第五章 微生物的代谢和发酵新陈代谢 （ Metabolism）
一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。
生物小分子合成生物大分子合成代谢
（同化） 耗能新陈代谢 能量代谢 物质代 谢产能分解代谢
（异化） 生物大分子分解为生物小分子新陈代谢 的共同特点,（ 1）在温和条件下进行 (由酶催化 )；
（ 2）反应步骤繁多，但相互配合、有条不紊、彼此协调，且逐步进行，表征了新陈代谢具有严格的顺序性；（ 3）对内外环境具有高度的调节功能和适应功能。
第一节 化能异养微生物的能量代谢有机物（化能异养菌）
最初能源 日 光（光能自养菌） 通用能源无机物（化能自养菌）
一、底物脱氢的四条主要途径
EMP途径，又称糖酵解途径
HMP途径，又称己糖 -磷酸途径
ED途径，又称 2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸葡萄糖酸裂解途径
TCA循环，即三羧酸循环二、葡萄糖的酵解作用
( 又称,Embden
-Meyerhof
-Parnas途径，
简称,EMP途径 )
活化移位氧化磷酸化葡萄糖激活的方式己糖异构酶磷酸果糖激酶果糖二磷酸醛缩酶甘油醛 -3-磷酸脱氢酶磷酸甘油酸激酶甘油酸变位酶烯醇酶丙酮酸激酶葡萄糖激活的方式好氧微生物：通过需要 Mg++和 ATP的己糖激酶厌氧微生物通过磷酸烯醇式丙酮酸 -磷酸转移酶系统，在葡萄糖进入细胞时即完成了磷酸化磷酸果糖激酶
EMP途径的关键酶，在生物中有此酶就意味着存在 EMP途径需要 ATP和 Mg++
在活细胞内催化的反应是不可逆的反应
（丙酮酸的去路）
2、
3-磷酸甘油醛
(3-磷酸甘油醛脱氢酶 )
1,3-二磷酸甘油酸
(磷酸甘油酸激酶 )
3-磷酸甘油酸
(磷酸甘油酸变位酶 )
2-磷酸甘油酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)
(丙酮酸激酶 )
4、
脱氢氧化磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化
HMP途径降解葡萄糖的三个阶段
HMP是一条葡萄糖不经 EMP途径和 TCA循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量
NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径
1,葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖 -5-磷酸和 CO2
2,核酮糖 -5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖 -5-磷酸和木酮糖 -5-磷酸
3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸
HMP途径
葡萄糖 ATP ADP 6-磷酸葡萄糖 NAD(P)+ NAD(P)H+H+
6-磷酸 -葡萄糖酸 NAD(P)+ NAD(P)H+H++CO2 5-磷酸 -核酮糖
5-磷酸 -木酮糖 5-磷酸 -核酮糖 5-磷酸 -核糖
5-磷酸 -木酮糖 + 5-磷酸 -核糖 TK
6-磷酸 -景天庚酮糖 +3-磷酸 -甘油醛 TA
6-磷酸 -果糖 +4-磷酸 -赤藓糖
4-磷酸 -赤藓糖 + 5-磷酸 -木酮糖 TK
6-磷酸 -果糖 +3-磷酸 -甘油醛注,TK为转羟乙醛酶 TA为转二羟丙酮基酶
HMP途径的总反应耗能阶段
C6 2C3
产能阶段 4 ATP 2ATP
2C3 2 丙酮酸
2NADH2
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH2+2H++2ATP+2H2O
HMP途径的总反应
6 葡萄糖 -6-磷酸 +12NADP++6H2O
5 葡萄糖 -6-磷酸 +12NADPH+12H++12CO2+Pi
HMP途径的生理意义
为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖 -磷酸
产生大量的 NADPH2，一方面参与脂肪酸、固醇等细胞物质的合成，另一方面可通过呼吸链产生大量的能量
四碳糖（赤藓糖）可用于芳香族氨基酸的合成
在反应中存在 3-7碳糖，使具有该途径的微生物的碳源谱更广泛
通过该途径可产生许多发酵产物，如核苷酸、
氨基酸、辅酶、乳酸等
