第一章 植物的水分代谢
教学目标
★ 了解水分在植物体内存在的状况及其主要生理
生态作用;
★ 掌握植物细胞和根系对水分吸收的主要规律;
★ 了解蒸腾作用的生理意义与影响因子;
★ 了解植物体内水分运输的特点及机理;
★ 弄清作物合理灌溉的生理基础。
讲授要点之一
1 植物对水分的需要
1.1 植物的含水量
1.2 植物体内水分存在的状态
自由水 ( free water),距离胶粒较远而可以自由流动的水分。
束缚水 ( bound water), 靠近胶粒而被胶粒束缚不易流动的水分 。
亲水物质
被吸附的水分子
自由水
束 缚 水
植物体内水分状态与代谢的关系
1) 束缚水一般不参与植物的代谢反应 。 植物某些细胞
和器官主要含束缚水时,则代谢活动非常微弱,如越
冬植物的休眠和干燥种子,仅以极弱的代谢维持生命
活动,但抗性却明显增强,能度过不良的逆境条件;
2) 自由水主要参与植物体内的各种代谢反应 。 其含量
多少还影响代谢强度,含量越高,代谢越旺盛;
3) 自由水/束缚水的比值可作为衡量植物代谢强弱和
抗性的生理指标之一 。
1.3 植物体内水分的生理生态作用
( 1) 水是细胞质的主要成分 ( 含水量一般达 70% -90% ) ;
( 2) 水分是代谢过程的反应物和产物 ( 光合, 呼吸等 ) ;
( 3) 细胞分裂及生长都需要水分 ;
( 4) 水分是植物对物质 吸收 和 运输 及生化反应的 溶剂 ;
( 5) 水分能使植物保持固有的姿态 ( 维持细胞紧张度 ) ;
( 6) 调节植物体温及其大气湿度、温度等( 蒸腾失水 )。
讲授要点之二
2 植物细胞吸收水分的主要方式
A) 扩散,指分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的
区域向浓度低的区域移动。水分子可以扩散方式通过
膜脂双分子层进入细胞内。
B) 集流,指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同
移动。水分从土壤溶液进入植物及其在木质部的运输
就存在集流现象。
C) 渗透性吸水,借助渗透作用,即水分从水势高的系统
通过半透膜向水势低的系统移动进行吸水(最主要方
式) 。
水分跨过细胞膜的途径
A,单个水分子通过膜脂双分子层扩散 或通过水通道
B.水分集流通过水孔蛋白形成的水通道
A B
细胞的渗透性吸水
渗透性吸水的原理 ------水势
1,溶液的水势
A) 红墨水扩散现象
自由能 ( 可 用于作功的能量 ) 。 化学势, 1摩尔物质的 自由能 。
B) 水势的概念
水势 ( water potential,?w)
-----某一系统中水的化学势与处于相同温度和压力的纯水
的化学势之差, 除以水的偏摩尔体积所得的商 。 它是
水分转移本领大小的指标 。
几种常见化合物的水势
溶液 Ψw /MPa
纯水 0
Hoagland营养液 -0.05
海水 -2.50
1mol·L-1蔗糖 -2.69
1mol·L-1 KCl -4.50
2,典型植物细胞的水势
对于一个典型的植物细胞, 其水势由 3部分组成, 即:
水势 =渗透势 +衬质势 +压力势
渗透势 ( osmotic potential,??), 溶液中溶质颗粒的存在而
引起的水势降低值 。 用负值表示 。 亦称溶质势 ( ?s) 。
压力势 ( pressure potential,?p), 由于细胞壁压力的存在
而增加的水势值 。 一般为正值 。 初始质壁分离时, ?p为 0,剧
烈蒸腾时, ?p会呈负值 。
衬质势 ( matric potential,?m), 细胞胶体物质亲水性和毛
细管对自由水束缚而引起的水势降低值, 以负值表示 。
Ψ w
Ψ s
Ψ p
0.9 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5
相对体积
1.5
1.0
0.5
0
-0.5
-1.0
-1.5
-2.0
-2.5
cell
水势、溶质势、压力势
/MPa
水势的应用
水分总是由水势高的部位向水势低的部位运转,故
水势可用于 判断水分迁移的方向 。如:
1,相邻细胞的水分转移, 水分由水势高的细胞沿水势梯
度流向水势低的细胞 。
2,植物体内的水分转移, 植株地上部分的水势低于根系,
故根系水分可向地上部分运转 。
3,土壤 -植物体 -大气连续体系的水分转移, 水势从高到
低的顺序是:土壤 -根系 -叶片 -大气, 水分也按此顺序
迁移 。
?多个细胞,
?植物器官之间,
?地上比根部低。
?上部叶比下部叶低
?在同一叶子中距离
主脉越远则越低;
?在根部则内部低于
外部。
讲授要点之三
3 植物根系对水分的吸收
3.1 根系吸水的途径
质外体途径, 水分经胞壁和细胞间隙移动,不越膜,移动快
共质体途径, 水分依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一细胞
跨膜途径, 水分从一个细胞移动到另一个细胞,要经两次膜。
有研究表明,水分在细胞膜内的移动又有两种方式:一是单个水
分子 直接越膜,二是经过一种膜通道蛋白 —— 水孔蛋白 进行,
? 水孔蛋白,是一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。
