第二章、微生物的形态和构造真核微生物部分凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物，
都称为真核微生物。
真核微生物真菌酵母菌丝状真菌 — 霉菌担子菌显微藻类原生动物真菌属于真核微生物,其细胞结构由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、细胞器（线粒体、内质网、
核糖体）等组成。
第三节 酵母菌酵母菌（ yeast）是一通俗名称，没有确切定义 。
一般认为 酵母菌具有以下五个特点：
个体一般以单细胞状态存在
多数出芽繁殖，也有的裂殖
能发酵糖类产能
细胞壁常含有甘露聚糖
喜在含糖量较高、酸度较大的环境中生长酵母菌
种类较多，目前已知有 500多种。
分布广，在水果、蔬菜、花蜜和植物叶子表面以及果园的土壤里。在牛奶、动物的排泄物以及空气中也有酵母存在。大多数腐生，
少数寄生。
与人类关系密切第三节 酵母菌酵母的应用酵母菌是人类应用比较早的微生物。
在食品方面 —— 酿酒、制作面包、生产调味品等。
在医药方面 —— 生产酵母片、核糖核酸、核黄素、细胞色素 C,B族维生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。
在化工方面 —— 使石油脱腊、以石油为原料生产柠檬酸等。
在农业方面 —— 生产饲料（例如 SCP）。
在生物工程方面 —— 作为基因工程的受体菌。
第三节 酵母菌酵母菌的危害：
腐生性酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质；
少数耐高渗的酵母菌和鲁氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果酱等败坏；
有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量和质量；
某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假丝酵母可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等多种疾病,
第三节 酵母菌
酵母菌的形态和大小
酵母菌的细胞结构
酵母菌的繁殖和生活史
酵母菌的代表属本节内容第三节 酵母菌一、酵母菌的形态和大小
1、酵母菌形态：
酵母菌是一群单细胞的真核微生物,其形态 因种而异,通常为圆形、卵圆形或椭圆形 。 也有特殊形态，如柠檬形、三角形、藕节状、腊肠形，
假菌丝等 。
酵母菌假菌丝,
酵母菌在一定条件下培养，产生的芽体与母细胞不分离形成的特殊形态。
2、酵母菌大小：
酵母菌比细菌粗约 10倍，其直径一般为 2— 5μm,
长度为 5— 30μm,最长可达 100μm 。
例如：酿酒酵母（ S.cerevisiae）
宽度,2.5— 10μm
长度,4.5— 21μm
酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。一般成熟的细胞大于幼龄的细胞，液体培养的细胞大于固体培养的细胞。
有些种的细胞大小、形态极不均匀，而有些种的酵母则较为均匀。
二、酵母菌的细胞结构一般具有,
细胞壁、细胞膜、
细胞核、液泡、
线粒体、内质网、
微体、微丝、及内含物等，有的菌体还有出芽痕、
诞生痕。 酿酒酵母细胞结构
1、细胞壁酵母细胞壁厚度 0.1— 0.3μm,重量占细胞干重的 18%— 25%。
化学组成,葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质、脂类、
几丁质。
几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含 1～ 2%，有的假菌丝酵母含量超过了 2%。
二、酵母菌的细胞结构细胞壁结构：
酵母细胞壁呈,三明治,结构：
酵母细胞壁结构外层,主要为 甘露聚糖内层,主要为 葡聚糖中间层,主要是 蛋白质细胞壁
1、细胞壁
葡聚糖和甘露聚糖都是复杂的分枝状聚合物，维持细胞壁强度的物质主要是位于内层的葡聚糖，
此外，细胞壁上还含有少量的几丁质、脂类和无机盐。
几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含
1～ 2%，有的假菌丝酵母含量超过了 2%。
壁外成分：
有些菌壁外含有由多糖构成的类似荚膜的结构。
如异多糖和淀粉类物质。
出芽 痕和诞生痕：
酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽痕，子细胞细胞壁上的位点称诞生痕。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。
根据酵母细胞表面留下芽痕的数目，
就可确定某细胞产生过的芽体数，
因而可估计该细胞的菌龄。
2、细胞膜酵母细胞膜是双磷脂层构造，其间镶嵌着蛋白质和甾醇。
酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。
但有的酵母菌如酿酒酵母中含有固醇类
（甾醇）,这在原核生物是罕见的。
酵母细胞膜构造酵母细胞膜的功能：
调节细胞外溶质运送到细胞内的渗透屏障
细胞壁等大分子的生物合成和装配基地
部分酶的合成和作用场所
3、细胞核酵母具有由多孔核膜包裹着的细胞核，核膜是一种双层单位膜，上面有大量的核孔。（核膜包裹，轮廓分明）。
酵母菌 细胞核
核膜,核孔 40～ 70nm,透性比任何生物膜都大。
染色体,由 DNA和组蛋白牢固结合而成，呈线状,
数目因种而异。
核仁：核内有 一或几个区域 rRNA含量很高，这一区域为 核仁，是合成核糖体的场所。
中心体,在核膜外，由蛋白质亚基组成的细丝状结构，在细胞繁殖分裂中起作用。
细胞核的功能,携带遗传信息，控制细胞的增殖和代谢。
4,细胞器细胞质主要是溶胶状物质,
在细胞质中含有各种功能不同的结构 —— 细胞器细胞器：核糖体、线粒体、
内质网、高尔基体等。
（ 1）核糖体酵母菌的核糖体为 80S,由
60S和 40S大小亚基构成。它游离在细胞质中或附着在内质网上。
核糖体
（ 2）线粒体,
1.双层单位膜包围的细胞器；其中含脂类、蛋白质、少量
RNA和环状 DNA。
2.其 DNA可自主复制，
不受核 DNA控制。决定线粒体的某些遗传性状。
3.生物氧化中心。
（ 3） 内质网,
是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结构。在细胞中和核膜或细胞膜相连在一起。
根据表面结构分为：
粗糙型内质网：膜外附着有核糖体。
光滑型内质网：表面没有附着的颗粒。
内质网功能：
起物质传递的作用，另外还有合成脂类和脂蛋白内质网结构示意图
（ 4）高尔基体也是一种内膜结构。它是由扁平双层膜和小泡所构成。膜都是光滑的。
功能,为细胞提供一个内部的运输系统。
5、液泡由单层膜包裹的囊泡物，液泡中含水、有机酸、盐类、
和水解酶类，还有一些贮藏颗粒（如肝糖粒、脂肪粒、异染颗粒等）。液泡常在细胞发育后期出现，它的大小可做为衡量细胞成熟的标志 。
功能：储藏营养物和水解酶类，与细胞质进行物质交换；
调节渗透压二,酵母菌培养的特征
1.固体培养菌落特征：
菌落大而厚，圆形，光滑湿润，粘性，颜色单调。常见白色、土黄色、红色。
啤酒酵母菌落
2,液体培养在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。
好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭,其 厚度因种而异。
有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。
有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。
三,繁殖方式和生活史
（一）繁殖方式：
分无性繁殖和有性繁殖两大类，主要是无性繁殖。
无性繁殖,包括芽殖,裂殖,芽裂繁殖和产生无性孢子有性繁殖,主要是产生子囊孢子。
假酵母,只有无性繁殖过程。
真酵母,既有无性繁殖,又有有性繁殖过程 。
无性繁殖：
1、芽殖是酵母菌无性繁殖的主要方式。
一个酵母能形成的芽数是有限的。（平均 24个）
出芽方式：
多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。
环境适宜时，可出现假菌丝。
芽殖过程：
母细胞形成小突起
（ A— D）
核裂（ E— G）
原生质分配（ H— I）
新膜形成（ J— K）
形成新细胞壁（ L）
2、裂殖：
借细胞横分裂法繁殖,与细菌类似,
如裂殖酵母。
进行裂殖的酵母菌种类很少,
3.芽裂为芽殖、芽裂的中间类型，母细胞在出芽的同时产生横隔膜。
裂殖芽殖
(二 )有性生殖酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖。
1、子囊和子囊孢子的形成,一般通过邻近的两个性别不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配形成双倍体细胞 —— 接合子。接合子进行减数分裂，
