第九章
病害循环
病害循环
? 是指病害从前一生长
季节开始发病，到下一生
长季节再度发病的过程。
有人称作 侵染循环。
侵染循环与侵染过程是
不同的,侵染过程只是病原
物在寄主体上的活动，而侵
染循环有体上也有体外的活
动。侵染循环中包含了侵染
过程（甚至多个过程）。
侵染循环也不同于病原
物的生活史,生活史相同的
病原物，它们所引起的病害
的病害循环可以完全不同。
（如各种黑粉菌的生活史基
本相同，而各种黑粉病的病
害循环可以完全不同）
研究病害的病害循环，
是病害防治中的一个重要问
题，因为植物病害的防治措
施主要是根据病害循环的特
征拟定的。
病害的侵染循环主要牵
涉到三个问题：
? 1、病原物的初次侵染和再次
侵染；
? 2、病原物的越冬和越夏；
? 3、病原物的传播。
第一节
初次侵染和再
次侵染
一、初次侵染
? 越冬越夏的病原物，
在一个生长季节新一代植
株开始生长以后引起最初
的侵染为初次侵染。
初次侵染的作用：
? 在整个生长季
节当中引起植物
最初的侵染。
全株性系统感染的
病害只有次初侵染而没
有再次侵染，这些病害
在植物的生长期间一般
是不会传播蔓延的。
初次侵染的时间是不定的，因下
列情况而异：
?1、因病害种类而异,不同的病害在同一植物上，
初侵染时间不同，如小麦上腥黑穗病的初侵染在
幼苗出土前，散黑穗病的初侵染在开花期。
? 2、因作物不同而异,同一种病害在不同作物
上，初侵染时间也不同，如小麦锈病在冬小麦上，
初侵染在春季。在春小麦上，初侵染在夏季。
? 3、因地区不同而异,同种病害在同种作物上，
在不同地区初侵染时间也是不同的。主要是环境
条件，尤其是温、湿度的影响造成的。
二、再次侵染
? 受到初次侵染的植物
发病以后，有的可以在发
病部位产物大量的繁殖体，
通过传播，又可侵染寄主，
这种重复侵染称为再次侵
染。
再次侵染的作用：
? 使病害在生长季
节中扩大蔓延危害加
重。
一种病害在一个生
长季节当中再侵染的次
数是不同的，主要取决
于：
1、病害潜育期的长短,潜育期短的，再侵染
的可能性较大，再侵染的次数多；潜育期长，
再侵染的可能性小，次数少。
但 （ 1）有的病害潜育期并不长，而是由于寄
主感病时间很短而不能发生再侵染（如桃缩叶
病）。
（ 2）有的病害可以发生再次侵染，但不引起
很大危害，如谷子白发病，再侵染不引起系统
侵染，只在叶片上形成局部斑点。又如小麦全
蚀病，再侵染起作用不大。
2、环境条件,环境条件利于病害发生与否
决定着病害潜育期的长短，因而也间接决定病
害的再次侵染次数。
了解一种病害是否有再次侵
染，关系到这种病害的防治方法
和防治效率。只有初次侵染而无
再侵染的病害，只要防止初次侵
染，这些病害几乎就能得到完全
控制。而可以发生再次侵染的病
害，除去防止初次侵染外还要在
生长季节当中解决再次侵染的问
题。
第二节
病原物的越冬
和越夏
病原物的越冬与越夏，
实际上就是在寄主植物收获后
或休眠以后病原物以什么方式
在什么场所存活而渡过寄主休
眠期后引起下一季节的初次侵
染的问题。因此，病原物越冬
越夏的场所一般也就是病害的
初侵染来源。
关于越冬与越夏的问题，
有明显的地域特性，在我国，
大多数地区大部分植物都是冬
季休眠的，所以越冬的问题就
显得更加突出。
一、病原物越冬越夏的方式，有三种
方式：
? 1、休眠越冬,以休眠体在植
物体外存活，如菌核、子座、卵
孢子等。
? 2、腐生休眠,在病株残体上
或土壤中以腐生方式生活。
? 3、寄生休眠,专性寄生物在
被侵染的植株内越冬。
各类病原物，越冬方式不同。
