的细
胞质基因及其所控制的性状仍不消失 ?质－核异质系
4,由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转
导或感染。
5
6
第 二 节 母性影响
一、概念：
母性影响,由于核基因的产物在卵细胞中积累决定其子代
的表型的一种遗传现象 。
母性影响不属于胞质遗传的范畴,只是 十分相似而已 。
二、特点：
子代个体表现型由母本的核基因型决定 。 所有又称
为前定作用或延迟遗传
7
三、例 子－椎实螺 外壳旋转方向 的遗传,
1,背景知识
– 椎实螺是一种♀、♂同体的软体动物
– 能同时产生卵子和精子,
– 多数 异体杂交,但可以自体受精 。
– 外壳的旋转方向有左旋和右旋之分,是 一对相对性状。
8
2,杂交实验
9
3,分析与解释
? 分析：不是细胞质遗传。
因为,（ 1）杂交后代有分离,F3,3:1
（ 2）正反交 F2 以后相同
不是简单的 Mendel 遗传：
因为 （ 1）正反交 F1不同－哪一个是显性
（ 2）分离出现在 F3
10
? 解释：
（ 1） 由核基因控制的一对相对性状，
右旋（＋）对左旋（ s）是显性。
（ 2） 核基因的产物，在卵细胞中积累，决定子代
的螺旋方向,
+ + + s s s
右旋 左旋
母 本
11
正交,反交：
右旋 (+ +)× 左旋 (s s) 左旋 (s s)× 右旋 (+ +）
F1 均 右旋 (+ s) 均 左旋 (+ s)
F2 均右 旋 （ 1SS∶ 2Ss∶ 1ss） 均 右旋 （ 1SS∶ 2Ss∶ 1ss）
F3 右旋 右旋 左旋 右旋 右旋 左旋
3 ∶ 1 3 ∶ 1
12
第 三 节 叶绿体的遗传
一, 叶绿体遗传的表现：
1,紫茉莉中花斑植株：
着生 绿色, 白色 和 花斑 三种
枝条, 而且白色和绿色组织之间
有明显的界限 。
13
?, 柯伦斯杂交 试验,
接受花粉的枝条 提供花粉的枝条 杂种植株的表现
白色 白色、绿色、花斑 均为白色
绿色 白色、绿色、花斑 均为绿色
花斑 白色、绿色、花斑 白色、绿色、花斑
但不成比例
14
15
2,玉米条纹叶的遗传
ij（核基因）
?
叶绿体 ?白色体
?
条纹、白色
16
一、叶绿体遗传的分子基础：
1,叶绿体 DNA特征：
– 裸露、双链、环状 DNA，
– 多拷贝,30-60 / chloroplast Thousands / cell
– CsCl中的浮力密度与核 DNA相差小 …… 不易分离
– 无 5mC
17
2,叶绿体基因组（ 100 kb）
rbcL,RuBP羧化酶大亚基
atp,ATPase
23S,rRNA
16S,rRNA
18
– 编码叶绿体 rRNA,tRNA的基因
– 编码 核糖体（ 70S）的基因
– 光合膜蛋白,RuBP羧化酶大亚基蛋白
– 抗药性（除草剂）、温度敏感性、营养缺陷等基因
ctDNA能编码 126个蛋白质,12%序列是专为叶绿体
的组成进行编码；
19
3,叶绿体的半自主性
具有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基紧
密联系。
mRNA：无 PolyA，与细菌相似。能被 70S核糖体翻译，
而不能被 80S核糖体翻译
rRNA,与原核生物 rRNA、真核生物核编码的 rRNA都不
同。
tRNA,除 pro,lys,asp,glu,cys外，都是自身编码。
RuBP羧化酶小亚基、叶绿素合成、电子传递,CO2固定
等主要由核编码。
20
第 四 节 线粒体遗传
一、线粒体遗传的表现
21
1,红色面包霉缓慢生长突变型的遗传
? 正反交 ?