WD途径WD途径又称磷酸解酮酶途径，它们催化的反应分别为：
5-磷酸木酮糖（果糖 -6-磷酸）
磷酸戊糖解酮酶（磷酸己糖解酮酶）
乙酰磷酸 磷酸甘油醛（磷酸 -4-赤藓糖）
乙酸 丙酮酸 与 HMP途径相连乳酸许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式
ED途径
ATP ADP NADP+ NADPH2
葡萄糖 6-磷酸 -葡萄糖 6-磷酸 -葡萄酸
~~激酶 （与 EMP途径连接） ~~氧化酶 (与 HMP途径连接 )
EMP途径 3-磷酸 -甘油醛 ~~脱水酶
2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸 -葡萄糖酸
EMP途径 丙酮酸 ~~醛缩酶有氧时与 TCA环连接无氧时进行细菌发酵
ED途径的总反应
ATP C6H12O6
ADP
KDPG
ATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
6ATP 2乙醇
(有氧时经过呼吸链 ) （无氧时进行细菌乙醇发酵）
ED途径的特点
ED途径的特征反应是 2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸葡萄糖酸（ KDPG）裂解为丙酮酸和 3-磷酸甘油醛
ED途径的特征酶是 2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸葡萄糖酸（ KDPG）醛缩酶
ED途径中的两分子丙酮酸来历不同，一分子由 2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸葡萄糖酸直接裂解产生，
另一分子由磷酸甘油醛经 EMP途径转化而来
1摩尔葡萄糖经 ED途径仅产生 1摩尔 ATP
此途径主要存在与 Pseudomonas,好氧时与
TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵
顺乌头酸酶 的反应特征：催化脱水，然后又加水，从而改变了分子内 OH和 H的位置，生成异柠檬酸。
该酶结构组成：含铁的非铁卟啉蛋白，有 4个铁原子,4
个无机硫原子及 4个半胱氨酸硫原子结合的 铁硫中心簇,
参与底物的去水和加水的反应。
反应特点：这是 TCA中第一次氧化作用，被 异柠檬酸脱氢酶 催化。
该酶是 TCA中第二个调节酶，当细胞在高能状态时（即
ATP/ADP,NADH/NAD＋ 比值高），酶活性被抑制；在低能状态时被激活。
这是 TCA循环中第二个氧化脱羧反应，由 α－ 酮戊二酸脱氢酶系 所催化 。
该酶与丙酮酸脱氢酶系的结构组成相似。酶的催化活性受其产物 NADH,琥珀酰 CoA和 Ca2+抑制；细胞高能荷时,ATP、
GTP也可反馈抑制酶的活性。
琥珀酰 CoA合成酶 催化琥珀酰 CoA的硫酯键水解，使 GDP磷酸化为 GTP，（ GTP的作用,[1]在二磷酸核苷激酶作用下，
推动 ADP生成 ATP； [2]用于蛋白质的合成。）
该步反应是 TCA中唯一底物水平磷酸化产能的反应。
琥珀酸脱氢酶 是第三个氧化还原反应。
该酶构成：分子量 100000（二亚基），酶的辅酶是 FAD；酶直接与呼吸链联系，将 FADH2交给酶的铁硫中心进入呼吸链。
该步反应是第四次氧化还原反应，由 L-苹果酸脱氢酶 催化,
NAD是氢的受体。
在生理情况下，该反应是向右进行的。
TCA的 生物学意义
1,是生物体代谢糖的主要方式，具有普遍性。
2、生物体提供能量的主要形式，其产能效率达到 42％。
3、为糖、脂、蛋白质三大物质的转化枢纽 。
4,TCA可作为多种化合物的碳骨架，
以供细胞合成之用。
5,TCA循环为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵； Glu发酵等。
TCA循环在微生物代谢中的枢纽地位糖类 乙醇乳酸葡萄糖 丙酮甘油 EMP 丁醇脂肪 丙酮酸 丁二醇
B-氧化脂肪酸 乙酰 -CoA
氨基酸蛋白质
ATP,各种 有机 酸,天冬氨酸，柠檬酸，谷氨酸二、递氢、受氢和 ATP的产生根据葡萄糖脱氢后，递氢过程，尤其是受氢体的不同，
生物氧化可分为下列三种类型：
（有氧）呼吸
无氧呼吸
发酵电子传递与氧化呼吸链电子传递
1、部位：电子传递链在真核细胞发生在线粒体内膜上，在原核细胞发生在质膜上。
