第八章
侵 染 过 程
病程 （ pathogenisis） — 从病原
物接触寄主植物开始到寄主植物
发病为止的过程。
侵染过程 受病原物,
寄生植物, 环境因素
（物理因素、化学因素、
生物因素）的影响。
病原物的侵染是一个连续性
的过程，为了便于分析，将其分
为几个时期，但每个时期没有绝
对的界限，通常分为：
1、接触期（侵入前期）
2、侵入期；
3、潜育期；
4、发病期。
第一节
接 触 期
接触期：
? 从病原物与寄主接触到侵入之前
这段时期。
病原物与寄主的接触：
?1、大多是随着气流和雨
水的飞溅落在植物上。
?2、还可随昆虫等媒介或
田间操作工具等传到植物
上。
病原物在侵入前阶段的活
动，大致可以分为与寄主 接触
前和接触后,这段时间病原物
处于寄主体外的复杂环境中，
包括各种生物竞争因素的影响，
因此 病原物必须克服各种对其
不利的因素才能进一步侵染 。
1、接触前,病原物受到两方面
的影响
?（ 1）根部分泌物的作用,使值物的根围积聚较
多的病原物和其它微生物，刺激和促使病原物休
眠体的萌发而有利于病原物的侵入。
?（ 2）根围土壤中其它微生物的影响
? 抗菌,有些腐生的根围微生物能产生抗菌物质，
可以抑制或杀死病原物。
? 竞争,有些腐生菌或不致病的病原物变异菌株
与病原在侵入点上竞争，使病原物不能在侵入部
位立足和侵入。
例如,a,根部分泌物可使植物寄生线
虫在根部积聚，是与根的生长所产生的
二氧化碳和某些氨基酸等有关。一般情
况下寄主和非寄主的根部分泌物都能吸
引线虫，但非寄主植物刺激线虫卵孵化
后而得不到适当的寄主而死亡，这类植
物称作 诱捕植物。
b,植物种子萌发时的分泌物和根
的分泌物都有刺激某些土壤真菌孢子萌
发的作用，如菜豆腐皮镰孢菌厚垣孢子
多在初生根或侧根根尖附近萌发。（见
P194）
2.接触后
? 病原物与寄主接触后，在植物表面或根围
常常有一段生长的阶段，包括：
?（ 1）真菌孢子萌发产生的芽管和菌丝的生
长；
?（ 2）释放游动孢子的游动；
?（ 3）细菌的分裂繁殖；
?（ 4）线虫的蜕皮与生长。
? 这些活动有助于病原物到达它侵入植物
的部位。
在接触期，病原物与寄主有一系列
的识别活动，包括：
?物理学识别：
?（ 1）趋触性,即寄主表皮的作用，包括表
皮毛、表皮结构对病原物的刺激作用。
?（ 2）趋水性,病原真菌芽管和菌丝向植物
气孔分泌的水滴或有水的方向运动。
?（ 3）趋电性,病原物对植物根围某一电流
强度的趋性。
? 生化识别,即 趋化性,叶表面的营养物
质对病原菌的萌发侵染的影响。
第二节
侵 入 期
侵入期
? 指从病原物侵入寄
主到建立寄生关系这段
时间。
一、病原物的侵入途径和侵入方
式
? 各种病原物的侵
入途径和侵入方式
不同，请见下表：
真菌 细菌 病毒 线虫 寄生性
植物
侵入
方式
以芽管、
菌丝、根
状菌索
菌体 粒体 口针或
虫体
吸器、
吸根
侵入
途径
表皮直接
侵入
自然孔口
伤口
自然孔口
伤口
微伤口
原生质表
面的泡囊
鞘
细胞或组
织（表皮
直接侵入）
表皮直接
侵入
侵入
机制
主动侵入 被动侵入 被动侵入 主动侵入 主动侵入
由表内可见病原物的侵入途径主
要有三种：
?1.直接侵入：
?2、自然孔口侵入
?3、伤口侵入
直接侵入：
?是指病原物直接穿透
寄主角质层和细胞壁
侵入。
真菌直接侵入的典型过程是：