? 真菌,（ 1）产生菌核、子座、休眠孢子等越冬；
? （ 2）在病残体或土壤中腐生越冬；
? （ 3）在病株内寄生越冬。
? 细菌,（ 1）在寄主体内（如块根、块茎、种子）
越冬；
? （ 2）在土壤中病残体中越冬（有时结成菌团）。
? 病毒、类病毒、类菌原体 只能在活的介体和植
物体内越冬。
二、病原物的主要越冬越夏场
所（初侵染来源）
?1、田间病株
?2、种子、苗木和其它繁殖材
料
? 3、土壤
? 4、病株残体
? 5、肥料
1.田间病株,包括
（ 1）多年生，二年生，一年生的田间病株。
? 如,a,苹果树腐烂病以子囊壳、分生孢子器
在树皮上越冬。
? b.桃缩叶病菌孢子潜伏在芽鳞上越冬
? c.大白菜软腐病菌在采种株上越冬
? d.一年生植物如小麦锈病，黄瓜霜霉病
（见 P208）
（ 2）野生寄主、转生寄主
? 如 a.TNV,CMV可在多年生野生寄主上
越冬；
? b.苹果锈菌在桧柏上越冬；
2、种子、苗木和其它繁殖材料
? 种子、苗木和其它繁殖材料作为病原物越冬
越夏的场所，也有各种不同的情况：
? （ 1）病原物以休眠体混在种子间，如小
麦粒线虫虫瘿、菟丝子种子、菌核；
? （ 2）以休眠孢子附在种子上，如小麦腥
黑穗病冬孢子、谷子白发病卵孢子；
? （ 3）病菌潜伏在种子、苗木、无性繁殖
材料内部，如小麦散黑穗病菌丝在种胚内，
马铃薯晚疫病菌在薯块内，马铃薯环腐病在
薯块内。
? （ 4）病菌在种子内外均能存在：棉花枯、
黄萎病。
3、土壤
? 病菌在土壤中存活可有
以下两种情况：
?（ 1）以休眠体、休眠孢子在
土壤中长期存活
?（ 2）以腐生方式在土壤中存
活
（ 1）以休眠体、休眠孢子在土
壤中长期存活
? 存活期限决定于土壤环境条件。
? 土壤温度低，病原物易处于休眠
状态，存活期就比较长。
? 这种场所越冬的有,鞭毛菌的休
眠孢子囊、卵孢子、黑粉菌的冬孢
子、列当、菟丝子的种子、线虫的
胞囊、卵囊。
（ 2）以腐生方式在土壤中存活：
? 病原物对土壤的适应能力不同，所以存活期
的长短不一，可以分为：
? a、土壤寄居菌（ soil invaders）,在土壤中
病残体上存活期较长，但是不能单独在土壤
中长期存活。（大部分植物病原真菌和细菌
属于这一类）。
? b、土壤习居菌（ soil inhabitants）,对土
壤适应性强，在土壤中可以长期存活，并且
能够在土壤有机质上繁殖（如腐霉、丝核菌、
镰刀菌等）。
在一块田地上连年种植同一种作物，
就可能积累某些危害这种作物的病原物，
但这些病原物并不一定能在土壤中长期存
活，原因是：
（ 1）土壤有自然灭菌作用，污染土壤
的病原物径过一定时期会逐渐消亡。
（ 2）土壤中存在有大量对病原菌有抵
抗作用的腐生微生物。
（ 3）土壤本身的理化因素及土壤中噬
菌体的作用，也影响病原物在土壤中的存
活。
4、病株残体
? 绝大部分非专性寄生的真菌、细菌
都能在病株残体中存活。专性寄生的病
毒，也能在病残体中存活一定的时期。
? 病原物的休眠体一般都是先存活在
病株残体内，当残体腐烂分解后，再散
落在土壤中，腐生性强的在土中存活期
长，而寄生性强的，在土壤中存活时间
较短。
4、病株残体
? 病残体内，病原物存活时间的长
短受环境因子影响很大，特别是温
湿度，因为温湿度：
?（ 1）直接影响菌原菌（孢子的萌发、
休眠体的萌发、菌丝的生长）。
?（ 2）间接影响病残体分解速度。
4、病株残体
? 病残体上的病原菌可作为
下一年的 初侵染来源,因此及
时 清理田间病残体,可杀灭许
多病原物，减少初次侵染来源，
达到防治病害的目的。
5、肥料