形成 4个或 8个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，
在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。一般一个子囊可产生 4-8个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。 （见书上 59
页图 2— 37）
酵母的二倍体营养体细胞减数分裂后产生四个单倍体的核原细胞发育成子囊，里面有四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体细胞子囊孢子的形成
2、实验室子囊孢子的获得酵母菌在一定条件下才能形成子囊孢子。
供实验的酵母须营养好，活力旺盛。用营养充足的培养基和强壮的幼龄细胞连续传代三次。
培养时，温度,25～ 30℃ 。须接触大量空气，促进细胞氧化作用。
选择适当的生孢子培养基（营养贫瘠的培养基），使细胞处于饥饿状态。常用石膏块或醋酸钠琼脂斜面等。
(二 )、酵母菌的生活史上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程，称为该生物的生活史或生命周期。
各种酵母的生活史可分为 三种类型：
1,单倍体型
2,双倍体型
3,单双倍体型
1.单倍体型以八孢裂殖酵母为代表特点,营养细胞是单倍体；无性繁殖以裂殖方式进行；
双倍体细胞不能独立生活，
故双倍体阶段短，一经生成立即减数分裂。
(二 )、酵母菌的生活史
2、双倍体型以路德类酵母为代表特点,营养体为双倍体，
不断进行芽殖，双倍体营养阶段长，单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能独立生活。
(二 )、酵母菌的生活史
3、单双倍体型以啤酒酵母为代表特点,单倍体营养细胞和双倍体营养细胞均可进行芽殖。营养体既可以单倍体形式也可以双倍体形式存在；在特定条件下进行有性生殖。
单倍体和双倍体两个阶段同等重要,形成世代交替。
(二 )、酵母菌的生活史四、酵母菌的代表属
1、酵母菌属例：啤酒酵母和葡萄汁酵母
2、裂殖酵母属
3、假丝酵母属例：热带假丝酵母、解脂假丝酵母和产朊假丝酵母
4、球拟酵母属
5、红酵母属
6、掷孢酵母属
都称为真核微生物。
真核微生物真菌酵母菌丝状真菌 — 霉菌担子菌显微藻类原生动物真菌属于真核微生物,其细胞结构由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、细胞器（线粒体、内质网、
核糖体）等组成。
第三节 酵母菌酵母菌（ yeast）是一通俗名称，没有确切定义 。
一般认为 酵母菌具有以下五个特点：
个体一般以单细胞状态存在
多数出芽繁殖，也有的裂殖
能发酵糖类产能
细胞壁常含有甘露聚糖
喜在含糖量较高、酸度较大的环境中生长酵母菌
种类较多，目前已知有 500多种。
分布广，在水果、蔬菜、花蜜和植物叶子表面以及果园的土壤里。在牛奶、动物的排泄物以及空气中也有酵母存在。大多数腐生，
少数寄生。
与人类关系密切第三节 酵母菌酵母的应用酵母菌是人类应用比较早的微生物。
在食品方面 —— 酿酒、制作面包、生产调味品等。
在医药方面 —— 生产酵母片、核糖核酸、核黄素、细胞色素 C,B族维生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。
在化工方面 —— 使石油脱腊、以石油为原料生产柠檬酸等。
在农业方面 —— 生产饲料（例如 SCP）。
在生物工程方面 —— 作为基因工程的受体菌。
第三节 酵母菌酵母菌的危害：
腐生性酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质；
少数耐高渗的酵母菌和鲁氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果酱等败坏；
有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量和质量；
某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假丝酵母可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等多种疾病,
第三节 酵母菌
酵母菌的形态和大小
酵母菌的细胞结构
酵母菌的繁殖和生活史
酵母菌的代表属本节内容第三节 酵母菌一、酵母菌的形态和大小