?真菌孢子 ――― 芽管 ――― 附着胞
――― 固定芽管于寄主表面 ―――
附着胞上产生侵入丝 ――― 角质层
和细胞壁（靠机械压力和化学作用）
（酶软化作用） ――― 变粗恢复原
来的菌丝状
? 另一种侵入机制是 williams（ 1973年研究
发现的，见 P198图 8— 2及文字描述）
萌发 顶端膨大
侵入寄主
自然孔口侵入
? 许多植物的自然孔口都是病原物侵入的途
径，有 气孔、排水孔、皮孔、柱头、蜜腺
等，其中气孔最重要。
? 从自然孔口侵入的病原物有 真菌、细菌 。
? 真菌从气孔侵入：
? （ 1）是以芽管直接侵入气孔；
? （ 2）是芽管 —— 附着胞 —— 侵染丝 —— 侵
入气孔。
伤口侵入
? 植物表面的各种损伤（伤口），
都可能是病原物侵入的途径。
? 植物病毒是从微伤口侵入的。
? 微伤口 —— 寄主细胞并不死亡
的伤口。
病原物从伤口侵入有不同情况：
?（ 1）以伤口作为侵入途径；
?（ 2）以伤口作为侵入途径，并且利
用伤口的营养物质；
?（ 3）先在伤口附近的死亡组织中生
活，再进一步侵入健全组织，这类
生物有时称为伤口寄生物。
二、侵入时间和侵染剂量（限点）
?1、侵入时间
? 各类病原物侵入寄主所需要的时间长短不同。
? （ 1）细菌、病毒,一旦与寄主的适当部位接
触就可侵入（昆虫传染的病毒，侵入所需时间因
病毒而异，几分钟或几小时）。
? （ 2）真菌,真菌孢子落在植物表面要经过萌
发和形成芽管才能侵入，所以需要一定的时间，
但一般几小时，最多不超过 24小时。
二、侵入时间和侵染剂量（限点）
?2、侵染剂量,病原物侵入寄主，
要有一定数量才能引起发病。
侵染剂量即病原物侵入所需的
最低数量。
侵染剂量因病原物的种类，寄
主品种的抗病性，侵入部位而不
同。
（ 1）真菌,有的单个孢子就能引起侵染，
如（小麦锈菌夏孢子，一个孢子就可侵染
形成一个夏孢子堆）。有的真菌要有一定
数量的孢子才能引起侵染。
如,a.小麦赤霉病菌 10000个分生孢子
/ml悬液才能引起发病。
b.小麦腥黑穗病接种感病品种，每粒
麦种上有 100个以上冬孢子，就能引起发
病，在抗病品种上则要有 500—— 5000
个冬孢子。
（ 2）细菌,许多植物病原细
菌要有一定的菌量才能引起发
病，所以人工接种时，所用细
菌悬液的浓度不要低于
1× 108/ml。
（ 3）病毒,植物病毒的侵染
也要有一定的侵染最低限量，
不同的病毒，限量也不同，如
TMV为 104— 105个粒子，才
能在心叶烟上产生一个局部病
斑。
三、接触、侵入与环境条件的关
系：
? 1、湿度
?2、温度
?3、光照
1、湿度：
?决定孢子能否萌发侵入。
?许多真菌孢子，在 湿度接近饱和 的
条件下，虽然也能萌发，但不及在
水滴 中好。对于萌发时产生游动孢
子的鞭毛菌亚门真菌，水滴更是必
要的。因此对于绝大多数气流传播
的真菌,湿度越高，对侵入越有利。
但 白粉菌 的分生孢子一般可以在湿
度比较低的条件下萌发。因白粉菌
细胞液的渗透压很高，有可能从干
燥的空气中吸收水分，也可能是孢
子呼吸作用所产生的水分可以供应
萌发的需要。
2、温度,
? a.病原物的萌发和侵染速度,真菌孢子萌
发需在一定温度范围内进行，一般是 20-
25℃ 左右适温下孢子萌发率高，萌发所需
时间短，但各种真菌孢子萌发所需温度不
同，霜霉菌适温偏低，子囊菌偏高。