2、成员,电子传递是从 NAD到 O2，电子传递链中的电子传递体主要包括 FMN,CoQ、细胞色素 b,c 1 c a a３ 和一些铁硫旦白。这些电子传递体传递电子的顺序，按照它们的氧化还原电势大小排列，电子传递次序如 下：
MH2 NAD FMN C0Q b
(-0.32v) (0.0v)
C1 C a a3 O2 H2O
(+0.26) (+0.28) (+0.82v)
呼吸链中 NAD+/NADH的 E0’值最小，而
O2/H2O的 E0’值最大，所以，电子的传递方向是从 NADH Ｏ ２。
上述反应式表明还原型辅酶的氧化，氧的消耗，水的生成。 NADH+H+和 FADH2的氧化，
都有大量的自由能释放。证明它们均带电子对，
都具有高的转移势能，它推动电子从还原型辅酶顺坡而下，直至转移到分子氧。
电子传递伴随 ADP磷酸化成 ATP全过程又称为氧化呼吸链。
细胞色素类细胞色素类是含 Fe电子传递体。铁原子处于卟啉的结构中心，构成血红素。细胞色素以血红素作为辅基。
线粒体的电子传递链至少含有 5种不同的细胞色素，称为细胞色素 b,c c １ a a3 。
细胞色素 b c c1 a a3整合在一起存在。
细胞色素 a a3以复合物形式存在，称为细胞色素氧化酶。细胞色素 a a3含有两个必需的铜原子。由还原型 a3将电子直接传递给分子氧。
电子从 Cｏ Q传到 b c c1,Fe-S旦白,a a3 。
原核生物呼吸链的特点存在于细胞膜上呼吸链中的氧还载体取代性强，如 CoQ可被 MK取代呼吸链中的氧还载体的数量在不同的种间，不同的环境条件下可增可减有分支呼吸链的存在，表现在来自不同的底物的还原力进入呼吸链时有不同的分支，不同的微生物细胞色素系统有别，如 E.Coli在缺氧时，呼吸链分为两支，即
Cyt.b556 Cyt.o; Cyt.b558 Cyt.d
无氧呼吸（ anaerobic
respiration）
概念,一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化物）的生物氧化，是一种无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸。
无氧呼吸的类型硝酸盐呼吸,NO3- NO2-,NO,N2
无机盐呼吸 硫酸盐呼吸,SO42- SO32-,S3O62-,S2O32-
,H2S
硫 呼 吸,S0 S-2
碳酸盐呼吸 CO2,HCO3- CH3COOH
CO2,HCO3- CH4
延胡索酸呼吸：延胡索酸 琥珀酸发酵
概念,在生物氧化中，发酵 是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。 在发酵工业上,发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。
常见的发酵种类,
由 EMP途径中的丙酮酸出发的发酵乙醇发酵,同型乳酸发酵,丙酸发酵，
2,3-丁二醇发酵,混合酸发酵,丁酸型发酵通过 HMP途径的发酵异型乳酸发酵通过 ED途径进行的发酵细菌的酒精发酵（异型酒精发酵 ）
酒精（乙醇）发酵
酵母菌（在 pH3.5-4.5时）的乙醇发酵
~脱羧酶 ~脱氢酶丙酮酸 乙醛 乙醇
细菌 (Zymomonas mobilis)的乙醇发酵通过 ED途径产生乙醇，总反应如下：
葡萄糖 +ADP+Pi 2乙醇 +2CO2+ATP
细菌 (Leuconostoc mesenteroides)的乙醇发酵通过 WD途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：
葡萄糖 +ADP+Pi 乳酸 +乙醇 +CO2+ATP
同型酒精发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵
异型乳酸发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵乳酸发酵同型乳酸发酵,通过 EMP途径仅产生乳酸的发酵异型乳酸发酵,通过 HMP(PK)途径产生乳酸、乙醇、乙酸等有机化合物的发酵异型乳酸发酵途径
2× 葡萄糖
2ATP 2ADP
果糖 -6-磷酸 果糖 -6-磷酸转醛酶 磷酸解酮酶转酮酶赤藓糖 -4-磷酸 乙酰磷酸
ADP
木酮糖 -5-磷酸 ATP
乙酸异型乳酸 (乙醇 )发酵途径
5-磷酸 -木酮糖磷酸 (戊糖 )解酮酶乙酰磷酸 3-磷酸甘油醛
ADP Pi+2ADP 2ATP
乙酰 CoA 磷酸激酶
NADH2 ATP
乙醛 乙酸
NADH2 NADH2
