半知菌亚门
? 半知菌亚门的真菌一般称作 半知菌,它在
自然界中分布广，种类多，已知有 1825属,
17000种 （ G,C,Ainsworth,1971）在
数量上仅次于子囊菌亚门。
? 半知菌中多为腐生的，也有不少是寄生的，其
中许多种寄生在植物或动物体上。植物病害的
病原真菌，约有半数左右属于半知菌。
半知菌是指：
?1．尚未发现有性阶段的真菌
?2．根本不形成有性阶段的真菌
?3．缺乏相对性系的异宗配合菌株，
或失去功能性雄性的菌系。
?4．具有准性生殖
（ Parasexuality）
一、形态特征
?1．营养体：
?半知菌的营养体是很发达的，有隔膜的菌
丝体。可形成子座、菌核等结构。
?2．无性繁殖
?半知菌亚门真菌的无性繁殖十分发达，以
芽殖、裂殖及断裂的方式产生分生孢子。
?分子孢子形态可分为,单胞、双胞、多胞、
砖隔状、线状、螺旋状、星状七种类型，
产生于分生子梗上。
（ 1）分生孢子梗：
?从菌丝体上形成分化程度不同的分生孢子
梗，梗上产生分生孢子。各种半知菌的分
生孢子梗和分生孢子形态差别很大。
?分生孢子梗的着生方式，有 散生 的 聚生 的。
聚生的可形成 束丝 或 分生孢子座 。
?束丝（孢梗束） —— 是一束排列紧密的直
立的分生孢子梗。顶端或侧面产生分生孢
子。
?分生孢子座 —— 由许多聚集成垫状的短梗
形成，顶端产生分生孢子。
（ 2）分生孢子盘和分生孢子器：
? 有些半知菌形成盘状或球状的 孢子果,称为 分生孢
子盘或分生孢子器。
? 分生孢子盘 —— 由菌丝组成，垫状或成盘状，上
面有成排的短分生孢子梗，顶端产生分生孢子。
（有些属在分生孢子盘的周围或中部还有深褐色的
刚毛。）
? 分生孢子器 —— 是球形、拟球形、瓶状的，有固
定孔口和拟薄壁组织的器壁的无性子实体。其内壁
形或分生孢子梗，顶端产生分生孢子。（也有的分
生孢子从内壁直接产生）。
分生孢子器生在基质的表面或埋于 基质
及子座内。分生孢子盘和分生孢子
器外表均为黑色小点，其中的分生
孢子常具胶粘物质，一时不易分散，
结成卷曲的长条，称为 分生孢子角,
以雨水、风、昆虫为主要的传播媒
介。
（ 3）分生孢子：
?半知菌分生孢子的个体发育有不同类型，
根据：
?①分生孢子的形成过程（分生孢子的个体
发育）
?②产生分生孢子的细胞（产孢细胞）的发
育方式。
?将半知菌的分生孢子分为,菌丝型分生孢
子、芽殖型分生孢子 两大类型。
1．菌丝型分生孢子,(节孢子 )
? 是由营养菌丝的细胞以断裂的方式形成的，其产
孢细胞就是原来已存在的营养菌丝细胞。
? 根据节孢子细胞壁的来源及形成方式，可分为
? （ 1）外生菌丝型节孢子,外生菌丝型节孢子是
由菌丝细胞整个地转化而来的，产孢菌丝的细胞
壁形成了节孢子的壁。这类节孢子有同时形成的，
或由上向下依次形成的串生节孢子 （又称分生节
孢子或粉孢子）。
? （ 2）内生菌丝型节孢子,在节孢子形成过程中，
产孢菌丝外壁不转化为孢子的壁，因此这类节孢
子是在菌丝细胞内形成的。
2．芽殖型分生孢子：
? 是产孢细胞以芽殖的方式产生的分生孢子。产孢细胞
产生分生孢子时，产孢细胞的某个部位向外突起并生
长膨大，形成分生孢子。
? 芽殖型分生孢子与菌丝型分生孢子相同，也是根据产
孢细胞的细胞壁是否参与孢子壁的形成分为：
? （ 1）外生芽殖型分生孢子,分生孢子形成时，产孢
细胞的某个点产生突起并膨大，产孢细胞的细胞壁随
着它的生长同时延伸，形成分生孢子的细胞壁。
? （ 2）内生芽殖型分生孢子,分生孢子是从产孢细胞
的孔道内产生，（长出），产孢细胞的外壁不随孢子
的发育而延伸，因而不参与孢子的细胞壁的形成。
产孢细胞（梗）在芽殖产生分
孢子的过程中，根据：
梗的长度是否改变和梗分枝或不
分枝，可以将产孢梗的产孢方式进
一步划分为多种类型，常见的有：
（ 1）合轴式：
?产孢细胞以 合轴方式 产生孢子，多为外
生芽殖型。
?分生孢子形成后，产孢梗在孢子基部侧
面分枝并向前延伸，顶端形成新的孢子，
并依此多次重复分枝和产生孢子。孢子
梗顶部呈曲膝状。有时将这种方式产生
的孢子称为 合轴孢子。
（ 2）环痕式：
?也是外生芽殖型孢子的一种产孢方式。
产孢梗顶端的分生孢子形成后，产孢
点以内部层出的方式向上延长一次，
顶端又产生孢子，结果在分生孢子梗
顶部留下一个个的环痕。以这种方式
产生的孢子有时称作 环痕孢子 。
（ 3）芽生式：
? 产孢细胞以外生芽殖方式产生孢子，形成单
生或串生的分生孢子。称为芽孢子，有：
? 串生,产胞细胞上产生的孢子成熟后转化为
产孢细胞，继续芽殖产生新的孢子，这种方
式为向顶成熟，不断产生的孢子呈串生（孢
子链）
? 单生,产孢细胞膨大呈头状，上面有多个产
孢点，形成簇生的分生孢子（单生，也可串
生）。
（ 4）瓶梗式：
? 产孢细胞多少呈瓶状，孢子从瓶梗顶
部孔口长出，产孢过程中产孢细胞
（梗）长度基本不变。这种方式产生
的孢子称瓶梗孢子，均为内生芽殖型。
? 瓶梗孢子也可串生，但为向基成熟
（向基序列），即孢子链顶部的孢子
最先产生，基部的孢子最后产生。
（ 5）孔生式：
?是内生芽殖型的一种产孢方式，
产孢细胞在产孢过程中长度可
以变化，孢子从产孢梗顶部或
侧面的产孢孔道内长出。这种