? b.孢子萌发的萌发方式 （如致病疫霉 28℃
以上，不形成游动孢子）。
? c.植物分泌营养物的数量，从而影响病菌
的侵染（间接影响）。
3、光照：
?对于气孔侵入的真菌而言，光照可以
决定气孔的开闭，从而影响侵入。
?一般真菌的孢子不受光照的影响，但
有些真菌光照可 刺激或抑制 其孢子萌
发（如禾柄锈菌夏孢子在没有光照条
件下萌发较好）。
?影响病原物侵入的环境条件,
主要是温度、湿度和光照，
其中 湿度 是非常重要的。
?侵入期是病害能否发生的关
键时期，也是病害防治的关
键时期。
第三节
潜 育 期
潜育期
? 病原物从与寄主建立
寄生关系，到表现明显症
状为止，这一时期为病害
的潜育期。
?1、病原物在寄主体内繁殖和蔓
延。
?2、寄主为病原物提供营养物质
和水分。
?3、病原物和寄主相互斗争。
?４、影响潜育期长短的环境因
素。
1、潜伏侵染 (latent infection),
? 病原物侵染寄主后，
暂时不表现症状，保持在
潜育阶段，直到植物生长
后期，植物衰弱时或者环
境条件适宜发病时，症状
才开始出现。
2、病原和寄主的营养关系：
? 病原物从寄主体上获
得营养，大致可分为两种
方式：
?（ 1）死体营养型：
?（ 2）活体营养型：
（ 1）死体营养型：
? 病原物先杀死寄主细胞和
组织，从死亡的细胞中吸收养
分。 这类病原物都是非专性寄
生的，称为死体营养寄生物。
它们产生 酶和毒素 的能力很强，
对寄主的破坏性很大。
（ 2）活体营养型：
? 不引起细胞死亡，在活的细胞
组织中吸收营养物质，通常菌丝在
寄主细胞间发育和蔓延，仅以吸器
伸入到活细胞内吸收营养，这类病
原物属于 专性寄生物（如锈菌、白
粉菌、霜霉菌），也称作活体营养
寄生物。
3、病原物在寄主体内的蔓延
与分布：
? （ 1）局部侵染,病原物侵入后，局限在侵染点
附近，形成局部性的感染，称为 局部侵染,引起
的病害为 局部性病害,植物病害以局部性感染的
多。
? （ 2）系统侵染,病原物侵入后，从侵入点向各
个部位蔓延，甚至引起全株性感染。引起的病害
为 系统性病害 。绝大多数病毒、类病毒、类菌原
体病害都引起全株性的系统感染。系统侵染的病
害潜育期一般较长。
4、植物病害潜育期的长短
? 植物病害潜育期的长短不一，因以下因素而异：
? （ 1）病害种类；
? （ 2）环境条件,以 温度 影响最大，各种病害
都有发病最适温度（范围），在 适温下，潜育期
短。
? 湿度影响在潜育期是不重要的,因为病原物
侵入后，几乎不受空气湿度的影响。植物组织中
湿度高，尤其是细胞组织的充水，有利于病原物
在组织内蔓延和危害。
? （ 3）同一种病原物在不同植物上，或在同一
植物的不同生育阶段，潜育期长短也不同。
第四节
发 病 期
发病期
? 从病害出现症状开
始到生长季结束或直到
植物死亡为止。
发病期是病原物扩大
危害，许多病原物大量产
生繁殖体的时期，真菌病
害往往在受害部位产生孢
子或其它子实体，称为 产
孢期，即病征出现时期。
孢子在发病部位出现的早晚因
病害不同而异：
? （ 1）有的随病状（症状）一起出现，（如
锈病、黑粉病）；
? （ 2）有的在发病后期或在死亡的组织上产
孢；
? （ 3）有的在高湿条件下才能在病组织上产
孢（孢子的形成与温、湿度都有一定关系）；
? （ 4）无病征（不产生），病毒病害、类病
毒病害。
?