乙醇乳酸同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较类型 途径 产物 产能 /葡萄糖 菌种代表同型 EMP 2乳酸 2ATP Lactobacillus debruckii
异型 HMP
(WD)
1乳酸
1乙醇
1CO2
1ATP Leuconostoc
mesenteroides
异型 HMP
(WD)
1乳酸
1乙酸
1CO2
2ATP Lactobacillus brevis
混合酸发酵
概念：通过 EMP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、
甲酸、乙醇、乙酸,H2和 CO2等多种代谢产物，由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。
发酵途径：
磷酸烯醇式丙酮酸 草酰乙酸
2丙酮酸 乳酸
~甲酸裂解酶乙酰 CoA 甲酸甲酸氢解酶乙酰 -P CO2+H2
乙酸 +ATP
鉴别肠道细菌的产酸产气、甲基红（ M.R）
试验
产酸产气试验,Escherichia与 Shigella在 利用葡萄糖进行发酵时,前者具有甲酸氢解酶，
可在产酸的同时产气，后者则因无此酶，不具有产气的能力。
甲基红试验,大肠杆菌 与 产气气杆菌 在利用葡萄糖进行发酵时，前者可产生大量的混合酸，
后者则产生大量的中性化合物丁二醇，因此在发酵液中加入甲基红试剂时，前者呈红色，后者呈黄色。
鉴别肠道细菌的 V.P试验鉴别原理缩合 脱羧
2丙酮酸 乙酰乳酸 乙酰甲基甲醇碱性条件
2,3-丁二醇 二乙酰
（与培养基中精氨酸的胍基结合 )红色化合物第二节 化能自养微生物的产能代谢还原 CO2时 ATP和 [H]的来源顺呼吸链传递
CO2
NH4+,NO2-,H2S,S ATP
(最初能源 ) 耗 [H]产 ATP
逆呼吸链传递
S,H2,Fe2+ NAD(P)H2
（无机氢供体） 耗 ATP产 [H]
[CH2O]
无机底物脱氢后电子进入呼吸链的部位
H2 NH4+ S2- SO32- S2O3- Fe2+ NO2-
NAD FP Q,Cyt.b Cyt.cc1 Cyt.a1.aa3 O2(NO3)
ATP ATP ATP
注：正向传递可产生 ATP,而逆向传递消耗 ATP，并产生还原力 [H]
一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。
生物小分子合成生物大分子合成代谢
（同化） 耗能新陈代谢 能量代谢 物质代 谢产能分解代谢
（异化） 生物大分子分解为生物小分子新陈代谢 的共同特点,（ 1）在温和条件下进行 (由酶催化 )；
（ 2）反应步骤繁多，但相互配合、有条不紊、彼此协调，且逐步进行，表征了新陈代谢具有严格的顺序性；（ 3）对内外环境具有高度的调节功能和适应功能。
第一节 化能异养微生物的能量代谢有机物（化能异养菌）
最初能源 日 光（光能自养菌） 通用能源无机物（化能自养菌）
一、底物脱氢的四条主要途径
EMP途径，又称糖酵解途径
HMP途径，又称己糖 -磷酸途径
ED途径，又称 2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸葡萄糖酸裂解途径
TCA循环，即三羧酸循环二、葡萄糖的酵解作用
( 又称,Embden
-Meyerhof
-Parnas途径，
简称,EMP途径 )
活化移位氧化磷酸化葡萄糖激活的方式己糖异构酶磷酸果糖激酶果糖二磷酸醛缩酶甘油醛 -3-磷酸脱氢酶磷酸甘油酸激酶甘油酸变位酶烯醇酶丙酮酸激酶葡萄糖激活的方式好氧微生物：通过需要 Mg++和 ATP的己糖激酶厌氧微生物通过磷酸烯醇式丙酮酸 -磷酸转移酶系统，在葡萄糖进入细胞时即完成了磷酸化磷酸果糖激酶
EMP途径的关键酶，在生物中有此酶就意味着存在 EMP途径需要 ATP和 Mg++
在活细胞内催化的反应是不可逆的反应
（丙酮酸的去路）
2、
3-磷酸甘油醛
(3-磷酸甘油醛脱氢酶 )
1,3-二磷酸甘油酸
(磷酸甘油酸激酶 )
3-磷酸甘油酸
(磷酸甘油酸变位酶 )
2-磷酸甘油酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)
(丙酮酸激酶 )
4、
脱氢氧化磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化
HMP途径降解葡萄糖的三个阶段
HMP是一条葡萄糖不经 EMP途径和 TCA循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量
NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径
1,葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖 -5-磷酸和 CO2
2,核酮糖 -5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖 -5-磷酸和木酮糖 -5-磷酸
3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸
HMP途径
葡萄糖 ATP ADP 6-磷酸葡萄糖 NAD(P)+ NAD(P)H+H+
6-磷酸 -葡萄糖酸 NAD(P)+ NAD(P)H+H++CO2 5-磷酸 -核酮糖
5-磷酸 -木酮糖 5-磷酸 -核酮糖 5-磷酸 -核糖
5-磷酸 -木酮糖 + 5-磷酸 -核糖 TK
6-磷酸 -景天庚酮糖 +3-磷酸 -甘油醛 TA
6-磷酸 -果糖 +4-磷酸 -赤藓糖
4-磷酸 -赤藓糖 + 5-磷酸 -木酮糖 TK
6-磷酸 -果糖 +3-磷酸 -甘油醛注,TK为转羟乙醛酶 TA为转二羟丙酮基酶
HMP途径的总反应耗能阶段
C6 2C3
产能阶段 4 ATP 2ATP
2C3 2 丙酮酸
2NADH2
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH2+2H++2ATP+2H2O
HMP途径的总反应
6 葡萄糖 -6-磷酸 +12NADP++6H2O
5 葡萄糖 -6-磷酸 +12NADPH+12H++12CO2+Pi
HMP途径的生理意义
为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖 -磷酸
产生大量的 NADPH2，一方面参与脂肪酸、固醇等细胞物质的合成，另一方面可通过呼吸链产生大量的能量
四碳糖（赤藓糖）可用于芳香族氨基酸的合成
在反应中存在 3-7碳糖，使具有该途径的微生物的碳源谱更广泛
通过该途径可产生许多发酵产物，如核苷酸、
氨基酸、辅酶、乳酸等
WD途径WD途径又称磷酸解酮酶途径，它们催化的反应分别为：
5-磷酸木酮糖（果糖 -6-磷酸）
磷酸戊糖解酮酶（磷酸己糖解酮酶）
乙酰磷酸 磷酸甘油醛（磷酸 -4-赤藓糖）
乙酸 丙酮酸 与 HMP途径相连乳酸许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式
ED途径
ATP ADP NADP+ NADPH2
葡萄糖 6-磷酸 -葡萄糖 6-磷酸 -葡萄酸
~~激酶 （与 EMP途径连接） ~~氧化酶 (与 HMP途径连接 )
EMP途径 3-磷酸 -甘油醛 ~~脱水酶
2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸 -葡萄糖酸
EMP途径 丙酮酸 ~~醛缩酶有氧时与 TCA环连接无氧时进行细菌发酵
ED途径的总反应
ATP C6H12O6
ADP
KDPG
ATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
6ATP 2乙醇
(有氧时经过呼吸链 ) （无氧时进行细菌乙醇发酵）
ED途径的特点
ED途径的特征反应是 2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸葡萄糖酸（ KDPG）裂解为丙酮酸和 3-磷酸甘油醛
ED途径的特征酶是 2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸葡萄糖酸（ KDPG）醛缩酶
ED途径中的两分子丙酮酸来历不同，一分子由 2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸葡萄糖酸直接裂解产生，
另一分子由磷酸甘油醛经 EMP途径转化而来
1摩尔葡萄糖经 ED途径仅产生 1摩尔 ATP
此途径主要存在与 Pseudomonas,好氧时与
TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵
顺乌头酸酶 的反应特征：催化脱水，然后又加水，从而改变了分子内 OH和 H的位置，生成异柠檬酸。
该酶结构组成：含铁的非铁卟啉蛋白，有 4个铁原子,4
个无机硫原子及 4个半胱氨酸硫原子结合的 铁硫中心簇,