孢子称 孔出孢子 。
二、分类
? 前面提到的真菌，其分类依据主要是 有性阶
段的性状。 但半知菌不具备有性阶段的特点。
在它的生活史中仅知 无性阶段 这一半。但是
半知菌种类众多，并且有重要的经济意义，
因此有必要对它们进行研究鉴别和分类。不
过，这种分类完全是人为的，纯粹是为了应
用方便，而不反应它们彼此之间的 亲缘关系，
所以人们把这种分类单位称作：, 形式门,,
,形式纲,,, 形式目, …… 由此类推。（一
般简称为 门、纲、目、科、属 ）。一旦发现
有性阶段，在一般情况下应按其有性时期进
行归类。
二、分类
?半知菌亚门分为,
3纲,8目,1880属、
26000种
（ Ainsworth1973）。
半知菌亚门分纲检索表
? 1．营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体或假
菌丝体，以芽孢子繁殖 …… 芽孢纲
（ Blastomycetes）
? 1．营养体是多细胞的菌丝体，以分生孢子繁
殖 ………… 2
? 2.分生孢子不产生在分生孢子盘或分生孢子器
内 ……………………………… 丝孢纲
（ Hyphomycetes）
2.分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内
……………………………… 腔孢纲
（ Coelomycetes）
丝孢纲（ Hyphomycete）
?本纲真菌有发达的菌丝体，分生孢
子直接生在菌丝或分生孢子梗上，
不产生在分生孢子盘或分生孢子器
内。有的不产生分生孢子。
?根据分生孢子形成和着生情况，分
为 4目 。
丝孢纲分目检索表
? 1．除产生厚垣孢子外，不产生其它孢子
? ………………………… 无孢目（ Agonomycetales）
? 1．分生孢子产生于分生孢子梗上 ………………………2
? 2．分生孢子梗散生 丛梗孢目（ Moniliales）
? 2．分生孢子梗不散生 ……………………………………3
? 3．分生孢子梗形成束丝 束梗孢目（ Stilbellales）
? 3．分生孢子梗着生在分生孢子座上
瘤座孢目（ Tuberculariales）
一、无孢目
（ Agonomycetales）
? 菌丝不发达，不产生分生孢子，
? 有的属能形成厚垣孢子，
? 有的属只形成菌核，
? 本目仅一科 —— 无孢科
（ Agonomycetaceae）,28属约 200
种。
1．丝核属（ Rhizoctonia）：
? 菌丝褐色，直角分
枝在分枝处略缢缩，
离此不远处形成隔
膜。
? 菌核扁形，黑色、
褐色或棕红色，内
外颜色一致，常生
于寄主表面，有菌
丝连接。
1．丝核属（ Rhizoctonia）：
? 有性阶段为亡革菌属（ Thanatephorus），
不形成无性孢子。
? 主要种：立枯丝核菌（ Rhizoctonia
Solani），主要引起植物苗期的立枯和猝倒
病 。
水稻纹枯病
2．小菌核属（ Sclerotium）：
? 菌核圆形、椭圆形或长形，隆起或扁平，
褐色至黑色，组织致密，干时极硬，内
部颜色浅或无色，无菌丝连接。
? 代表种：稻小菌核（ S,oryzae），引起
水稻杆腐病。
? 整齐小菌核（ S,rolfsii Sacc），大豆、
向日葵、烟草、致猝倒、根腐、基腐等。
二、丛梗孢目
（ moniliales）
? 菌丝发达，呈疏松的棉絮状，有色或无色。
根据孢子梗、孢子的形态、颜色分为 2科。
? 菌丝、孢梗及分生孢子无色或色鲜 ……
? 丛梗孢科（ Moniliaceae）
? 菌丝、孢梗及分生孢子暗色或其中之一无
色 …… …… 暗色孢科 (Dematiaceae）
1．丛梗孢科的
主要属：
（ 1）粉孢属（ Oidium）
? 菌丝 白色生于寄主体
外，以 吸器 伸入寄主
细胞内,外表呈白色
粉层 。
? 分生孢子梗直立，无
分枝, 顶生椭圆形分
生孢子。
? 分生孢子无色、串生
或单生，自上而下先
后成熟。
（ 1）粉孢属（ Oidium）
? 多数是子囊菌中白粉菌科的无性阶段。
? 代表种,Oidium monilioides串珠状粉孢
菌，引起小麦白粉病。
? 有性时期为 Blumeria graminis禾白粉菌。
月季白粉病
（ 2）丛梗孢属（ Monilia）
? 菌丝体白或灰色，生
长茂盛，
? 分生孢子单胞串生，
短圆形到园形，向顶
而生。
? 孢子成团时为粉状，
灰色或黄褐色。
? 分生孢子梗丛生,与
成熟孢子难区别 。
（ 2）丛梗孢属（ Monilia）
? 有性阶段为链核盘菌属（ Monilinia）及
脉孢菌属（ Neurospora）
? 代表种,M,fructigena仁果丛梗孢，造
成苹果、梨的褐腐病。
桃褐腐病
桃褐腐病
杏褐腐病
（ 3）轮枝孢属
（ Verticillium）：
? 分生孢子梗直立，
分枝轮生，顶端小
梗下部膨大而尖端
细削；
? 分生孢子单生，很
快脱落，单细胞，
球形，椭圆形，卵
形或梭形，无色或
略带褐色。
（ 3）轮枝孢属
（ Verticillium）：
? 种,V.albo-atrum黄萎轮枝孢
? V,dahliae 大丽花轮枝孢
? 侵染植物维管束组织，引起萎蔫，如茄