侵 染 过 程
病程 （ pathogenisis） — 从病原
物接触寄主植物开始到寄主植物
发病为止的过程。
侵染过程 受病原物,
寄生植物, 环境因素
（物理因素、化学因素、
生物因素）的影响。
病原物的侵染是一个连续性
的过程，为了便于分析，将其分
为几个时期，但每个时期没有绝
对的界限，通常分为：
1、接触期（侵入前期）
2、侵入期；
3、潜育期；
4、发病期。
第一节
接 触 期
接触期：
? 从病原物与寄主接触到侵入之前
这段时期。
病原物与寄主的接触：
?1、大多是随着气流和雨
水的飞溅落在植物上。
?2、还可随昆虫等媒介或
田间操作工具等传到植物
上。
病原物在侵入前阶段的活
动，大致可以分为与寄主 接触
前和接触后,这段时间病原物
处于寄主体外的复杂环境中，
包括各种生物竞争因素的影响，
因此 病原物必须克服各种对其
不利的因素才能进一步侵染 。
1、接触前,病原物受到两方面
的影响
?（ 1）根部分泌物的作用,使值物的根围积聚较
多的病原物和其它微生物，刺激和促使病原物休
眠体的萌发而有利于病原物的侵入。
?（ 2）根围土壤中其它微生物的影响
? 抗菌,有些腐生的根围微生物能产生抗菌物质，
可以抑制或杀死病原物。
? 竞争,有些腐生菌或不致病的病原物变异菌株
与病原在侵入点上竞争，使病原物不能在侵入部
位立足和侵入。
例如,a,根部分泌物可使植物寄生线
虫在根部积聚，是与根的生长所产生的
二氧化碳和某些氨基酸等有关。一般情
况下寄主和非寄主的根部分泌物都能吸
引线虫，但非寄主植物刺激线虫卵孵化
后而得不到适当的寄主而死亡，这类植
物称作 诱捕植物。
b,植物种子萌发时的分泌物和根
的分泌物都有刺激某些土壤真菌孢子萌
发的作用，如菜豆腐皮镰孢菌厚垣孢子
多在初生根或侧根根尖附近萌发。（见
P194）
2.接触后
? 病原物与寄主接触后，在植物表面或根围
常常有一段生长的阶段，包括：
?（ 1）真菌孢子萌发产生的芽管和菌丝的生
长；
?（ 2）释放游动孢子的游动；
?（ 3）细菌的分裂繁殖；
?（ 4）线虫的蜕皮与生长。
? 这些活动有助于病原物到达它侵入植物
的部位。
在接触期，病原物与寄主有一系列
的识别活动，包括：
?物理学识别：
?（ 1）趋触性,即寄主表皮的作用，包括表
皮毛、表皮结构对病原物的刺激作用。
?（ 2）趋水性,病原真菌芽管和菌丝向植物
气孔分泌的水滴或有水的方向运动。
?（ 3）趋电性,病原物对植物根围某一电流
强度的趋性。
? 生化识别,即 趋化性,叶表面的营养物
质对病原菌的萌发侵染的影响。
第二节
侵 入 期
侵入期
? 指从病原物侵入寄
主到建立寄生关系这段
时间。
一、病原物的侵入途径和侵入方
式
? 各种病原物的侵
入途径和侵入方式
不同，请见下表：
真菌 细菌 病毒 线虫 寄生性
植物
侵入
方式
以芽管、
菌丝、根
状菌索
菌体 粒体 口针或
虫体
吸器、
吸根
侵入
途径
表皮直接
侵入
自然孔口
伤口
自然孔口
伤口
微伤口
原生质表
面的泡囊
鞘
细胞或组
织（表皮
直接侵入）
表皮直接
侵入
侵入
机制
主动侵入 被动侵入 被动侵入 主动侵入 主动侵入
由表内可见病原物的侵入途径主
要有三种：
?1.直接侵入：
?2、自然孔口侵入
?3、伤口侵入
直接侵入：
?是指病原物直接穿透
寄主角质层和细胞壁
侵入。
真菌直接侵入的典型过程是：