生长缓慢：缺乏 细胞色素氧化酶
22
2,酿酒酵母小菌落突变型的遗传
小菌落酵母细胞内
缺少细胞色素 a和 b,细
胞色素氧化酶 ?不能进行
有氧呼吸, 不能进行有效
地利用有机物 ?产生小菌
落 。
23
二、线粒体遗传的分子基础
1,线粒体 DNA特征：
– 裸露、双链、环状（线状或放射状） DNA，
– 多拷贝,Thousands / cell
– CsCl中的浮力密度与核 DNA相差较大小 …… 易分离
– GC含量低
– 没有重复序列
– 重链（ H）和轻链（ L）
24
2,线粒体基因组
人、鼠、牛,16kb
玉米,570kb
细胞色素 c 氧化酶 I,II,III
细胞色素 b
ATPase
aa
rRNA
25
– 线粒体 rRNA,tRNA的基因
– 核糖体（ 60,74,75S）的基因
– 细胞色素氧化酶个亚基
– ATPase亚基
– 细胞色素 b
– 阻遏蛋白
26
3,线粒体的半自主性
?可以自主合成核酸、蛋白质：
有核糖体（ 75S）,rRNA,tRNA 和 mRNA
但是 mRNA 无 polyA，密码子有特殊性：
eg UGA, 核, 终止子 ?线粒体,Trp
?半自主性的细胞器：
含有 100 多种蛋白质,
– 线粒体自身编码：其中 10 种左右
– 核基因编码：线粒体基质、内膜、外膜、转录翻译所需蛋白
27
第 五 节 共生体的遗传
一、背景知识
1,共生体：寄生在某些生物的细胞质中，不是细胞生
存的必需组分，但是对寄主有一定影响的颗粒，有自身的
遗传物质，可以自我复制或者随寄主一起复制，表现类似
于细胞质遗传的效应。
28
2,草履虫：原生动物
大核－负责营养
小核－负责遗传（ AA Aa aa）
29
繁殖方式：
– 无性繁殖,Aa ? Aa
– 有性繁殖（接合）,AA × aa ? Aa
参考图 11-10
– 自体受精,Aa ? 1 AA, 1 aa
参考图 11-11
类型：
放毒型：细胞质中有共生颗粒－ Kappa粒（细菌）
敏感型：细胞质中没有 Kappa粒（细菌）
30
Kappa 粒（细菌）：
– 外膜 —— 细胞壁
– 内膜 —— 细胞膜
– DNA —— 像细菌
31
二、双核草履虫放毒性的遗传
草履虫基因型,K,k：
接合
自体受精
无性繁殖
A 接合时间短 B 接合时间长
32
有 K 基因：无 Kappa粒,Kappa粒不能无中生有
没有 K基因：有 Kappa粒，不能持久
可见：
– K：是 Kappa粒存在的必要条件，而不是充分条件。
– 质与核：既相互独立又相互影响。
33
第 六 节 植物雄性不育性的遗传
植物的雄性不育,雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的
花粉，但 其 雌蕊发育正常，能接受正常花
粉而受精结实。
– 在植物界是很普遍的,18个科的 110多植物中存在。
如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。
– 水稻,油菜,玉米雄性不育性已用于大田生产之中。
34
一、核不育型：
单基因：显性,隐性
寡基因：显性、隐性
保持系 × ms ms（不育系） × Ms Ms（恢复系）
ms ms Ms ms Ms Ms
F1（可育、杂合） 恢复系
?
？
35
1 双杂合体保持系：参见第六章：易位
2 单杂合体保持系：
ms ms × Ms ms
1 ms ms, 1 Ms ms
开花后检测花粉的育性，拔除可育株。耗费人力。
如何解决？ 转抗除草剂基因
标记基因应用
光敏核不育
36
光敏核不育
石明松：水稻农垦 58中发现“湖北光敏核不育水稻”
—— 农垦 58S。
长日照：雄性不育
短日照：雄性可育
光敏核不育系（农垦 58S）
短日照 长日照（ ♀ ） 恢复系（ ♂）
?