子黄萎病，棉花黄萎病。
茄子黄萎病
（ 4）梨孢霉属
（ Piricaulalia）
? 分生孢子梗细长，淡
褐色，分枝少，合轴
式延伸，曲梗状，有
孢子脱落留下的疤痕。
? 孢子梨形，无色至淡
橄榄色,2— 3个细胞。
（ 4）梨孢霉属（ Piricaulalia）
? 危害禾谷类作物，如谷子、水稻、造成谷
瘟、稻瘟等。
? 种 P,Setarae粟梨孢，引起粟瘟病。
稻瘟病
(5) 小尾孢属
（ Cercosporella）
?分生孢子梗无色，不分枝或有短分枝，
枝顶产生孢子； 孢子单生，无色，多
胞，长圆形，圆筒形至丝状，直或弯
曲。
?种：（ C,albo-maculans）白斑小尾
孢，危害大白菜，引起白菜白斑病。
(6) 葡萄孢属（ Botrytis）
? 分生孢子梗粗大，顶部分
枝，分枝未端膨大，细或
平截，常有小突起，从膨
大体或突起上产生多数分
生孢子 （外观葡萄穗状）。
? 分生孢子单胞，椭圆形，
圆形，无色或淡色，基部
细。
? 种：灰葡萄孢（ B,cinerea）
引起黄瓜、番茄灰霉病。
2、暗色孢科
主要属：
（ 1）黑星孢属
（ Fusicladium）
?孢梗棕褐色，直立或弯曲不分枝，尖
端稍钝，有少数横隔或明显的孢痕。
分生孢子暗色，卵圆形、倒梨形,1—
2个细胞，在孢梗顶端单生。
?有性阶段为黑星菌属（ Venturia）
?种：（ F,Pyrinum）梨黑星孢，引起
梨黑星病。
（ 2）枝孢属
（ Cladosporium）：
?孢梗橄榄色，近顶端或中部分枝,分
生孢子褐绿色,1— 2个细胞，单生或
簇生，卵圆、圆筒或不规则形。
?有性阶段为球腔菌属
（ Mycosphaerella）。
?种,C,fulvum黄枝孢，引起蕃茄叶
霉病。
（ 3）尾孢属（ Cercospora）
? 孢梗不分枝或分枝，
常成丛自叶片气孔
伸出，青黄色至褐
色。
? 分生孢子线形或尾
形，有数个横隔，
无色至浅褐色。
（ 3）尾孢属（ Cercospora）
? 种,C,beticola甜菜生尾孢，造成甜菜
褐斑病。
? C.apii芹菜生尾孢，危害芹菜，烟草，
蕃茄、莴笋等。
菜豆尾孢
① 平脐蠕孢属 （ Bipolaris）
（离蠕孢属）
② 内脐蠕孢属 （ Drechslera）
（德氏霉属）
③突脐蠕孢属
（ Exserohilum）
以上三属过去均为 长蠕孢属 （蠕虫
孢属）（ Helminthosporium）
，目前 根据：
①分生孢子具假膜；
②产孢细胞多芽生或全壁产孢，合
轴延伸，孢子梗曲膝状弯曲；
③孢子脱落后产孢细胞上留下齿状
突起 等特征又另分出以上三属。
三属共同点：
?分生孢子梗 粗壮，顶部
合轴式延伸。
?分生孢子 芽殖型。分生
孢子深褐色。
三属形态区别
内脐蠕孢属
（ Drechslera）
平脐蠕孢属
（ Bipolaris）
突脐蠕孢属
（ Exserohilum）
分生孢子
形状 圆筒状 长梭形
梭形、圆筒形、
倒棍棒形
脐点 腔孔式，向内 凹陷 平截，稍突起 强烈突出
分生孢子
第一个隔膜
位置
分隔出基细胞 出现在中部至亚 中部 亚中部
代表种
大麦条纹病菌
（ D,graminis）
大表网纹病菌
（ D,teres）
玉蜀黍平脐蠕孢
（ B,maydis）
（玉米小斑病）
玉米大斑病菌
（ E,turcicum）
突脐蠕孢属
玉米大斑病
平脐蠕孢属
水稻胡麻叶枯病
（ 6）链格孢属（ Alternaria）
? 孢梗暗色，单枝，长
短不一，顶生不枝或
偶尔分枝的孢子链。
? 分生孢子暗色，有纵
横隔膜，倒棍棒形、
椭圆形或卵形，常成
链，单生的较少。顶
端有喙状细胞（附属
丝）。
（ 6）链格孢属（ Alternaria）
? 种：茄链格孢（ A,solani）引起马铃
薯、蕃茄早疫病及茄子轮纹病。
? 云苔链格孢（ A,brassicae）造成白
菜黑斑病 。
番茄早疫病
（ 7）褐孢霉属
（ Fulvia Ciferri）
? 分生孢子梗基部细，上部较粗，具多数分
隔，许多细胞上端向一侧膨大。
? 分生孢子串生，孢子链通常分枝，圆柱状
或椭圆形，淡褐色至褐色或橄褐色，光滑，
具 0— 3隔膜。
? 种：褐孢霉 F.fulva，寄生在番茄上，引起
叶霉病。
三、束梗孢目
（ Stilbellales）：
?分生孢子梗聚合起成束状，在其顶
部或侧面形成分生孢子。
?分生孢子圆形、棍棒形，单孢，淡
色、鲜色、暗色均有。
?本目只有一科 —— 束梗孢科
（ stilbellaceae） 170属。 500种。
拟棒束孢属（ Isariopsis）
?孢梗束暗色，由疏松孢梗组成，顶
生分生孢子。
?分生孢子暗色或淡 色，双胞或多胞，
圆筒形至倒棍棒形，常弯曲。
?种：褐斑拟捧束孢（ I.clavispora）
引起葡萄褐斑病、莱豆角斑病。
拟
棒
束
孢
属
四、瘤痤孢目（ Tuberculariales）
?分生孢子产生在垫状的菌丝结构上，
这个结构称为 分生孢子座。 分生孢子
座的颜色，质地有各种。
?分生孢子梗短（个别种较长）。
?本目有一种 —— 瘤痤孢科
（ Tuberculariaceae）,160属,600
种。 多为腐生菌，少数为寄生菌。