1、酵母菌形态：
酵母菌是一群单细胞的真核微生物,其形态 因种而异,通常为圆形、卵圆形或椭圆形 。 也有特殊形态，如柠檬形、三角形、藕节状、腊肠形，
假菌丝等 。
酵母菌假菌丝,
酵母菌在一定条件下培养，产生的芽体与母细胞不分离形成的特殊形态。
2、酵母菌大小：
酵母菌比细菌粗约 10倍，其直径一般为 2— 5μm,
长度为 5— 30μm,最长可达 100μm 。
例如：酿酒酵母（ S.cerevisiae）
宽度,2.5— 10μm
长度,4.5— 21μm
酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。一般成熟的细胞大于幼龄的细胞，液体培养的细胞大于固体培养的细胞。
有些种的细胞大小、形态极不均匀，而有些种的酵母则较为均匀。
二、酵母菌的细胞结构一般具有,
细胞壁、细胞膜、
细胞核、液泡、
线粒体、内质网、
微体、微丝、及内含物等，有的菌体还有出芽痕、
诞生痕。 酿酒酵母细胞结构
1、细胞壁酵母细胞壁厚度 0.1— 0.3μm,重量占细胞干重的 18%— 25%。
化学组成,葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质、脂类、
几丁质。
几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含 1～ 2%，有的假菌丝酵母含量超过了 2%。
二、酵母菌的细胞结构细胞壁结构：
酵母细胞壁呈,三明治,结构：
酵母细胞壁结构外层,主要为 甘露聚糖内层,主要为 葡聚糖中间层,主要是 蛋白质细胞壁
1、细胞壁
葡聚糖和甘露聚糖都是复杂的分枝状聚合物，维持细胞壁强度的物质主要是位于内层的葡聚糖，
此外，细胞壁上还含有少量的几丁质、脂类和无机盐。
几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含
1～ 2%，有的假菌丝酵母含量超过了 2%。
壁外成分：
有些菌壁外含有由多糖构成的类似荚膜的结构。
如异多糖和淀粉类物质。
出芽 痕和诞生痕：
酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽痕，子细胞细胞壁上的位点称诞生痕。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。
根据酵母细胞表面留下芽痕的数目，
就可确定某细胞产生过的芽体数，
因而可估计该细胞的菌龄。
2、细胞膜酵母细胞膜是双磷脂层构造，其间镶嵌着蛋白质和甾醇。
酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。
但有的酵母菌如酿酒酵母中含有固醇类
（甾醇）,这在原核生物是罕见的。
酵母细胞膜构造酵母细胞膜的功能：
调节细胞外溶质运送到细胞内的渗透屏障
细胞壁等大分子的生物合成和装配基地
部分酶的合成和作用场所
3、细胞核酵母具有由多孔核膜包裹着的细胞核，核膜是一种双层单位膜，上面有大量的核孔。（核膜包裹，轮廓分明）。
酵母菌 细胞核
核膜,核孔 40～ 70nm,透性比任何生物膜都大。
染色体,由 DNA和组蛋白牢固结合而成，呈线状,
数目因种而异。
核仁：核内有 一或几个区域 rRNA含量很高，这一区域为 核仁，是合成核糖体的场所。
中心体,在核膜外，由蛋白质亚基组成的细丝状结构，在细胞繁殖分裂中起作用。
细胞核的功能,携带遗传信息，控制细胞的增殖和代谢。
4,细胞器细胞质主要是溶胶状物质,
在细胞质中含有各种功能不同的结构 —— 细胞器细胞器：核糖体、线粒体、
内质网、高尔基体等。
（ 1）核糖体酵母菌的核糖体为 80S,由
60S和 40S大小亚基构成。它游离在细胞质中或附着在内质网上。
核糖体
（ 2）线粒体,
1.双层单位膜包围的细胞器；其中含脂类、蛋白质、少量
RNA和环状 DNA。
2.其 DNA可自主复制，
不受核 DNA控制。决定线粒体的某些遗传性状。
3.生物氧化中心。
（ 3） 内质网,
是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结构。在细胞中和核膜或细胞膜相连在一起。
根据表面结构分为：
粗糙型内质网：膜外附着有核糖体。
光滑型内质网：表面没有附着的颗粒。
内质网功能：
起物质传递的作用，另外还有合成脂类和脂蛋白内质网结构示意图
（ 4）高尔基体也是一种内膜结构。它是由扁平双层膜和小泡所构成。膜都是光滑的。
功能,为细胞提供一个内部的运输系统。
5、液泡由单层膜包裹的囊泡物，液泡中含水、有机酸、盐类、