光敏核不育系 F1杂交种 恢复系
?×
37
二,质核不育型
1 质核不育型的遗传
— 不育基因 S 位于细胞质中（对应的可育基因是 N）
— 在细胞核内，有对应性的恢复基因（ R）可以互补 S 基
因的功能而恢复育性。
因此，又叫作胞质不育型，核质互作不育型
S（ r r） — 不育系
S（ r r） × N（ r r）
S（ r r） N（ r r） 保持系
38
S（ r r） ×
S（ R r） （杂合、可育） 恢复系：
2 质核不育型的遗传特点
（ 1）孢子体不育与配子体不育
孢子体不育,花粉的育性受孢子体基因型控制，而
与花粉本身的基因型无关。
N（ RR）
S（ RR）
N（ RR）
S（ RR）
39
— 对于 N（ RR）,S（ RR）,N（ r r）,S（ r r）：
育性没有必要讨论。
— 对于 N（ R r） / S（ R r）：
可以产生 R,r 两种基因型花粉。
在孢子体不育中,R,r 都表现为可育。
配子体不育,花粉的育性直接受配子体（花粉）自身的
基因型控制。
对于 N（ R r） / S（ R r）：
可以产生 R,r 两种基因型花粉。
在孢子体不育中,R 可育,r 不育。
40
（ 2）胞质不育基因的多样性与核恢复基因的对应性：
不同的不育基因，需要特异的恢复基因才能恢复育性：
如玉米中有 38 种质－ 核互作不育系类型，根据恢
复系的恢复性反应，可以将不育系划分为 T,C、
S 组。
（ 3）单基因不育性和多基因不育性：
多数为单基因，
少数是多基因：不易利用，因为不育性分离。
（ 4）异受环境影响：
温度变化，不育 ?部分可育。
41
3,雄性不育发生的机理
（ 1）胞质不育基因的载体：
mt DNA：多数学者认为多数植物
ct DNA,少数学者认为少数植物
（ 2）雄性不育及其恢复的机理
— 质核互补,R 弥补 S 的不足
— 能量供求：
野生种：线粒体能量转化效率低，耗能低
栽培种：线粒体能量转化效率高，耗能高
二者供需平衡。
42
低供能母本、高耗能的父本的核质杂种：
供 < 耗 ? 不育
高供能母本、低耗能的父本的核质杂种：
供 > 耗 ? 可育
— 亲缘关系：
远缘杂交 ?生理代谢不平衡 ?雄性不育
恢复系：在与不育系亲缘关系近的品种中去找
保持系：在与不育系亲缘关系远的品种中去找
故在,三系配套”中有指导意义。
43
4 质核型雄性不育的利用
保持系 × 不育系 （ ♂ ） 恢复系
N（ r r） S（ r r） N / S（ RR）
? ?×
保持系 不育系 F1 杂交种 恢复系
第十一章 细胞质遗传
2
一、概念
?细胞质遗传,由细胞质遗传物质引起的遗传和变异现
象。 又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、
染色体外遗传、核外遗传、母体遗传 。
?细胞质基因组：
– 细胞器, ctDNA （ Chloroplast DNA）
mtDNA（ Mitochondria DNA）
– 非细胞器
第 一 节 细胞质遗传的概念
3
遗
传
物
质
核基因组 染色体
细胞质
基因组
细胞器
基因组
非细胞器
基因组
质体基因组 (DNA)
叶绿体基因组 (ctDNA)
线粒体基因组 (mtDNA)
共生体基因组（果蝇 ?因子）
附加体基因组（细菌质粒）
基因（核 DNA）
4
二, 细胞质遗传的特点
1,遗传方式是非孟德尔式的；杂交后代一般不分离或无孟德
尔分离。
2,正交和反交的遗传表现不同； F1 通常只表现母本的性状，
故细胞质遗传又称为母性遗传。原因？
3,通过连续回交能将母本的核基因逐步置换掉，但母本的细
胞质基因及其所控制的性状仍不消失 ?质－核异质系
4,由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转
导或感染。
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第 二 节 母性影响
一、概念：
母性影响,由于核基因的产物在卵细胞中积累决定其子代
的表型的一种遗传现象 。
母性影响不属于胞质遗传的范畴,只是 十分相似而已 。
二、特点：
子代个体表现型由母本的核基因型决定 。 所有又称
为前定作用或延迟遗传
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三、例 子－椎实螺 外壳旋转方向 的遗传,
1,背景知识
– 椎实螺是一种♀、♂同体的软体动物
– 能同时产生卵子和精子,
– 多数 异体杂交,但可以自体受精 。
– 外壳的旋转方向有左旋和右旋之分,是 一对相对性状。
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2,杂交实验
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3,分析与解释
? 分析：不是细胞质遗传。
因为,（ 1）杂交后代有分离,F3,3:1
（ 2）正反交 F2 以后相同
不是简单的 Mendel 遗传：
因为 （ 1）正反交 F1不同－哪一个是显性
（ 2）分离出现在 F3
10
? 解释：
（ 1） 由核基因控制的一对相对性状，
右旋（＋）对左旋（ s）是显性。
（ 2） 核基因的产物，在卵细胞中积累，决定子代
的螺旋方向,
+ + + s s s
右旋 左旋
母 本
11
正交,反交：
右旋 (+ +)× 左旋 (s s) 左旋 (s s)× 右旋 (+ +）
F1 均 右旋 (+ s) 均 左旋 (+ s)
F2 均右 旋 （ 1SS∶ 2Ss∶ 1ss） 均 右旋 （ 1SS∶ 2Ss∶ 1ss）
F3 右旋 右旋 左旋 右旋 右旋 左旋
3 ∶ 1 3 ∶ 1
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第 三 节 叶绿体的遗传
一, 叶绿体遗传的表现：
1,紫茉莉中花斑植株：
着生 绿色, 白色 和 花斑 三种
枝条, 而且白色和绿色组织之间
有明显的界限 。
13
?, 柯伦斯杂交 试验,
接受花粉的枝条 提供花粉的枝条 杂种植株的表现
白色 白色、绿色、花斑 均为白色
绿色 白色、绿色、花斑 均为绿色
花斑 白色、绿色、花斑 白色、绿色、花斑
但不成比例
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2,玉米条纹叶的遗传
ij（核基因）
?