参与底物的去水和加水的反应。
反应特点：这是 TCA中第一次氧化作用，被 异柠檬酸脱氢酶 催化。
该酶是 TCA中第二个调节酶，当细胞在高能状态时（即
ATP/ADP,NADH/NAD＋ 比值高），酶活性被抑制；在低能状态时被激活。
这是 TCA循环中第二个氧化脱羧反应，由 α－ 酮戊二酸脱氢酶系 所催化 。
该酶与丙酮酸脱氢酶系的结构组成相似。酶的催化活性受其产物 NADH,琥珀酰 CoA和 Ca2+抑制；细胞高能荷时,ATP、
GTP也可反馈抑制酶的活性。
琥珀酰 CoA合成酶 催化琥珀酰 CoA的硫酯键水解，使 GDP磷酸化为 GTP，（ GTP的作用,[1]在二磷酸核苷激酶作用下，
推动 ADP生成 ATP； [2]用于蛋白质的合成。）
该步反应是 TCA中唯一底物水平磷酸化产能的反应。
琥珀酸脱氢酶 是第三个氧化还原反应。
该酶构成：分子量 100000（二亚基），酶的辅酶是 FAD；酶直接与呼吸链联系，将 FADH2交给酶的铁硫中心进入呼吸链。
该步反应是第四次氧化还原反应，由 L-苹果酸脱氢酶 催化,
NAD是氢的受体。
在生理情况下，该反应是向右进行的。
TCA的 生物学意义
1,是生物体代谢糖的主要方式，具有普遍性。
2、生物体提供能量的主要形式，其产能效率达到 42％。
3、为糖、脂、蛋白质三大物质的转化枢纽 。
4,TCA可作为多种化合物的碳骨架，
以供细胞合成之用。
5,TCA循环为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵； Glu发酵等。
TCA循环在微生物代谢中的枢纽地位糖类 乙醇乳酸葡萄糖 丙酮甘油 EMP 丁醇脂肪 丙酮酸 丁二醇
B-氧化脂肪酸 乙酰 -CoA
氨基酸蛋白质
ATP,各种 有机 酸,天冬氨酸，柠檬酸，谷氨酸二、递氢、受氢和 ATP的产生根据葡萄糖脱氢后，递氢过程，尤其是受氢体的不同，
生物氧化可分为下列三种类型：
（有氧）呼吸
无氧呼吸
发酵电子传递与氧化呼吸链电子传递
1、部位：电子传递链在真核细胞发生在线粒体内膜上，在原核细胞发生在质膜上。
2、成员,电子传递是从 NAD到 O2，电子传递链中的电子传递体主要包括 FMN,CoQ、细胞色素 b,c 1 c a a３ 和一些铁硫旦白。这些电子传递体传递电子的顺序，按照它们的氧化还原电势大小排列，电子传递次序如 下：
MH2 NAD FMN C0Q b
(-0.32v) (0.0v)
C1 C a a3 O2 H2O
(+0.26) (+0.28) (+0.82v)
呼吸链中 NAD+/NADH的 E0’值最小，而
O2/H2O的 E0’值最大，所以，电子的传递方向是从 NADH Ｏ ２。
上述反应式表明还原型辅酶的氧化，氧的消耗，水的生成。 NADH+H+和 FADH2的氧化，
都有大量的自由能释放。证明它们均带电子对，
都具有高的转移势能，它推动电子从还原型辅酶顺坡而下，直至转移到分子氧。
电子传递伴随 ADP磷酸化成 ATP全过程又称为氧化呼吸链。
细胞色素类细胞色素类是含 Fe电子传递体。铁原子处于卟啉的结构中心，构成血红素。细胞色素以血红素作为辅基。
线粒体的电子传递链至少含有 5种不同的细胞色素，称为细胞色素 b,c c １ a a3 。
细胞色素 b c c1 a a3整合在一起存在。
细胞色素 a a3以复合物形式存在，称为细胞色素氧化酶。细胞色素 a a3含有两个必需的铜原子。由还原型 a3将电子直接传递给分子氧。
电子从 Cｏ Q传到 b c c1,Fe-S旦白,a a3 。
原核生物呼吸链的特点存在于细胞膜上呼吸链中的氧还载体取代性强，如 CoQ可被 MK取代呼吸链中的氧还载体的数量在不同的种间，不同的环境条件下可增可减有分支呼吸链的存在，表现在来自不同的底物的还原力进入呼吸链时有不同的分支，不同的微生物细胞色素系统有别，如 E.Coli在缺氧时，呼吸链分为两支，即
Cyt.b556 Cyt.o; Cyt.b558 Cyt.d
无氧呼吸（ anaerobic
respiration）
概念,一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化物）的生物氧化，是一种无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸。
无氧呼吸的类型硝酸盐呼吸,NO3- NO2-,NO,N2
无机盐呼吸 硫酸盐呼吸,SO42- SO32-,S3O62-,S2O32-
,H2S