和水解酶类，还有一些贮藏颗粒（如肝糖粒、脂肪粒、异染颗粒等）。液泡常在细胞发育后期出现，它的大小可做为衡量细胞成熟的标志 。
功能：储藏营养物和水解酶类，与细胞质进行物质交换；
调节渗透压二,酵母菌培养的特征
1.固体培养菌落特征：
菌落大而厚，圆形，光滑湿润，粘性，颜色单调。常见白色、土黄色、红色。
啤酒酵母菌落
2,液体培养在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。
好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭,其 厚度因种而异。
有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。
有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。
三,繁殖方式和生活史
（一）繁殖方式：
分无性繁殖和有性繁殖两大类，主要是无性繁殖。
无性繁殖,包括芽殖,裂殖,芽裂繁殖和产生无性孢子有性繁殖,主要是产生子囊孢子。
假酵母,只有无性繁殖过程。
真酵母,既有无性繁殖,又有有性繁殖过程 。
无性繁殖：
1、芽殖是酵母菌无性繁殖的主要方式。
一个酵母能形成的芽数是有限的。（平均 24个）
出芽方式：
多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。
环境适宜时，可出现假菌丝。
芽殖过程：
母细胞形成小突起
（ A— D）
核裂（ E— G）
原生质分配（ H— I）
新膜形成（ J— K）
形成新细胞壁（ L）
2、裂殖：
借细胞横分裂法繁殖,与细菌类似,
如裂殖酵母。
进行裂殖的酵母菌种类很少,
3.芽裂为芽殖、芽裂的中间类型，母细胞在出芽的同时产生横隔膜。
裂殖芽殖
(二 )有性生殖酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖。
1、子囊和子囊孢子的形成,一般通过邻近的两个性别不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配形成双倍体细胞 —— 接合子。接合子进行减数分裂，
形成 4个或 8个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，
在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。一般一个子囊可产生 4-8个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。 （见书上 59
页图 2— 37）
酵母的二倍体营养体细胞减数分裂后产生四个单倍体的核原细胞发育成子囊，里面有四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体细胞子囊孢子的形成
2、实验室子囊孢子的获得酵母菌在一定条件下才能形成子囊孢子。
供实验的酵母须营养好，活力旺盛。用营养充足的培养基和强壮的幼龄细胞连续传代三次。
培养时，温度,25～ 30℃ 。须接触大量空气，促进细胞氧化作用。
选择适当的生孢子培养基（营养贫瘠的培养基），使细胞处于饥饿状态。常用石膏块或醋酸钠琼脂斜面等。
(二 )、酵母菌的生活史上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程，称为该生物的生活史或生命周期。
各种酵母的生活史可分为 三种类型：
1,单倍体型
2,双倍体型
3,单双倍体型
1.单倍体型以八孢裂殖酵母为代表特点,营养细胞是单倍体；无性繁殖以裂殖方式进行；
双倍体细胞不能独立生活，
故双倍体阶段短，一经生成立即减数分裂。
(二 )、酵母菌的生活史
2、双倍体型以路德类酵母为代表特点,营养体为双倍体，
不断进行芽殖，双倍体营养阶段长，单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能独立生活。
(二 )、酵母菌的生活史
3、单双倍体型以啤酒酵母为代表特点,单倍体营养细胞和双倍体营养细胞均可进行芽殖。营养体既可以单倍体形式也可以双倍体形式存在；在特定条件下进行有性生殖。
单倍体和双倍体两个阶段同等重要,形成世代交替。
(二 )、酵母菌的生活史四、酵母菌的代表属
1、酵母菌属例：啤酒酵母和葡萄汁酵母
2、裂殖酵母属
3、假丝酵母属例：热带假丝酵母、解脂假丝酵母和产朊假丝酵母
4、球拟酵母属
5、红酵母属
6、掷孢酵母属
