第三章 植物病原原核生物
第一节 概 述
原核生物是指无真正的细胞核,遗传
物质分散在细胞质中,无核膜包被,仅形
成一个圆形或椭圆形的核区的低等生物,
包括细菌、放线菌、蓝细菌和菌原体等。
一,主要类群
? 绝大多数的原核生物是 腐生的或自养性 的, 它们 广泛
分布 在自然界的各种场所, 从高山到海洋, 从赤道到
两极, 从植物到动物体内外, 都可发现有细菌存在 。
? 能够侵染植物引起发病的原核生物称为植物病原原核
生物, 主要有真细菌和菌原体两大类群, 分属于薄壁
菌门, 厚壁菌门和软壁菌门统称为真细菌 。
二、原核生物界分类系统
? 原核生物界通常分为 4个门, 7个纲, 35个组群 。
? 薄壁菌门:壁较薄 。 革兰氏染色反应阴性, 包括大多
数植物病原细菌 。
? 厚壁菌门:壁较厚 。 革兰氏染色反应阳性, 包括棒形
杆菌属, 芽孢菌属和链霉菌属 。
? 无壁菌门:菌体无壁 。 包括类菌原体 。
? 疵壁菌门:属没有进化的原细菌或古细菌 。 包括产甲
烷细菌和高盐细菌 。
表 3 —2 植物病原原核生物的主要属和代表种
门 属名 病原菌代表种
薄壁菌门 A g r o ba c t e r i u m 土壤杆菌属 *
A c i dov o r a x 嗜酸菌属
B ur k ho l de r i a 布克氏菌属 *
Er wi n i a 欧文氏菌属 *
L i be r o ba c t e r 韧皮部杆菌属 *
P a n t o e a 泛生菌属 *
P s e u d om ona s 假单胞菌属 *
R hi z o bz c t e r 根杆菌属
R hi z om on a s 根单胞菌属
Xa n t hom on a s 黄单胞菌属 *
Xy l e l l a 木质部小菌属 *
Xy l op hi l us 嗜木质菌属
A, t u m e f a c i a n s 蔷嶶科根癌病
A,a v e n a e 燕麦条纹病
A,c e p a c i a 洋葱腐烂病
E.a m y l ovo r a 梨火疫病
L,a s i a t i c u m 柑桔黄龙病
P,a n a n a s 菠萝腐烂病
P,s y r i ng a e 丁香疫病
R,d a uc us 胡萝卜瘿瘤病
R,s ube r i f a c i e n s 莴苣栓皮病
X.c a m pe s t r i s 甘蓝黑腐病
X.f a s t i d i o s a 葡萄皮尔斯病
X.a m p e l i n us 葡萄溃疡病
厚壁菌门 A r t hr o ba c t e r 节杆菌属
B a c i l l us 芽孢杆菌属
C l a v i ba c t e r 棒形杆菌属 *
C ur t o ba c t e r i u m 短小杆菌属 *
R hod o c o c x c us 红球菌属
S t r e pt om yc e s 链丝菌属
A,i l i c i s 冬青叶疫病
B, m e g a t e r i u m 小麦白叶条斑病
C, m i c hi g a n e s e 番茄溃疡病
D.f l a c c u m f a c i e n s 菜豆萎蔫病
R, f a s c i a n s 香豌豆带化病
S,c i t r i 马铃薯疮痂病
无壁菌门 S p i r op l a s m a 螺原体属
P y ht op l a s m a 植原体属 *
S,c i t r i 柑桔僵化病
P,a ur a n t i f o l i a 柑桔从枝病
三、原核生物的繁殖、遗传和变异