叶绿体 ?白色体
?
条纹、白色
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一、叶绿体遗传的分子基础：
1,叶绿体 DNA特征：
– 裸露、双链、环状 DNA，
– 多拷贝,30-60 / chloroplast Thousands / cell
– CsCl中的浮力密度与核 DNA相差小 …… 不易分离
– 无 5mC
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2,叶绿体基因组（ 100 kb）
rbcL,RuBP羧化酶大亚基
atp,ATPase
23S,rRNA
16S,rRNA
18
– 编码叶绿体 rRNA,tRNA的基因
– 编码 核糖体（ 70S）的基因
– 光合膜蛋白,RuBP羧化酶大亚基蛋白
– 抗药性（除草剂）、温度敏感性、营养缺陷等基因
ctDNA能编码 126个蛋白质,12%序列是专为叶绿体
的组成进行编码；
19
3,叶绿体的半自主性
具有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基紧
密联系。
mRNA：无 PolyA，与细菌相似。能被 70S核糖体翻译，
而不能被 80S核糖体翻译
rRNA,与原核生物 rRNA、真核生物核编码的 rRNA都不
同。
tRNA,除 pro,lys,asp,glu,cys外，都是自身编码。
RuBP羧化酶小亚基、叶绿素合成、电子传递,CO2固定
等主要由核编码。
20
第 四 节 线粒体遗传
一、线粒体遗传的表现
21
1,红色面包霉缓慢生长突变型的遗传
? 正反交 ?
生长缓慢：缺乏 细胞色素氧化酶
22
2,酿酒酵母小菌落突变型的遗传
小菌落酵母细胞内
缺少细胞色素 a和 b,细
胞色素氧化酶 ?不能进行
有氧呼吸, 不能进行有效
地利用有机物 ?产生小菌
落 。
23
二、线粒体遗传的分子基础
1,线粒体 DNA特征：
– 裸露、双链、环状（线状或放射状） DNA，
– 多拷贝,Thousands / cell
– CsCl中的浮力密度与核 DNA相差较大小 …… 易分离
– GC含量低
– 没有重复序列
– 重链（ H）和轻链（ L）
24
2,线粒体基因组
人、鼠、牛,16kb
玉米,570kb
细胞色素 c 氧化酶 I,II,III
细胞色素 b
ATPase
aa
rRNA
25
– 线粒体 rRNA,tRNA的基因
– 核糖体（ 60,74,75S）的基因
– 细胞色素氧化酶个亚基
– ATPase亚基
– 细胞色素 b
– 阻遏蛋白
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3,线粒体的半自主性
?可以自主合成核酸、蛋白质：
有核糖体（ 75S）,rRNA,tRNA 和 mRNA
但是 mRNA 无 polyA，密码子有特殊性：
eg UGA, 核, 终止子 ?线粒体,Trp
?半自主性的细胞器：
含有 100 多种蛋白质,
– 线粒体自身编码：其中 10 种左右
– 核基因编码：线粒体基质、内膜、外膜、转录翻译所需蛋白
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第 五 节 共生体的遗传
一、背景知识
1,共生体：寄生在某些生物的细胞质中，不是细胞生
存的必需组分，但是对寄主有一定影响的颗粒，有自身的
遗传物质，可以自我复制或者随寄主一起复制，表现类似
于细胞质遗传的效应。
28
2,草履虫：原生动物
大核－负责营养
小核－负责遗传（ AA Aa aa）
29
繁殖方式：
– 无性繁殖,Aa ? Aa
– 有性繁殖（接合）,AA × aa ? Aa
参考图 11-10
– 自体受精,Aa ? 1 AA, 1 aa
参考图 11-11
类型：
放毒型：细胞质中有共生颗粒－ Kappa粒（细菌）
敏感型：细胞质中没有 Kappa粒（细菌）
30
Kappa 粒（细菌）：
– 外膜 —— 细胞壁
– 内膜 —— 细胞膜
– DNA —— 像细菌
31
二、双核草履虫放毒性的遗传
草履虫基因型,K,k：
接合
自体受精
无性繁殖
A 接合时间短 B 接合时间长
32
有 K 基因：无 Kappa粒,Kappa粒不能无中生有
没有 K基因：有 Kappa粒，不能持久
可见：
– K：是 Kappa粒存在的必要条件，而不是充分条件。
– 质与核：既相互独立又相互影响。
33
第 六 节 植物雄性不育性的遗传
植物的雄性不育,雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的
花粉，但 其 雌蕊发育正常，能接受正常花
粉而受精结实。
– 在植物界是很普遍的,18个科的 110多植物中存在。
如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。
– 水稻,油菜,玉米雄性不育性已用于大田生产之中。
34
一、核不育型：
单基因：显性,隐性
寡基因：显性、隐性
保持系 × ms ms（不育系） × Ms Ms（恢复系）
ms ms Ms ms Ms Ms
F1（可育、杂合） 恢复系
?