?病原物进入肥料是：
?（ 1）病残体混入肥料；
?（ 2）休眠体单独散落在肥料中；
?（ 3）病原孢子随饲料经牲畜消化后进
入肥料。
? 肥料如未经腐熟，其中的病原物可长
期存活而引起感染。这类病原有,玉米
瘤黑粉病冬孢子、小麦腥黑穗病、杆黑
粉病冬孢子，谷子白发病卵孢子。
第三节
病原物的传播
病原物越冬或越夏后，
必须经过传播，才能够到
达寄主植物，引起初次侵
染而发病后，并且还要经
过传播，引起再侵染。
病原物的传播方式有：
?（ 1）主动传播,通过 病原物本身的活动传
播,如真菌菌丝、菌索在土壤中生长、蔓
延，游动孢子在水中游动，线虫在土壤中
蠕动，菟丝子的生长、蔓延等。主动传播
的范围和距离是很有限的。
?（ 2）被动传播,借外界动力远距离传播，
如真菌孢子借气流、雨水传播；细菌借雨
水、昆虫传播；病毒借各种生物介体传播
等。外界动力包括自然因素、人为因素。
被动传播主要有以下几方面：
? 一、气流传播
? 二、雨水传播
?三、生物介体
?四、土壤传播和肥料传播
?五、人为因素传播
一、气流传播
?（ 1）真菌产生的孢子数量大，个体小，
分量轻，很容易被气流携带传播。 如
锈菌各种孢子、黑粉菌的冬孢子、半
知菌分生孢子，子囊菌的子囊孢子、
霜霉菌的孢子囊等。
?（ 2）某些细菌的细菌溢脓，也可随风
传播。
?（ 3）土壤中的线虫、细菌，也可随风
传播。
气流传播的距离一般都比较远，
在 1— 2万米上空或离开海岸线 600英
里的大洋中，都可以发现真菌的孢子。
但是传播距离并不等于传播的有效距
离。 原因是：
1、孢子在传播中可能死亡。
2、活的孢子还必须遇到感病寄主，
寄主还须处于感病阶段。
3、还须有适于侵染的环境条件。
气流传播病原物一般都有
梯度效应，即传播距离越远，
病原物密度越小，效率越低。
气流传播的病害，难于防治，
除消灭当地菌源外，还要防止
外地菌源传入，采用抗病品种
是最为有效的。
二、雨水传播
? 被雨水传播的病原类型有：
? （ 1）细菌,在发病部位表面产生粘质溢脓。
? （ 2）黑盘孢目、球壳孢目的分生孢子,带有
胶粘物质。
? 这些孢子和菌体上的胶质，遇水膨胀或溶化
后，病原则从病组上散出，随着水滴的飞溅而传
播。
? （ 3）鞭毛菌的游动孢子,只能在水滴中产生
和活动，一般也由雨水传播。
? （ 4）土壤中存在的真菌（孢子、菌核）、细
菌、线虫 也能随雨水和灌溉传播。
雨水传播的距离都比
较近，对于雨水传播的病
害的防治只要 消灭当地菌
源或防止它们的侵染,就
能取得一定效果。
三、生物介体
? 生物介体及传播的病源主要有
?介体种类 病原种类
?1、昆虫介体 病毒、细菌、类
菌原体
? （少部分真菌）
?2、鸟类 寄生性植物的
种子
? 细菌
?3、螨类、线虫 病毒、细菌
生物介体除传播病
原外，还可在寄主体上
造成伤口，为病原侵入
创造机会。
四、土壤传播和肥料传播
?土壤和肥料是病原物越冬越夏的场所，如
果被动地被携带到异地，可作为远距离的
传播，如带土的花卉、苗木、块茎等
?农具、人的鞋靴、动物的腿脚可近距离地
传播病土。
?混有病原物的肥料，如未腐熟，其中的病
原物可以长期存活，由粪肥传播病害。
五、人为因素传播
?主要有：
? （ 1）人为携带和运输种子、苗木
及无性繁殖材料；
? （ 2）农产品的包装物，填充物；
? （ 3）农事操作及工具等（如病毒
汁液摩擦传染、环腐病切刀传染）。
人为因素传播病原的特点：
?（ 1）距离远；
?（ 2）不受时间、地理条件
限制；
?（ 3）无规律。
? 限制病害人为因素传染的
最好途径是：植物检疫。