? 以裂殖的方式繁殖 。 细菌繁殖很快, 大肠杆菌在适宜的条件下每
20分钟就可以分裂一次 。 在其它条件适合时, 温度对细菌生长和
繁殖的影响很大 。 植物病原原核生物的生长适温为 26— 30℃ 左右,
少数在高温或低温下生长较好, 如茄青枯菌的生长适温为 35℃,
马铃暮环腐病菌的生长适温为 20-23℃ 。
? 遗传物质是细胞质内的 DNA,主要在核区内, 但在细胞中还有单独
的遗传物质, 如质粒 。 核质和质粒共同构成了原核生物的遗传信
息库一基因组 。
? 经常发生变异 。 细菌在人工培养基上培养到一定时期后一些性状
就会发生变化, 如植物病原细菌致病力的减弱, 可能是由于改变
后的生活条件对细菌的选择作用的结果 。 类似的现象是一种植物
病原细菌通过不同的寄主植物, 特别是抗性强弱不同的寄主植物,
它的致病力可以减弱或增强 。
第二节 植物病原细菌
1,病害的数量和危害仅次于真菌和病毒,属 第三
大病原物。
2.属于 原核 生物界 (Procaryotae)的 单细胞生物,
有细胞壁,没有细胞核。
3.形态为球状、杆状和螺旋状。大都单生,也有
双生、串生和聚生的。植物病原细菌 大多是杆
状菌,大小为 0.5-0.8× 1-5μm,少数是球状。
一、主要特征
4,大多具鞭毛,
着生在菌体一端
或两端的叫极鞭,
着生在菌体侧面
和四周的叫周鞭。
5.植物病原细菌都 不产生芽孢 。
一些芽孢杆菌在菌体内可以形成一种称作
芽孢的内生孢子 。 芽孢不是细菌的繁殖器官,
因为一个菌体只形成一个芽孢, 芽孢萌发也只
形成一个细菌 。
芽孢的抵抗力很强 。 一般植物病原细菌的
致死温度在 48— 53℃ 之间, 有些耐高温细菌的
致死温度, 最高也不超过 70℃, 而要杀死细菌
的芽孢, 一般要用 120℃ 左右的高压蒸气处理
l0— 20分钟 。
6,非专性寄生物,可在人工培养基上生
长。寄生性强的可以侵染绿色叶片,寄生
性弱的只能侵染植物的贮藏器官和果实等
抗病性较弱部位。
以裂殖方式繁殖,即一分为二。常发生
变异。人工培养的细菌致病力容易减弱,
通过人工接种的方法可以恢复其致病力。
? 7、革兰氏染色反应大多是阴性(红色 G-),
少数是阳性(紫色 G+),与细胞壁的结构和成
分有关( 先用结晶紫和碘液处理细胞壁,再用
酒精或丙酮脱色 )。
? 革兰氏染色反应 是细菌鉴别分类的重要依据,
电子显微镜观察发现,G-细菌的细胞壁不是光
滑的。革兰氏染色反应反映了细菌的组成和结
构等本质上的差别,因此它是细菌分类上的一
个重要性状。
革兰氏染色阳性 —— 大肠杆菌
革兰氏染色阴性 —— 枯草杆菌
? 与细菌其他性状有关。例如,G+的细菌能耐高
浓度的盐,不易被蛋白酶分解,但是对于碱性染
料和除垢剂 (如肥皂 )则较敏感。
? 对抗菌素的反应不同,青霉素对 G+的细菌作用较
大,但对 G- 细菌作用则较小。而链霉素对阳性
和阴性细菌都有杀灭作用,植物病原细菌大多属
阴性细菌,因此农用链霉素在防治植物细菌病害
方面广泛应用。
? 营养的要求不同,G+的细菌,一般需要较复杂的
营养物质。
二、分类
五界生物分类系统,细菌属于原核生物界。
1,属:形态特征和培养性状, 生理生化性状, 遗传性状 。
2,种,最基本的分类单位, 具有遗传特征的特异性, 又
具有一定的变异范围 。
三、主要属
长期以来,植物病原细菌仅限于 5个属:土
壤杆菌属、欧氏杆菌属、假单胞杆菌属、黄单
胞杆菌属和棒状杆菌属。
1.土壤杆菌属 (Agrobacterium)
? 是薄壁菌门根瘤菌科的一个成员, 土壤习居菌, 菌体短杆