镰孢霉属（ Fusarium）
? 该属真菌一般称作 镰刀菌,多为土壤习居菌，有腐生，
也有寄生的。
? 分生孢子梗单生或集成分生孢子座，细长或粗短，单枝
或分枝。
? 分生孢子无色，有两种：
? ①大型分生孢子：镰刀形或椭圆形，多细胞，微弯或两
端尖而弯曲显著。
? ②小型分生孢子：椭圆形，卵圆形，单细胞（个别双胞）
? 许多菌种在菌丝顶端或中间（有的大型分生孢子上）形
成单生、对生、成串或成团的 厚垣孢子。
? 菌丝体繁茂，絮状，在人工培养基上常产生红、紫、黄
等色素。
有性阶段为：
赤霉属（ Gibberella）
赤壳属（ Calonectria）
丛赤壳属（ Nectria）
菌寄生属（ Hypornyces）等子
囊菌。
代表种,F,oxysporum尖孢镰刀
菌，引起瓜类枯萎病。
棉花枯萎病
腔孢纲（ Coelomycetes）
?分生孢子各形，大都产生于无性孢子果中，
孢子果有两类：
?①半球形的分生孢子器。
?②盘状的分生孢子盘。
?多为子囊菌的无性时期,有的是腐生菌，
有的是寄生菌，引起病害。
?本纲分为 2目,5种,870（ +420）和属，
约 7000种。
腔孢纲分目检索表
?1、分生孢子产生在分生孢子盘内
?………………………… 黑盘孢目
（ Melanconicales）
?1．分生孢子产生在分生孢子器内
?………………………… 球壳孢目
（ Sphaeropsidales）
一、黑盘孢目
（ Melanconiales）
? 分生孢子盘 在寄主表皮或角质层下形成，
? 孢梗 紧密排列在孢盘上。
? 分生孢子 单个生在梗顶，成熟时突破表皮外
露。分生孢子一般具胶粘物质,主要靠雨水
和昆虫传播。引起植物的, 炭疽病, 。
? 本目只一科 —— 黑盘孢科
（ Melanconiaceae）,120属,1000种。
（ 1）痂圆孢属
（ Sphaceloma）
?孢盘内盘状或垫状，腊质,分生孢子
梗紧集，不分枝，分生孢子卵形或长
圆形，单胞，无色。
?有性阶段：痂囊腔菌属（ Elsinoe）
?种：柑桔痂圆孢（ S,fawce ttii）引
起柑桔疮痂病。
?葡萄痂圆孢（ S,ampelinum）葡萄
黑痘病。
痂
圆
孢
属
（ 2）炭疽菌属
（ Colletotrichum）
? 分生孢子盘平坦，上面敞开，下面略埋生于基质
内。
? 分生孢子自茁壮的梗上顶生，单孢无色，长椭圆
形或弯月形，萌发后产生附着胞。
? 有黑褐色刚毛生在分生孢子盘四周或混杂在孢梗
中间。
? 种：棉刺盘孢（ C,gossypii）引起棉花炭疽病
? 瓜刺盘孢（ C,orbiculare）引起瓜类炭疽
病。
棉
花
炭
疽
病
（ 3）盘二孢属
（ Marssonina）
?孢子盘小，位于寄主角质层下,分
生孢子双细胞，椭圆或卵形，无色，
分隔处溢缩。
?种：苹果盘二孢（ M,mali）引起
苹果褐斑病。
盘
二
孢
属
二、球壳孢目
（ Sphaeropsidales）：
?本目真菌大部分是植物寄生菌。
?分生孢子器各形，有孔口或无孔口，
内壁生长长或短的分生孢子梗，其上
产生分生孢子。
?分生孢子器生于基质内或表面，有的
产生于子座中。
（ 1）茎点霉属（ Phoma）
?分生孢子器埋生于寄主组织内或处露，
有明显或不明显的孔口。
?分生孢子小，长不到 15?，无色，单胞，
卵形，椭圆形或长方形，孢梗短，不
分枝，不明显。
?多寄生于茎枝上。
代表种：甜菜茎点霉（ P.beta）引起甜菜
蛇眼病。
（ 2）大茎点菌属
（ Macrophoma）：
?孢梗短或细长，分生孢子长于
15?。
?代表种：轮纹大茎点菌（ M,
kawatsukai）引起苹果，梨的
轮纹病。
（ 3）拟茎点霉属
（ Phomopsis）：
? 在同一孢子器内产生两种分生孢子：
? ①甲型孢子：纺锤形或椭圆形，一端较窄，
含有两个油球。
? ②乙型孢子：细长如线形，一端弯曲，有
时呈钩形。
? 有性阶段多为间座壳属（ Diaporthe）
? 代表种：茄褐纹拟茎点霉（ P,vexans）引
起茄褐纹病。
（ 4）叶点霉属
（ Phyllosticta）：
?形似 Phoma，孢器黑色，有孔口，
埋生于寄主组织内。
?分生孢子小、单胞、无色。
?寄生性较强，多寄生在叶片上。
?代表种：桃叶点霉
（ Phyllosticta ），引起桃
穿孔病。
（ 5）壳囊孢属（ Cytospora）
?分生孢子器位于瘤状或球状子座器，
不规则地分为数室，有一个共同的出
口。
?分生孢子梗排列紧密，栅栏状，分生
孢子无色、单胞，香蕉形或腊肠形。
?多寄生在树皮上，造成腐烂。
?代表种：梨壳囊孢（ C,
carphosperma）引起梨树腐烂病。
壳
囊
孢
属
（ 6）色二孢属（ Diplodia）
?分生孢子双细胞，长于 15?，深褐
色至黑色。
?玉米色二孢（ D,zeae）引起玉米
干腐病。
（ 7）壳二孢属（ Ascochyta）
?分生孢子双胞，无色或浅色。
?高粱壳二孢（ A,sorghi）引起高
粱粗斑病。
壳
二
孢
属
蚕豆褐斑病
（ 8）壳针孢属（ Septoria）
?分生孢子多细胞，无色、狭长
至线形，直或弯曲。
?番茄壳针孢（ S,lycoyxersici）
引起番茄斑枯病。