?真菌孢子 ――― 芽管 ――― 附着胞
――― 固定芽管于寄主表面 ―――
附着胞上产生侵入丝 ――― 角质层
和细胞壁（靠机械压力和化学作用）
（酶软化作用） ――― 变粗恢复原
来的菌丝状
? 另一种侵入机制是 williams（ 1973年研究
发现的，见 P198图 8— 2及文字描述）
萌发 顶端膨大
侵入寄主
自然孔口侵入
? 许多植物的自然孔口都是病原物侵入的途
径，有 气孔、排水孔、皮孔、柱头、蜜腺
等，其中气孔最重要。
? 从自然孔口侵入的病原物有 真菌、细菌 。
? 真菌从气孔侵入：
? （ 1）是以芽管直接侵入气孔；
? （ 2）是芽管 —— 附着胞 —— 侵染丝 —— 侵
入气孔。
伤口侵入
? 植物表面的各种损伤（伤口），
都可能是病原物侵入的途径。
? 植物病毒是从微伤口侵入的。
? 微伤口 —— 寄主细胞并不死亡
的伤口。
病原物从伤口侵入有不同情况：
?（ 1）以伤口作为侵入途径；
?（ 2）以伤口作为侵入途径，并且利
用伤口的营养物质；
?（ 3）先在伤口附近的死亡组织中生
活，再进一步侵入健全组织，这类
生物有时称为伤口寄生物。
二、侵入时间和侵染剂量（限点）
?1、侵入时间
? 各类病原物侵入寄主所需要的时间长短不同。
? （ 1）细菌、病毒,一旦与寄主的适当部位接
触就可侵入（昆虫传染的病毒，侵入所需时间因
病毒而异，几分钟或几小时）。
? （ 2）真菌,真菌孢子落在植物表面要经过萌
发和形成芽管才能侵入，所以需要一定的时间，
但一般几小时，最多不超过 24小时。
二、侵入时间和侵染剂量（限点）
?2、侵染剂量,病原物侵入寄主，
要有一定数量才能引起发病。
侵染剂量即病原物侵入所需的
最低数量。
侵染剂量因病原物的种类，寄
主品种的抗病性，侵入部位而不
同。
（ 1）真菌,有的单个孢子就能引起侵染，
如（小麦锈菌夏孢子，一个孢子就可侵染
形成一个夏孢子堆）。有的真菌要有一定
数量的孢子才能引起侵染。
如,a.小麦赤霉病菌 10000个分生孢子
/ml悬液才能引起发病。
b.小麦腥黑穗病接种感病品种，每粒
麦种上有 100个以上冬孢子，就能引起发
病，在抗病品种上则要有 500—— 5000
个冬孢子。
（ 2）细菌,许多植物病原细
菌要有一定的菌量才能引起发
病，所以人工接种时，所用细
菌悬液的浓度不要低于
1× 108/ml。
（ 3）病毒,植物病毒的侵染
也要有一定的侵染最低限量，
不同的病毒，限量也不同，如
TMV为 104— 105个粒子，才
能在心叶烟上产生一个局部病
斑。
三、接触、侵入与环境条件的关
系：
? 1、湿度
?2、温度
?3、光照
1、湿度：
?决定孢子能否萌发侵入。
?许多真菌孢子，在 湿度接近饱和 的
条件下，虽然也能萌发，但不及在
水滴 中好。对于萌发时产生游动孢
子的鞭毛菌亚门真菌，水滴更是必
要的。因此对于绝大多数气流传播
的真菌,湿度越高，对侵入越有利。
但 白粉菌 的分生孢子一般可以在湿
度比较低的条件下萌发。因白粉菌
细胞液的渗透压很高，有可能从干
燥的空气中吸收水分，也可能是孢
子呼吸作用所产生的水分可以供应
萌发的需要。
2、温度,
? a.病原物的萌发和侵染速度,真菌孢子萌
发需在一定温度范围内进行，一般是 20-
25℃ 左右适温下孢子萌发率高，萌发所需
时间短，但各种真菌孢子萌发所需温度不
同，霜霉菌适温偏低，子囊菌偏高。