病害循环
病害循环
? 是指病害从前一生长
季节开始发病，到下一生
长季节再度发病的过程。
有人称作 侵染循环。
侵染循环与侵染过程是
不同的,侵染过程只是病原
物在寄主体上的活动，而侵
染循环有体上也有体外的活
动。侵染循环中包含了侵染
过程（甚至多个过程）。
侵染循环也不同于病原
物的生活史,生活史相同的
病原物，它们所引起的病害
的病害循环可以完全不同。
（如各种黑粉菌的生活史基
本相同，而各种黑粉病的病
害循环可以完全不同）
研究病害的病害循环，
是病害防治中的一个重要问
题，因为植物病害的防治措
施主要是根据病害循环的特
征拟定的。
病害的侵染循环主要牵
涉到三个问题：
? 1、病原物的初次侵染和再次
侵染；
? 2、病原物的越冬和越夏；
? 3、病原物的传播。
第一节
初次侵染和再
次侵染
一、初次侵染
? 越冬越夏的病原物，
在一个生长季节新一代植
株开始生长以后引起最初
的侵染为初次侵染。
初次侵染的作用：
? 在整个生长季
节当中引起植物
最初的侵染。
全株性系统感染的
病害只有次初侵染而没
有再次侵染，这些病害
在植物的生长期间一般
是不会传播蔓延的。
初次侵染的时间是不定的，因下
列情况而异：
?1、因病害种类而异,不同的病害在同一植物上，
初侵染时间不同，如小麦上腥黑穗病的初侵染在
幼苗出土前，散黑穗病的初侵染在开花期。
? 2、因作物不同而异,同一种病害在不同作物
上，初侵染时间也不同，如小麦锈病在冬小麦上，
初侵染在春季。在春小麦上，初侵染在夏季。
? 3、因地区不同而异,同种病害在同种作物上，
在不同地区初侵染时间也是不同的。主要是环境
条件，尤其是温、湿度的影响造成的。
二、再次侵染
? 受到初次侵染的植物
发病以后，有的可以在发
病部位产物大量的繁殖体，
通过传播，又可侵染寄主，
这种重复侵染称为再次侵
染。
再次侵染的作用：
? 使病害在生长季
节中扩大蔓延危害加
重。
一种病害在一个生
长季节当中再侵染的次
数是不同的，主要取决
于：
1、病害潜育期的长短,潜育期短的，再侵染
的可能性较大，再侵染的次数多；潜育期长，
再侵染的可能性小，次数少。
但 （ 1）有的病害潜育期并不长，而是由于寄
主感病时间很短而不能发生再侵染（如桃缩叶
病）。
（ 2）有的病害可以发生再次侵染，但不引起
很大危害，如谷子白发病，再侵染不引起系统
侵染，只在叶片上形成局部斑点。又如小麦全
蚀病，再侵染起作用不大。
2、环境条件,环境条件利于病害发生与否
决定着病害潜育期的长短，因而也间接决定病
害的再次侵染次数。
了解一种病害是否有再次侵
染，关系到这种病害的防治方法
和防治效率。只有初次侵染而无
再侵染的病害，只要防止初次侵
染，这些病害几乎就能得到完全
控制。而可以发生再次侵染的病
害，除去防止初次侵染外还要在
生长季节当中解决再次侵染的问
题。
第二节
病原物的越冬
和越夏
病原物的越冬与越夏，
实际上就是在寄主植物收获后
或休眠以后病原物以什么方式
在什么场所存活而渡过寄主休
眠期后引起下一季节的初次侵
染的问题。因此，病原物越冬
越夏的场所一般也就是病害的
初侵染来源。
关于越冬与越夏的问题，
有明显的地域特性，在我国，
大多数地区大部分植物都是冬
季休眠的，所以越冬的问题就
显得更加突出。
一、病原物越冬越夏的方式，有三种
方式：
? 1、休眠越冬,以休眠体在植
物体外存活，如菌核、子座、卵
孢子等。
? 2、腐生休眠,在病株残体上
或土壤中以腐生方式生活。
? 3、寄生休眠,专性寄生物在
被侵染的植株内越冬。
各类病原物，越冬方式不同。