? 半知菌亚门的真菌一般称作 半知菌,它在
自然界中分布广，种类多，已知有 1825属,
17000种 （ G,C,Ainsworth,1971）在
数量上仅次于子囊菌亚门。
? 半知菌中多为腐生的，也有不少是寄生的，其
中许多种寄生在植物或动物体上。植物病害的
病原真菌，约有半数左右属于半知菌。
半知菌是指：
?1．尚未发现有性阶段的真菌
?2．根本不形成有性阶段的真菌
?3．缺乏相对性系的异宗配合菌株，
或失去功能性雄性的菌系。
?4．具有准性生殖
（ Parasexuality）
一、形态特征
?1．营养体：
?半知菌的营养体是很发达的，有隔膜的菌
丝体。可形成子座、菌核等结构。
?2．无性繁殖
?半知菌亚门真菌的无性繁殖十分发达，以
芽殖、裂殖及断裂的方式产生分生孢子。
?分子孢子形态可分为,单胞、双胞、多胞、
砖隔状、线状、螺旋状、星状七种类型，
产生于分生子梗上。
（ 1）分生孢子梗：
?从菌丝体上形成分化程度不同的分生孢子
梗，梗上产生分生孢子。各种半知菌的分
生孢子梗和分生孢子形态差别很大。
?分生孢子梗的着生方式，有 散生 的 聚生 的。
聚生的可形成 束丝 或 分生孢子座 。
?束丝（孢梗束） —— 是一束排列紧密的直
立的分生孢子梗。顶端或侧面产生分生孢
子。
?分生孢子座 —— 由许多聚集成垫状的短梗
形成，顶端产生分生孢子。
（ 2）分生孢子盘和分生孢子器：
? 有些半知菌形成盘状或球状的 孢子果,称为 分生孢
子盘或分生孢子器。
? 分生孢子盘 —— 由菌丝组成，垫状或成盘状，上
面有成排的短分生孢子梗，顶端产生分生孢子。
（有些属在分生孢子盘的周围或中部还有深褐色的
刚毛。）
? 分生孢子器 —— 是球形、拟球形、瓶状的，有固
定孔口和拟薄壁组织的器壁的无性子实体。其内壁
形或分生孢子梗，顶端产生分生孢子。（也有的分
生孢子从内壁直接产生）。
分生孢子器生在基质的表面或埋于 基质
及子座内。分生孢子盘和分生孢子
器外表均为黑色小点，其中的分生
孢子常具胶粘物质，一时不易分散，
结成卷曲的长条，称为 分生孢子角,
以雨水、风、昆虫为主要的传播媒
介。
（ 3）分生孢子：
?半知菌分生孢子的个体发育有不同类型，
根据：
?①分生孢子的形成过程（分生孢子的个体
发育）
?②产生分生孢子的细胞（产孢细胞）的发
育方式。
?将半知菌的分生孢子分为,菌丝型分生孢
子、芽殖型分生孢子 两大类型。
1．菌丝型分生孢子,(节孢子 )
? 是由营养菌丝的细胞以断裂的方式形成的，其产
孢细胞就是原来已存在的营养菌丝细胞。
? 根据节孢子细胞壁的来源及形成方式，可分为
? （ 1）外生菌丝型节孢子,外生菌丝型节孢子是
由菌丝细胞整个地转化而来的，产孢菌丝的细胞
壁形成了节孢子的壁。这类节孢子有同时形成的，
或由上向下依次形成的串生节孢子 （又称分生节
孢子或粉孢子）。
? （ 2）内生菌丝型节孢子,在节孢子形成过程中，
产孢菌丝外壁不转化为孢子的壁，因此这类节孢
子是在菌丝细胞内形成的。
2．芽殖型分生孢子：
? 是产孢细胞以芽殖的方式产生的分生孢子。产孢细胞
产生分生孢子时，产孢细胞的某个部位向外突起并生
长膨大，形成分生孢子。
? 芽殖型分生孢子与菌丝型分生孢子相同，也是根据产
孢细胞的细胞壁是否参与孢子壁的形成分为：
? （ 1）外生芽殖型分生孢子,分生孢子形成时，产孢
细胞的某个点产生突起并膨大，产孢细胞的细胞壁随
着它的生长同时延伸，形成分生孢子的细胞壁。
? （ 2）内生芽殖型分生孢子,分生孢子是从产孢细胞
的孔道内产生，（长出），产孢细胞的外壁不随孢子
的发育而延伸，因而不参与孢子的细胞壁的形成。
产孢细胞（梗）在芽殖产生分
孢子的过程中，根据：
梗的长度是否改变和梗分枝或不
分枝，可以将产孢梗的产孢方式进
一步划分为多种类型，常见的有：
（ 1）合轴式：
?产孢细胞以 合轴方式 产生孢子，多为外
生芽殖型。
?分生孢子形成后，产孢梗在孢子基部侧
面分枝并向前延伸，顶端形成新的孢子，
并依此多次重复分枝和产生孢子。孢子
梗顶部呈曲膝状。有时将这种方式产生
的孢子称为 合轴孢子。
（ 2）环痕式：
?也是外生芽殖型孢子的一种产孢方式。
产孢梗顶端的分生孢子形成后，产孢
点以内部层出的方式向上延长一次，
顶端又产生孢子，结果在分生孢子梗
顶部留下一个个的环痕。以这种方式
产生的孢子有时称作 环痕孢子 。
（ 3）芽生式：
? 产孢细胞以外生芽殖方式产生孢子，形成单
生或串生的分生孢子。称为芽孢子，有：
? 串生,产胞细胞上产生的孢子成熟后转化为
产孢细胞，继续芽殖产生新的孢子，这种方
式为向顶成熟，不断产生的孢子呈串生（孢
子链）
? 单生,产孢细胞膨大呈头状，上面有多个产
孢点，形成簇生的分生孢子（单生，也可串
生）。
（ 4）瓶梗式：
? 产孢细胞多少呈瓶状，孢子从瓶梗顶
部孔口长出，产孢过程中产孢细胞
（梗）长度基本不变。这种方式产生
的孢子称瓶梗孢子，均为内生芽殖型。
? 瓶梗孢子也可串生，但为向基成熟
（向基序列），即孢子链顶部的孢子
最先产生，基部的孢子最后产生。
（ 5）孔生式：
?是内生芽殖型的一种产孢方式，
产孢细胞在产孢过程中长度可
以变化，孢子从产孢梗顶部或
侧面的产孢孔道内长出。这种