？
35
1 双杂合体保持系：参见第六章：易位
2 单杂合体保持系：
ms ms × Ms ms
1 ms ms, 1 Ms ms
开花后检测花粉的育性，拔除可育株。耗费人力。
如何解决？ 转抗除草剂基因
标记基因应用
光敏核不育
36
光敏核不育
石明松：水稻农垦 58中发现“湖北光敏核不育水稻”
—— 农垦 58S。
长日照：雄性不育
短日照：雄性可育
光敏核不育系（农垦 58S）
短日照 长日照（ ♀ ） 恢复系（ ♂）
?
光敏核不育系 F1杂交种 恢复系
?×
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二,质核不育型
1 质核不育型的遗传
— 不育基因 S 位于细胞质中（对应的可育基因是 N）
— 在细胞核内，有对应性的恢复基因（ R）可以互补 S 基
因的功能而恢复育性。
因此，又叫作胞质不育型，核质互作不育型
S（ r r） — 不育系
S（ r r） × N（ r r）
S（ r r） N（ r r） 保持系
38
S（ r r） ×
S（ R r） （杂合、可育） 恢复系：
2 质核不育型的遗传特点
（ 1）孢子体不育与配子体不育
孢子体不育,花粉的育性受孢子体基因型控制，而
与花粉本身的基因型无关。
N（ RR）
S（ RR）
N（ RR）
S（ RR）
39
— 对于 N（ RR）,S（ RR）,N（ r r）,S（ r r）：
育性没有必要讨论。
— 对于 N（ R r） / S（ R r）：
可以产生 R,r 两种基因型花粉。
在孢子体不育中,R,r 都表现为可育。
配子体不育,花粉的育性直接受配子体（花粉）自身的
基因型控制。
对于 N（ R r） / S（ R r）：
可以产生 R,r 两种基因型花粉。
在孢子体不育中,R 可育,r 不育。
40
（ 2）胞质不育基因的多样性与核恢复基因的对应性：
不同的不育基因，需要特异的恢复基因才能恢复育性：
如玉米中有 38 种质－ 核互作不育系类型，根据恢
复系的恢复性反应，可以将不育系划分为 T,C、
S 组。
（ 3）单基因不育性和多基因不育性：
多数为单基因，
少数是多基因：不易利用，因为不育性分离。
（ 4）异受环境影响：
温度变化，不育 ?部分可育。
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3,雄性不育发生的机理
（ 1）胞质不育基因的载体：
mt DNA：多数学者认为多数植物
ct DNA,少数学者认为少数植物
（ 2）雄性不育及其恢复的机理
— 质核互补,R 弥补 S 的不足
— 能量供求：
野生种：线粒体能量转化效率低，耗能低
栽培种：线粒体能量转化效率高，耗能高
二者供需平衡。
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低供能母本、高耗能的父本的核质杂种：
供 < 耗 ? 不育
高供能母本、低耗能的父本的核质杂种：
供 > 耗 ? 可育
— 亲缘关系：
远缘杂交 ?生理代谢不平衡 ?雄性不育
恢复系：在与不育系亲缘关系近的品种中去找
保持系：在与不育系亲缘关系远的品种中去找
故在,三系配套”中有指导意义。
43
4 质核型雄性不育的利用
保持系 × 不育系 （ ♂ ） 恢复系
N（ r r） S（ r r） N / S（ RR）
? ?×
保持系 不育系 F1 杂交种 恢复系