? 真菌,（ 1）产生菌核、子座、休眠孢子等越冬；
? （ 2）在病残体或土壤中腐生越冬；
? （ 3）在病株内寄生越冬。
? 细菌,（ 1）在寄主体内（如块根、块茎、种子）
越冬；
? （ 2）在土壤中病残体中越冬（有时结成菌团）。
? 病毒、类病毒、类菌原体 只能在活的介体和植
物体内越冬。
二、病原物的主要越冬越夏场
所（初侵染来源）
?1、田间病株
?2、种子、苗木和其它繁殖材
料
? 3、土壤
? 4、病株残体
? 5、肥料
1.田间病株,包括
（ 1）多年生，二年生，一年生的田间病株。
? 如,a,苹果树腐烂病以子囊壳、分生孢子器
在树皮上越冬。
? b.桃缩叶病菌孢子潜伏在芽鳞上越冬
? c.大白菜软腐病菌在采种株上越冬
? d.一年生植物如小麦锈病，黄瓜霜霉病
（见 P208）
（ 2）野生寄主、转生寄主
? 如 a.TNV,CMV可在多年生野生寄主上
越冬；
? b.苹果锈菌在桧柏上越冬；
2、种子、苗木和其它繁殖材料
? 种子、苗木和其它繁殖材料作为病原物越冬
越夏的场所，也有各种不同的情况：
? （ 1）病原物以休眠体混在种子间，如小
麦粒线虫虫瘿、菟丝子种子、菌核；
? （ 2）以休眠孢子附在种子上，如小麦腥
黑穗病冬孢子、谷子白发病卵孢子；
? （ 3）病菌潜伏在种子、苗木、无性繁殖
材料内部，如小麦散黑穗病菌丝在种胚内，
马铃薯晚疫病菌在薯块内，马铃薯环腐病在
薯块内。
? （ 4）病菌在种子内外均能存在：棉花枯、
黄萎病。
3、土壤
? 病菌在土壤中存活可有
以下两种情况：
?（ 1）以休眠体、休眠孢子在
土壤中长期存活
?（ 2）以腐生方式在土壤中存
活
（ 1）以休眠体、休眠孢子在土
壤中长期存活
? 存活期限决定于土壤环境条件。
? 土壤温度低，病原物易处于休眠
状态，存活期就比较长。
? 这种场所越冬的有,鞭毛菌的休
眠孢子囊、卵孢子、黑粉菌的冬孢
子、列当、菟丝子的种子、线虫的
胞囊、卵囊。
（ 2）以腐生方式在土壤中存活：
? 病原物对土壤的适应能力不同，所以存活期
的长短不一，可以分为：
? a、土壤寄居菌（ soil invaders）,在土壤中
病残体上存活期较长，但是不能单独在土壤
中长期存活。（大部分植物病原真菌和细菌
属于这一类）。
? b、土壤习居菌（ soil inhabitants）,对土
壤适应性强，在土壤中可以长期存活，并且
能够在土壤有机质上繁殖（如腐霉、丝核菌、
镰刀菌等）。
在一块田地上连年种植同一种作物，
就可能积累某些危害这种作物的病原物，
但这些病原物并不一定能在土壤中长期存
活，原因是：
（ 1）土壤有自然灭菌作用，污染土壤
的病原物径过一定时期会逐渐消亡。
（ 2）土壤中存在有大量对病原菌有抵
抗作用的腐生微生物。
（ 3）土壤本身的理化因素及土壤中噬
菌体的作用，也影响病原物在土壤中的存
活。
4、病株残体
? 绝大部分非专性寄生的真菌、细菌
都能在病株残体中存活。专性寄生的病
毒，也能在病残体中存活一定的时期。
? 病原物的休眠体一般都是先存活在
病株残体内，当残体腐烂分解后，再散
落在土壤中，腐生性强的在土中存活期
长，而寄生性强的，在土壤中存活时间
较短。
4、病株残体
? 病残体内，病原物存活时间的长
短受环境因子影响很大，特别是温
湿度，因为温湿度：
?（ 1）直接影响菌原菌（孢子的萌发、
休眠体的萌发、菌丝的生长）。
?（ 2）间接影响病残体分解速度。
4、病株残体
? 病残体上的病原菌可作为
下一年的 初侵染来源,因此及
时 清理田间病残体,可杀灭许
多病原物，减少初次侵染来源，
达到防治病害的目的。
5、肥料