孢子称 孔出孢子 。
二、分类
? 前面提到的真菌，其分类依据主要是 有性阶
段的性状。 但半知菌不具备有性阶段的特点。
在它的生活史中仅知 无性阶段 这一半。但是
半知菌种类众多，并且有重要的经济意义，
因此有必要对它们进行研究鉴别和分类。不
过，这种分类完全是人为的，纯粹是为了应
用方便，而不反应它们彼此之间的 亲缘关系，
所以人们把这种分类单位称作：, 形式门,,
,形式纲,,, 形式目, …… 由此类推。（一
般简称为 门、纲、目、科、属 ）。一旦发现
有性阶段，在一般情况下应按其有性时期进
行归类。
二、分类
?半知菌亚门分为,
3纲,8目,1880属、
26000种
（ Ainsworth1973）。
半知菌亚门分纲检索表
? 1．营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体或假
菌丝体，以芽孢子繁殖 …… 芽孢纲
（ Blastomycetes）
? 1．营养体是多细胞的菌丝体，以分生孢子繁
殖 ………… 2
? 2.分生孢子不产生在分生孢子盘或分生孢子器
内 ……………………………… 丝孢纲
（ Hyphomycetes）
2.分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内
……………………………… 腔孢纲
（ Coelomycetes）
丝孢纲（ Hyphomycete）
?本纲真菌有发达的菌丝体，分生孢
子直接生在菌丝或分生孢子梗上，
不产生在分生孢子盘或分生孢子器
内。有的不产生分生孢子。
?根据分生孢子形成和着生情况，分
为 4目 。
丝孢纲分目检索表
? 1．除产生厚垣孢子外，不产生其它孢子
? ………………………… 无孢目（ Agonomycetales）
? 1．分生孢子产生于分生孢子梗上 ………………………2
? 2．分生孢子梗散生 丛梗孢目（ Moniliales）
? 2．分生孢子梗不散生 ……………………………………3
? 3．分生孢子梗形成束丝 束梗孢目（ Stilbellales）
? 3．分生孢子梗着生在分生孢子座上
瘤座孢目（ Tuberculariales）
一、无孢目
（ Agonomycetales）
? 菌丝不发达，不产生分生孢子，
? 有的属能形成厚垣孢子，
? 有的属只形成菌核，
? 本目仅一科 —— 无孢科
（ Agonomycetaceae）,28属约 200
种。
1．丝核属（ Rhizoctonia）：
? 菌丝褐色，直角分
枝在分枝处略缢缩，
离此不远处形成隔
膜。
? 菌核扁形，黑色、
褐色或棕红色，内
外颜色一致，常生
于寄主表面，有菌
丝连接。
1．丝核属（ Rhizoctonia）：
? 有性阶段为亡革菌属（ Thanatephorus），
不形成无性孢子。
? 主要种：立枯丝核菌（ Rhizoctonia
Solani），主要引起植物苗期的立枯和猝倒
病 。
水稻纹枯病
2．小菌核属（ Sclerotium）：
? 菌核圆形、椭圆形或长形，隆起或扁平，
褐色至黑色，组织致密，干时极硬，内
部颜色浅或无色，无菌丝连接。
? 代表种：稻小菌核（ S,oryzae），引起
水稻杆腐病。
? 整齐小菌核（ S,rolfsii Sacc），大豆、
向日葵、烟草、致猝倒、根腐、基腐等。
二、丛梗孢目
（ moniliales）
? 菌丝发达，呈疏松的棉絮状，有色或无色。
根据孢子梗、孢子的形态、颜色分为 2科。
? 菌丝、孢梗及分生孢子无色或色鲜 ……
? 丛梗孢科（ Moniliaceae）
? 菌丝、孢梗及分生孢子暗色或其中之一无
色 …… …… 暗色孢科 (Dematiaceae）
1．丛梗孢科的
主要属：
（ 1）粉孢属（ Oidium）
? 菌丝 白色生于寄主体
外，以 吸器 伸入寄主
细胞内,外表呈白色
粉层 。
? 分生孢子梗直立，无
分枝, 顶生椭圆形分
生孢子。
? 分生孢子无色、串生
或单生，自上而下先
后成熟。
（ 1）粉孢属（ Oidium）
? 多数是子囊菌中白粉菌科的无性阶段。
? 代表种,Oidium monilioides串珠状粉孢
菌，引起小麦白粉病。
? 有性时期为 Blumeria graminis禾白粉菌。
月季白粉病
（ 2）丛梗孢属（ Monilia）
? 菌丝体白或灰色，生
长茂盛，
? 分生孢子单胞串生，
短圆形到园形，向顶
而生。
? 孢子成团时为粉状，
灰色或黄褐色。
? 分生孢子梗丛生,与
成熟孢子难区别 。
（ 2）丛梗孢属（ Monilia）
? 有性阶段为链核盘菌属（ Monilinia）及
脉孢菌属（ Neurospora）
? 代表种,M,fructigena仁果丛梗孢，造
成苹果、梨的褐腐病。
桃褐腐病
桃褐腐病
杏褐腐病
（ 3）轮枝孢属
（ Verticillium）：
? 分生孢子梗直立，
分枝轮生，顶端小
梗下部膨大而尖端
细削；
? 分生孢子单生，很
快脱落，单细胞，
球形，椭圆形，卵
形或梭形，无色或
略带褐色。
（ 3）轮枝孢属
（ Verticillium）：
? 种,V.albo-atrum黄萎轮枝孢
? V,dahliae 大丽花轮枝孢
? 侵染植物维管束组织，引起萎蔫，如茄