? b.孢子萌发的萌发方式 （如致病疫霉 28℃
以上，不形成游动孢子）。
? c.植物分泌营养物的数量，从而影响病菌
的侵染（间接影响）。
3、光照：
?对于气孔侵入的真菌而言，光照可以
决定气孔的开闭，从而影响侵入。
?一般真菌的孢子不受光照的影响，但
有些真菌光照可 刺激或抑制 其孢子萌
发（如禾柄锈菌夏孢子在没有光照条
件下萌发较好）。
?影响病原物侵入的环境条件,
主要是温度、湿度和光照，
其中 湿度 是非常重要的。
?侵入期是病害能否发生的关
键时期，也是病害防治的关
键时期。
第三节
潜 育 期
潜育期
? 病原物从与寄主建立
寄生关系，到表现明显症
状为止，这一时期为病害
的潜育期。
?1、病原物在寄主体内繁殖和蔓
延。
?2、寄主为病原物提供营养物质
和水分。
?3、病原物和寄主相互斗争。
?４、影响潜育期长短的环境因
素。
1、潜伏侵染 (latent infection),
? 病原物侵染寄主后，
暂时不表现症状，保持在
潜育阶段，直到植物生长
后期，植物衰弱时或者环
境条件适宜发病时，症状
才开始出现。
2、病原和寄主的营养关系：
? 病原物从寄主体上获
得营养，大致可分为两种
方式：
?（ 1）死体营养型：
?（ 2）活体营养型：
（ 1）死体营养型：
? 病原物先杀死寄主细胞和
组织，从死亡的细胞中吸收养
分。 这类病原物都是非专性寄
生的，称为死体营养寄生物。
它们产生 酶和毒素 的能力很强，
对寄主的破坏性很大。
（ 2）活体营养型：
? 不引起细胞死亡，在活的细胞
组织中吸收营养物质，通常菌丝在
寄主细胞间发育和蔓延，仅以吸器
伸入到活细胞内吸收营养，这类病
原物属于 专性寄生物（如锈菌、白
粉菌、霜霉菌），也称作活体营养
寄生物。
3、病原物在寄主体内的蔓延
与分布：
? （ 1）局部侵染,病原物侵入后，局限在侵染点
附近，形成局部性的感染，称为 局部侵染,引起
的病害为 局部性病害,植物病害以局部性感染的
多。
? （ 2）系统侵染,病原物侵入后，从侵入点向各
个部位蔓延，甚至引起全株性感染。引起的病害
为 系统性病害 。绝大多数病毒、类病毒、类菌原
体病害都引起全株性的系统感染。系统侵染的病
害潜育期一般较长。
4、植物病害潜育期的长短
? 植物病害潜育期的长短不一，因以下因素而异：
? （ 1）病害种类；
? （ 2）环境条件,以 温度 影响最大，各种病害
都有发病最适温度（范围），在 适温下，潜育期
短。
? 湿度影响在潜育期是不重要的,因为病原物
侵入后，几乎不受空气湿度的影响。植物组织中
湿度高，尤其是细胞组织的充水，有利于病原物
在组织内蔓延和危害。
? （ 3）同一种病原物在不同植物上，或在同一
植物的不同生育阶段，潜育期长短也不同。
第四节
发 病 期
发病期
? 从病害出现症状开
始到生长季结束或直到
植物死亡为止。
发病期是病原物扩大
危害，许多病原物大量产
生繁殖体的时期，真菌病
害往往在受害部位产生孢
子或其它子实体，称为 产
孢期，即病征出现时期。
孢子在发病部位出现的早晚因
病害不同而异：
? （ 1）有的随病状（症状）一起出现，（如
锈病、黑粉病）；
? （ 2）有的在发病后期或在死亡的组织上产
孢；
? （ 3）有的在高湿条件下才能在病组织上产
孢（孢子的形成与温、湿度都有一定关系）；
? （ 4）无病征（不产生），病毒病害、类病
毒病害。
?