状, 单生或双生, G-, 鞭毛 1— 6根, 周生或侧生 。 好
气性, 代谢为呼吸型 。 无芽孢 。
? 营养琼脂上 菌落为圆形, 隆起, 光滑, 灰白色至白色, 质
地粘稠 。 不产生色素 。
? 大多数细菌都带有除染色体之外的另一种遗传物质 ---质
粒, 控制着细菌的致病性和抗药性等,如侵染寄主引起肿
瘤 症 状 的 质 粒 称 为, 致瘤质粒, (tomor inducine
plasmid,俗称为 Ti质粒 ),能引起寄主产生不定根的, 致
发根质粒, (rhizogen inducine plasmid,俗称 Ri质粒 )。
2.布克氏菌属 (Burkholderia)
在组合培养基上形成光滑, 湿
润, 隆起和灰白色的菌落 。
寄主范围很广, 可为害 100多种
植物 。 典型症状是全株呈现急性凋
萎, 维管束变褐, 横切后用手挤压
可见有白色菌脓温出 。 能引起多种
作物青枯病 。
可在土中长期存活, 是 土壤习居
菌 。 随土壤, 灌溉水和种薯, 种苗
传染与传播 。 侵染途径主要是伤口,
高温多湿有利发病 。
3.欧氏杆菌属 (Erwinia)
? 属薄壁菌门。菌体短杆状,周生
多根鞭毛。菌落灰白色,G-。主要
引致腐烂,如大白菜软腐病。
? 胡萝卜欧氏菌俗称大白菜软腐病
菌, 寄生范围广, 包括十字花科,
禾本科, 茄科等 20多科的数百种果
蔬和大田作物, 大多由伤口侵染,
或介体动物传带侵染, 引起肉汁或
多汁的组织软腐, 尤其是在厌氧条
件下最易受害, 多在仓库中贮藏期
间表现症状 。
4.假单胞菌属 (Pseudomonas)
? 菌体, 单生, 大 小 为 0.5—
1.0μm × 1.5— 5.0μm, 鞭毛 1—
4根或多根, 极生 。
? 革兰氏阴性, 严格好气性, 代谢
为呼吸型 。 无芽孢 。
? 菌落圆形, 隆起, 灰白色, 有荧
光反应, 有些种产生褐色素扩散
到培养基中 。
? 已发现的植物病原细菌有一半属
于此属, 引起叶斑, 腐烂和萎蔫
等症 。 黄瓜细菌性角斑病, 桑疫
病等 。
5、黄单胞菌属 (Xanthomonas)
? 是 薄壁菌门 成员 。 菌体短杆状, 多单生, 少双生, 单
鞭毛, 极生 。
? 革兰氏阴性 。 严格好气性 。
? 营养琼脂上的 菌落圆形隆起, 蜜黄色, 产生非水溶性
黄色素 。
? 黄单胞菌属成员都是植物病原菌, 模式种是野油菜黄
单胞菌 。 甘蓝黑腐病 。
6.棒形杆菌属 (Clavibacter)
? 菌体短杆状至不规则杆状,
无鞭毛, 不产生内生孢子,
? 革兰氏反应阳性 。 好气性,
呼吸型代谢, 营养琼脂上菌
落为圆形光滑凸起, 不透明,
多为灰白色 。
马铃薯环腐亚种 (C,michiganensis subsp.
sepedonicum)病菌可引致 马铃薯环腐病 。 病菌大
多借切刀的伤口传染, 病株维管束组织被破坏,
横切时可见到环状维管束组织坏死并充满黄白色
菌脓, 稍加挤压, 薯块即沿环状的维管束内外分
离, 故称环腐病 。
四、侵染传播与病害诊断
(一)、侵染途径
?植物病原细菌不能直接侵入植物, 只能通过自然
孔口和伤口侵入 。 其侵染途径及特点如下,
1,自然孔口:气孔, 水孔, 皮孔, 蜜腺 。
2,各种伤口:
自然伤口 ( 风雨, 冰雹, 冻害, 昆虫 )
人为伤口 ( 耕作, 施肥, 嫁接, 收获, 运输 )
3,能从伤口侵入的细菌不一定能从自然孔口侵入,
从自然孔口侵入的细菌一般能从伤口侵入 。
4,寄生性弱的细菌一般都是从伤口侵入;寄生性
强的细菌则从伤口和自然孔口都能侵入 。
5,假单胞杆菌属和黄单胞杆菌属的细菌引致叶斑