硫 呼 吸,S0 S-2
碳酸盐呼吸 CO2,HCO3- CH3COOH
CO2,HCO3- CH4
延胡索酸呼吸：延胡索酸 琥珀酸发酵
概念,在生物氧化中，发酵 是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。 在发酵工业上,发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。
常见的发酵种类,
由 EMP途径中的丙酮酸出发的发酵乙醇发酵,同型乳酸发酵,丙酸发酵，
2,3-丁二醇发酵,混合酸发酵,丁酸型发酵通过 HMP途径的发酵异型乳酸发酵通过 ED途径进行的发酵细菌的酒精发酵（异型酒精发酵 ）
酒精（乙醇）发酵
酵母菌（在 pH3.5-4.5时）的乙醇发酵
~脱羧酶 ~脱氢酶丙酮酸 乙醛 乙醇
细菌 (Zymomonas mobilis)的乙醇发酵通过 ED途径产生乙醇，总反应如下：
葡萄糖 +ADP+Pi 2乙醇 +2CO2+ATP
细菌 (Leuconostoc mesenteroides)的乙醇发酵通过 WD途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：
葡萄糖 +ADP+Pi 乳酸 +乙醇 +CO2+ATP
同型酒精发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵
异型乳酸发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵乳酸发酵同型乳酸发酵,通过 EMP途径仅产生乳酸的发酵异型乳酸发酵,通过 HMP(PK)途径产生乳酸、乙醇、乙酸等有机化合物的发酵异型乳酸发酵途径
2× 葡萄糖
2ATP 2ADP
果糖 -6-磷酸 果糖 -6-磷酸转醛酶 磷酸解酮酶转酮酶赤藓糖 -4-磷酸 乙酰磷酸
ADP
木酮糖 -5-磷酸 ATP
乙酸异型乳酸 (乙醇 )发酵途径
5-磷酸 -木酮糖磷酸 (戊糖 )解酮酶乙酰磷酸 3-磷酸甘油醛
ADP Pi+2ADP 2ATP
乙酰 CoA 磷酸激酶
NADH2 ATP
乙醛 乙酸
NADH2 NADH2
乙醇乳酸同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较类型 途径 产物 产能 /葡萄糖 菌种代表同型 EMP 2乳酸 2ATP Lactobacillus debruckii
异型 HMP
(WD)
1乳酸
1乙醇
1CO2
1ATP Leuconostoc
mesenteroides
异型 HMP
(WD)
1乳酸
1乙酸
1CO2
2ATP Lactobacillus brevis
混合酸发酵
概念：通过 EMP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、
甲酸、乙醇、乙酸,H2和 CO2等多种代谢产物，由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。
发酵途径：
磷酸烯醇式丙酮酸 草酰乙酸
2丙酮酸 乳酸
~甲酸裂解酶乙酰 CoA 甲酸甲酸氢解酶乙酰 -P CO2+H2
乙酸 +ATP
鉴别肠道细菌的产酸产气、甲基红（ M.R）
试验
产酸产气试验,Escherichia与 Shigella在 利用葡萄糖进行发酵时,前者具有甲酸氢解酶，
可在产酸的同时产气，后者则因无此酶，不具有产气的能力。
甲基红试验,大肠杆菌 与 产气气杆菌 在利用葡萄糖进行发酵时，前者可产生大量的混合酸，
后者则产生大量的中性化合物丁二醇，因此在发酵液中加入甲基红试剂时，前者呈红色，后者呈黄色。
鉴别肠道细菌的 V.P试验鉴别原理缩合 脱羧
2丙酮酸 乙酰乳酸 乙酰甲基甲醇碱性条件
2,3-丁二醇 二乙酰
（与培养基中精氨酸的胍基结合 )红色化合物第二节 化能自养微生物的产能代谢还原 CO2时 ATP和 [H]的来源顺呼吸链传递
CO2
NH4+,NO2-,H2S,S ATP
(最初能源 ) 耗 [H]产 ATP
逆呼吸链传递
S,H2,Fe2+ NAD(P)H2
（无机氢供体） 耗 ATP产 [H]
[CH2O]
无机底物脱氢后电子进入呼吸链的部位
H2 NH4+ S2- SO32- S2O3- Fe2+ NO2-
NAD FP Q,Cyt.b Cyt.cc1 Cyt.a1.aa3 O2(NO3)
ATP ATP ATP
注：正向传递可产生 ATP,而逆向传递消耗 ATP，并产生还原力 [H]