子黄萎病，棉花黄萎病。
茄子黄萎病
（ 4）梨孢霉属
（ Piricaulalia）
? 分生孢子梗细长，淡
褐色，分枝少，合轴
式延伸，曲梗状，有
孢子脱落留下的疤痕。
? 孢子梨形，无色至淡
橄榄色,2— 3个细胞。
（ 4）梨孢霉属（ Piricaulalia）
? 危害禾谷类作物，如谷子、水稻、造成谷
瘟、稻瘟等。
? 种 P,Setarae粟梨孢，引起粟瘟病。
稻瘟病
(5) 小尾孢属
（ Cercosporella）
?分生孢子梗无色，不分枝或有短分枝，
枝顶产生孢子； 孢子单生，无色，多
胞，长圆形，圆筒形至丝状，直或弯
曲。
?种：（ C,albo-maculans）白斑小尾
孢，危害大白菜，引起白菜白斑病。
(6) 葡萄孢属（ Botrytis）
? 分生孢子梗粗大，顶部分
枝，分枝未端膨大，细或
平截，常有小突起，从膨
大体或突起上产生多数分
生孢子 （外观葡萄穗状）。
? 分生孢子单胞，椭圆形，
圆形，无色或淡色，基部
细。
? 种：灰葡萄孢（ B,cinerea）
引起黄瓜、番茄灰霉病。
2、暗色孢科
主要属：
（ 1）黑星孢属
（ Fusicladium）
?孢梗棕褐色，直立或弯曲不分枝，尖
端稍钝，有少数横隔或明显的孢痕。
分生孢子暗色，卵圆形、倒梨形,1—
2个细胞，在孢梗顶端单生。
?有性阶段为黑星菌属（ Venturia）
?种：（ F,Pyrinum）梨黑星孢，引起
梨黑星病。
（ 2）枝孢属
（ Cladosporium）：
?孢梗橄榄色，近顶端或中部分枝,分
生孢子褐绿色,1— 2个细胞，单生或
簇生，卵圆、圆筒或不规则形。
?有性阶段为球腔菌属
（ Mycosphaerella）。
?种,C,fulvum黄枝孢，引起蕃茄叶
霉病。
（ 3）尾孢属（ Cercospora）
? 孢梗不分枝或分枝，
常成丛自叶片气孔
伸出，青黄色至褐
色。
? 分生孢子线形或尾
形，有数个横隔，
无色至浅褐色。
（ 3）尾孢属（ Cercospora）
? 种,C,beticola甜菜生尾孢，造成甜菜
褐斑病。
? C.apii芹菜生尾孢，危害芹菜，烟草，
蕃茄、莴笋等。
菜豆尾孢
① 平脐蠕孢属 （ Bipolaris）
（离蠕孢属）
② 内脐蠕孢属 （ Drechslera）
（德氏霉属）
③突脐蠕孢属
（ Exserohilum）
以上三属过去均为 长蠕孢属 （蠕虫
孢属）（ Helminthosporium）
，目前 根据：
①分生孢子具假膜；
②产孢细胞多芽生或全壁产孢，合
轴延伸，孢子梗曲膝状弯曲；
③孢子脱落后产孢细胞上留下齿状
突起 等特征又另分出以上三属。
三属共同点：
?分生孢子梗 粗壮，顶部
合轴式延伸。
?分生孢子 芽殖型。分生
孢子深褐色。
三属形态区别
内脐蠕孢属
（ Drechslera）
平脐蠕孢属
（ Bipolaris）
突脐蠕孢属
（ Exserohilum）
分生孢子
形状 圆筒状 长梭形
梭形、圆筒形、
倒棍棒形
脐点 腔孔式，向内 凹陷 平截，稍突起 强烈突出
分生孢子
第一个隔膜
位置
分隔出基细胞 出现在中部至亚 中部 亚中部
代表种
大麦条纹病菌
（ D,graminis）
大表网纹病菌
（ D,teres）
玉蜀黍平脐蠕孢
（ B,maydis）
（玉米小斑病）
玉米大斑病菌
（ E,turcicum）
突脐蠕孢属
玉米大斑病
平脐蠕孢属
水稻胡麻叶枯病
（ 6）链格孢属（ Alternaria）
? 孢梗暗色，单枝，长
短不一，顶生不枝或
偶尔分枝的孢子链。
? 分生孢子暗色，有纵
横隔膜，倒棍棒形、
椭圆形或卵形，常成
链，单生的较少。顶
端有喙状细胞（附属
丝）。
（ 6）链格孢属（ Alternaria）
? 种：茄链格孢（ A,solani）引起马铃
薯、蕃茄早疫病及茄子轮纹病。
? 云苔链格孢（ A,brassicae）造成白
菜黑斑病 。
番茄早疫病
（ 7）褐孢霉属
（ Fulvia Ciferri）
? 分生孢子梗基部细，上部较粗，具多数分
隔，许多细胞上端向一侧膨大。
? 分生孢子串生，孢子链通常分枝，圆柱状
或椭圆形，淡褐色至褐色或橄褐色，光滑，
具 0— 3隔膜。
? 种：褐孢霉 F.fulva，寄生在番茄上，引起
叶霉病。
三、束梗孢目
（ Stilbellales）：
?分生孢子梗聚合起成束状，在其顶
部或侧面形成分生孢子。
?分生孢子圆形、棍棒形，单孢，淡
色、鲜色、暗色均有。
?本目只有一科 —— 束梗孢科
（ stilbellaceae） 170属。 500种。
拟棒束孢属（ Isariopsis）
?孢梗束暗色，由疏松孢梗组成，顶
生分生孢子。
?分生孢子暗色或淡 色，双胞或多胞，
圆筒形至倒棍棒形，常弯曲。
?种：褐斑拟捧束孢（ I.clavispora）
引起葡萄褐斑病、莱豆角斑病。
拟
棒
束
孢
属
四、瘤痤孢目（ Tuberculariales）
?分生孢子产生在垫状的菌丝结构上，
这个结构称为 分生孢子座。 分生孢子
座的颜色，质地有各种。
?分生孢子梗短（个别种较长）。
?本目有一种 —— 瘤痤孢科
（ Tuberculariaceae）,160属,600
种。 多为腐生菌，少数为寄生菌。
镰孢霉属（ Fusarium）