?病原物进入肥料是：
?（ 1）病残体混入肥料；
?（ 2）休眠体单独散落在肥料中；
?（ 3）病原孢子随饲料经牲畜消化后进
入肥料。
? 肥料如未经腐熟，其中的病原物可长
期存活而引起感染。这类病原有,玉米
瘤黑粉病冬孢子、小麦腥黑穗病、杆黑
粉病冬孢子，谷子白发病卵孢子。
第三节
病原物的传播
病原物越冬或越夏后，
必须经过传播，才能够到
达寄主植物，引起初次侵
染而发病后，并且还要经
过传播，引起再侵染。
病原物的传播方式有：
?（ 1）主动传播,通过 病原物本身的活动传
播,如真菌菌丝、菌索在土壤中生长、蔓
延，游动孢子在水中游动，线虫在土壤中
蠕动，菟丝子的生长、蔓延等。主动传播
的范围和距离是很有限的。
?（ 2）被动传播,借外界动力远距离传播，
如真菌孢子借气流、雨水传播；细菌借雨
水、昆虫传播；病毒借各种生物介体传播
等。外界动力包括自然因素、人为因素。
被动传播主要有以下几方面：
? 一、气流传播
? 二、雨水传播
?三、生物介体
?四、土壤传播和肥料传播
?五、人为因素传播
一、气流传播
?（ 1）真菌产生的孢子数量大，个体小，
分量轻，很容易被气流携带传播。 如
锈菌各种孢子、黑粉菌的冬孢子、半
知菌分生孢子，子囊菌的子囊孢子、
霜霉菌的孢子囊等。
?（ 2）某些细菌的细菌溢脓，也可随风
传播。
?（ 3）土壤中的线虫、细菌，也可随风
传播。
气流传播的距离一般都比较远，
在 1— 2万米上空或离开海岸线 600英
里的大洋中，都可以发现真菌的孢子。
但是传播距离并不等于传播的有效距
离。 原因是：
1、孢子在传播中可能死亡。
2、活的孢子还必须遇到感病寄主，
寄主还须处于感病阶段。
3、还须有适于侵染的环境条件。
气流传播病原物一般都有
梯度效应，即传播距离越远，
病原物密度越小，效率越低。
气流传播的病害，难于防治，
除消灭当地菌源外，还要防止
外地菌源传入，采用抗病品种
是最为有效的。
二、雨水传播
? 被雨水传播的病原类型有：
? （ 1）细菌,在发病部位表面产生粘质溢脓。
? （ 2）黑盘孢目、球壳孢目的分生孢子,带有
胶粘物质。
? 这些孢子和菌体上的胶质，遇水膨胀或溶化
后，病原则从病组上散出，随着水滴的飞溅而传
播。
? （ 3）鞭毛菌的游动孢子,只能在水滴中产生
和活动，一般也由雨水传播。
? （ 4）土壤中存在的真菌（孢子、菌核）、细
菌、线虫 也能随雨水和灌溉传播。
雨水传播的距离都比
较近，对于雨水传播的病
害的防治只要 消灭当地菌
源或防止它们的侵染,就
能取得一定效果。
三、生物介体
? 生物介体及传播的病源主要有
?介体种类 病原种类
?1、昆虫介体 病毒、细菌、类
菌原体
? （少部分真菌）
?2、鸟类 寄生性植物的
种子
? 细菌
?3、螨类、线虫 病毒、细菌
生物介体除传播病
原外，还可在寄主体上
造成伤口，为病原侵入
创造机会。
四、土壤传播和肥料传播
?土壤和肥料是病原物越冬越夏的场所，如
果被动地被携带到异地，可作为远距离的
传播，如带土的花卉、苗木、块茎等
?农具、人的鞋靴、动物的腿脚可近距离地
传播病土。
?混有病原物的肥料，如未腐熟，其中的病
原物可以长期存活，由粪肥传播病害。
五、人为因素传播
?主要有：
? （ 1）人为携带和运输种子、苗木
及无性繁殖材料；
? （ 2）农产品的包装物，填充物；
? （ 3）农事操作及工具等（如病毒
汁液摩擦传染、环腐病切刀传染）。
人为因素传播病原的特点：
?（ 1）距离远；
?（ 2）不受时间、地理条件
限制；
?（ 3）无规律。
? 限制病害人为因素传染的
最好途径是：植物检疫。