病,一般是从自然孔口侵入 。
6,棒形杆菌属, 欧氏杆菌属和土壤杆菌属的细菌
引致萎蔫, 腐烂和瘤肿,多半是从伤口侵入 。
(二)、传播
1.雨水是最主要的传播途径 。 风雨易造成伤口, 雨
露和水滴飞溅有利于细菌菌脓或菌痂的扩散 。
2.昆虫介体 也可传播细菌 。 如种蝇的幼虫和菜青虫
传播白菜软腐病 。
3.工具传播,切刀可以传播马铃薯环腐病菌 。
(三)、侵染来源
1,种子和无性繁殖器官,带菌种苗是最重要的
初侵入来源, 带菌种苗调运可远距离传播 。
2,病残体,植物病原细菌可以在病株残余组织
中长期存活, 也是重要的初侵染来源 。
3,土壤,主要存活与土壤中的作物残余组织 。
4,杂草和其他作物,相同寄主范围的作物 。
5,昆虫介体,玉米细菌性萎蔫病菌可以在玉米
叶甲体内越冬, 成为初侵染来源 。
第三节 植物菌原体 (MLO)
? 目前已知约有 300中植物发生菌原体病害,
如桑萎缩病、枣疯病、苹果缩果病、梨衰退病、
水稻黄矮病、甘薯丛枝病、泡桐丛枝病和椰子
死亡黄化病等。
一、主要类群
1,螺原体属 ( Spiroplasma), 菌体的基本
形态为螺旋形, 繁殖时可产生分枝, 分枝亦呈
螺旋形 。 可以人工培养, 在培养基上形成, 荷
包蛋, 状菌落 。
主要寄主是双子叶植物和昆虫 。 如 柑桔僵化
病, 玉米矮化病 是螺原体侵染所致 。 叶蝉是媒介
昆虫, 从吸食到传染也须经 2— 3周的循回期, 接
种后到发病的潜育期约 4— 6周 。 可以在多年生寄
主的体内越冬存活, 也可在介体叶蝉体内越冬 。
2,植原体属 ( Phytoplasma), 日本学者土居
养二首先从桑萎缩病病组织切片中发现, 称之为
类菌原体 (Mycoplasma— Like Organism,MLO),
菌体的基本 形态为圆球形或椭圆形 。 菌体大小为
80— 1000nm。 目前还不能在离体条件下培养 。
(MLO).传播介体是叶蝉 。 在国内, 除桑萎缩病外,
还有枣疯病, 泡桐丛枝病, 水稻黄矮病, 水稻橙
叶病和甘薯丛枝病等 。
二、基本特性
1,无细胞壁,只有单位膜。
2,昆虫介体传播。 叶蝉和飞虱等刺吸式口器是
主要媒介。
3,对四环素类药物敏感,可用于诊断和治疗。
对青霉素和链霉素不敏感,因无细胞壁。
4,引致黄化、矮缩、丛生、小叶等症状 。
第四节 植物原核生物病害诊断
?一、症状识别
1.菌原体病害 病株矮化或矮缩,枝叶丛生,
叶小而黄化。因此丛生、矮缩、小叶与黄化相结
合是诊断菌原体病害症状时必须掌握的关键。
2.细菌病害 主要有坏死、萎蔫、腐烂和畸形
等类型,褪色或变色的较少;有的还有菌脓溢出。
斑点、萎蔫、腐烂、畸形。水浸状、菌脓、菌痂、
流胶。
豌豆叶片
? 二, 显微镜检查
由细菌侵染所致病害的病部, 无论是维管
束系统受害的, 还是薄壁组织受害的, 都 可以
在徒手切片中看到有大量细菌从病部喷出, 这
种现象称为菌涌现象 (bacteria exudation,
BE)。 菌涌现象为细菌病害特有, 是区分细菌
病害或真菌, 病毒病害的最简便的手段之一 。
? 三, 分离培养与侵染性试验
培养基稀释法或划线法培养 。 观察单个菌落特点 。
将分离的细菌接种于寄主植物或过敏性发应植物, 观
察所得症状 。
植原体尚不能在人工培养基上培养, 因此分离有
困难, 但螺原体己可以分离培养 。 对于 植原体病害,
可采用菟丝子介体接种 作桥梁接种传染到长春花上作
鉴定 的办法, 证明其有无侵染性, 从而完成 柯赫氏法
则 的诊断程序 。
四, 链霉素防治,
植物病原细菌对链霉素敏感, 可用于防治
细菌病害 。