? 该属真菌一般称作 镰刀菌,多为土壤习居菌，有腐生，
也有寄生的。
? 分生孢子梗单生或集成分生孢子座，细长或粗短，单枝
或分枝。
? 分生孢子无色，有两种：
? ①大型分生孢子：镰刀形或椭圆形，多细胞，微弯或两
端尖而弯曲显著。
? ②小型分生孢子：椭圆形，卵圆形，单细胞（个别双胞）
? 许多菌种在菌丝顶端或中间（有的大型分生孢子上）形
成单生、对生、成串或成团的 厚垣孢子。
? 菌丝体繁茂，絮状，在人工培养基上常产生红、紫、黄
等色素。
有性阶段为：
赤霉属（ Gibberella）
赤壳属（ Calonectria）
丛赤壳属（ Nectria）
菌寄生属（ Hypornyces）等子
囊菌。
代表种,F,oxysporum尖孢镰刀
菌，引起瓜类枯萎病。
棉花枯萎病
腔孢纲（ Coelomycetes）
?分生孢子各形，大都产生于无性孢子果中，
孢子果有两类：
?①半球形的分生孢子器。
?②盘状的分生孢子盘。
?多为子囊菌的无性时期,有的是腐生菌，
有的是寄生菌，引起病害。
?本纲分为 2目,5种,870（ +420）和属，
约 7000种。
腔孢纲分目检索表
?1、分生孢子产生在分生孢子盘内
?………………………… 黑盘孢目
（ Melanconicales）
?1．分生孢子产生在分生孢子器内
?………………………… 球壳孢目
（ Sphaeropsidales）
一、黑盘孢目
（ Melanconiales）
? 分生孢子盘 在寄主表皮或角质层下形成，
? 孢梗 紧密排列在孢盘上。
? 分生孢子 单个生在梗顶，成熟时突破表皮外
露。分生孢子一般具胶粘物质,主要靠雨水
和昆虫传播。引起植物的, 炭疽病, 。
? 本目只一科 —— 黑盘孢科
（ Melanconiaceae）,120属,1000种。
（ 1）痂圆孢属
（ Sphaceloma）
?孢盘内盘状或垫状，腊质,分生孢子
梗紧集，不分枝，分生孢子卵形或长
圆形，单胞，无色。
?有性阶段：痂囊腔菌属（ Elsinoe）
?种：柑桔痂圆孢（ S,fawce ttii）引
起柑桔疮痂病。
?葡萄痂圆孢（ S,ampelinum）葡萄
黑痘病。
痂
圆
孢
属
（ 2）炭疽菌属
（ Colletotrichum）
? 分生孢子盘平坦，上面敞开，下面略埋生于基质
内。
? 分生孢子自茁壮的梗上顶生，单孢无色，长椭圆
形或弯月形，萌发后产生附着胞。
? 有黑褐色刚毛生在分生孢子盘四周或混杂在孢梗
中间。
? 种：棉刺盘孢（ C,gossypii）引起棉花炭疽病
? 瓜刺盘孢（ C,orbiculare）引起瓜类炭疽
病。
棉
花
炭
疽
病
（ 3）盘二孢属
（ Marssonina）
?孢子盘小，位于寄主角质层下,分
生孢子双细胞，椭圆或卵形，无色，
分隔处溢缩。
?种：苹果盘二孢（ M,mali）引起
苹果褐斑病。
盘
二
孢
属
二、球壳孢目
（ Sphaeropsidales）：
?本目真菌大部分是植物寄生菌。
?分生孢子器各形，有孔口或无孔口，
内壁生长长或短的分生孢子梗，其上
产生分生孢子。
?分生孢子器生于基质内或表面，有的
产生于子座中。
（ 1）茎点霉属（ Phoma）
?分生孢子器埋生于寄主组织内或处露，
有明显或不明显的孔口。
?分生孢子小，长不到 15?，无色，单胞，
卵形，椭圆形或长方形，孢梗短，不
分枝，不明显。
?多寄生于茎枝上。
代表种：甜菜茎点霉（ P.beta）引起甜菜
蛇眼病。
（ 2）大茎点菌属
（ Macrophoma）：
?孢梗短或细长，分生孢子长于
15?。
?代表种：轮纹大茎点菌（ M,
kawatsukai）引起苹果，梨的
轮纹病。
（ 3）拟茎点霉属
（ Phomopsis）：
? 在同一孢子器内产生两种分生孢子：
? ①甲型孢子：纺锤形或椭圆形，一端较窄，
含有两个油球。
? ②乙型孢子：细长如线形，一端弯曲，有
时呈钩形。
? 有性阶段多为间座壳属（ Diaporthe）
? 代表种：茄褐纹拟茎点霉（ P,vexans）引
起茄褐纹病。
（ 4）叶点霉属
（ Phyllosticta）：
?形似 Phoma，孢器黑色，有孔口，
埋生于寄主组织内。
?分生孢子小、单胞、无色。
?寄生性较强，多寄生在叶片上。
?代表种：桃叶点霉
（ Phyllosticta ），引起桃
穿孔病。
（ 5）壳囊孢属（ Cytospora）
?分生孢子器位于瘤状或球状子座器，
不规则地分为数室，有一个共同的出
口。
?分生孢子梗排列紧密，栅栏状，分生
孢子无色、单胞，香蕉形或腊肠形。
?多寄生在树皮上，造成腐烂。
?代表种：梨壳囊孢（ C,
carphosperma）引起梨树腐烂病。
壳
囊
孢
属
（ 6）色二孢属（ Diplodia）
?分生孢子双细胞，长于 15?，深褐
色至黑色。
?玉米色二孢（ D,zeae）引起玉米
干腐病。
（ 7）壳二孢属（ Ascochyta）
?分生孢子双胞，无色或浅色。
?高粱壳二孢（ A,sorghi）引起高
粱粗斑病。
壳
二
孢
属
蚕豆褐斑病
（ 8）壳针孢属（ Septoria）
?分生孢子多细胞，无色、狭长
至线形，直或弯曲。
?番茄壳针孢（ S,lycoyxersici）
引起番茄斑枯病。