根部吸水的途径
几个相关的概念
质外体, 是一个开放性的连续自由空间, 包括细胞
壁, 胞间隙及导管等 。
共质体,是通过胞间连丝把无数原生质体联系起来
形成的一个连续的整体 。
胞间连丝,是贯穿胞壁的管状结构物内的连丝微
管,其两端与内质网相连接。
2.2 根系吸水的动力
根压 ( root pressure), 植物根部的生理活动使液流从
根部上升的压力 。 伤流 和 吐水 可证明根压的存在
蒸腾拉力( transpirational pull), 由于蒸腾作用产生的
一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。 主要动力 。
2.3 根系吸水的影响因素
A) 植物本身因素
1) 根系发达程度
2) 根系活力强弱
3) 根系细胞水势
B) 土壤条件
1) 可用水分多少
2) 通气状况
3) 温度
4) 土壤溶液浓度
讲授 要点之四
4 植物的蒸腾作用
4.1 蒸腾作用的概念
蒸腾作用 ( transpiration),水分以气态方式从
植物体的表面散失的过程 。
4.2 蒸腾作用的部位与方式
枝、果 —— 皮孔蒸腾
叶片 —— 角质层蒸腾, 气孔蒸腾 ( 主要方式 )
关于气孔运动及其影响因素
植物气孔的开放与关闭
光照
保卫细胞进行 呼吸作用
光合作用
[CO2]降低
光合磷酸化 氧化磷酸化
淀粉 pH升高
水解
EMP ATP
PEP + HCO3- PEPC 苹果酸
光活化 H+-ATPE
糖、苹果酸,K+,Cl-
保卫细胞水势下降 排出 H+
向周围细胞吸水,膨压升高
气孔张开
气孔运动机理
◆ 影响气孔运动的因素
影响光合作用、叶子水分状况的因素等均可
影响气孔运动。
◇ 内生昼夜节律,随一天的昼夜交替而开闭。
◇ 光照,光诱导气孔开放 (一些植物除外 ),不同
波长的光对气孔运动有着不同的影响,蓝光和红
光最有效 (与光合作用相似 )。
光促进光合作用,促进苹果酸的形成,促进
K+和 Cl-吸收等
◇ CO2,叶片内部低的 CO2分压可使气孔张开,
高的 CO2则使气孔关闭。温度和光照很可能是通过
影响叶内 CO2浓度而间接影响气孔开关的。
◇温度,在一定温度范围内气孔开度一般随温度
的升高而增大。在 25℃ 以上时气孔开度最大,
30-35℃ 时开度会减小。低温下开度减小或关闭 。
◇ 叶片含水量,白天剧烈蒸腾时失水过多,气孔
关闭。雨天叶片含水过多,表面细胞体积膨大,
挤压保卫细胞,使气孔关闭。叶片水势降低时气
孔开度减小或关闭。
◇ 风,大风可能加快蒸腾作用,使保卫细胞失
水过多而促进气孔关闭。微风有利于气孔开放和
蒸腾
◇ 植物激素,细胞分裂素促进气孔开放,而
ABA促进气孔关闭。干旱时根产生的 ABA向上
运输到地上部,促进保卫细胞膜上 K+外流通道
开启,向外运送的 K+量增加,使保卫细胞水势
增大而失水,从而促进气孔关闭
4.3 蒸腾作用的表示方法
1,蒸腾速率 ( transpirational rate), 又称 蒸腾强
度,指植物在单位时间内,单位面积通过蒸腾
作用而散失的水分量。(克/平方分米 ·小时)
2,蒸腾比率 ( transpirational ratio), 植物每消
耗 l公斤水时所形成的干物质重量(克)。
3,蒸腾系数 ( transpirational coefficient), 又称
为 需水量 ( water requirement), 植物制造 1克
干物质所需的水分量(克)。它是蒸腾比率的
倒数。
4.5 蒸腾作用的影响因素
A) 内部因素,气孔频度 (气孔数 /cm2),气孔大小, 气
孔开度 等
B) 外部因素,光照, 空气相对湿度, 温度, 风速 等
讲授 要点之五
5 植物体内水分的运输
5.1 水分运输的途径
5.2 水分运输的速度
水分在导管的运输速度一般为 3-45 m/h。
土壤水 根毛 根皮层 根中柱鞘
根导管 茎导管 叶柄导管 叶脉导管
叶肉细胞 叶细胞间隙 气孔下腔
气孔 大气
5.3 水分沿导管或管胞上升的动力
水分上升的动力:根压和蒸腾拉力
水分上升的原因:蒸腾 — 内聚力 — 张力学说
( 1)水柱有张力,( 0.5~3MPa)
( 2)水分子间有较大的内聚力( 20 MPa),内
聚力 >> 张力
( 3)水分子对导管坒有很强的附着力
蒸腾 -内聚力 -张力学说 ( transpiration-
cohesion-tension theory),又简称为 内聚
力学说:
由 H,H,Dixon提出。 主要论点,叶片
因蒸腾失水而从导管或管胞吸水,使导管
或管胞的水柱产生张力,由于水分子内聚
力大于张力,保证水柱的连续而使水分不
断上升。
讲授 要点之六
6 合理灌溉的生理基础
( 1) 作物需水规律,不同作物或同一作物不同时
期需水量不同
? 如,C3植物比 C4植物多 1~ 2倍
? 水分临界期,植物对水分不足最敏感、最易
受害的时期。
? 小麦, 孕穗期和开始灌浆至乳熟末期
? 豆类、花生,开花期
? 果树,开花至果实生长初期
( 2)合理灌溉的指标
形态指标,
( A)生长速率下降
( B)幼叶调萎
( C)茎叶变红
生理指标:
叶片水势、细胞汁液浓度或渗透势、气孔开度等
( 3) 合理灌溉增产的原因
可改善各种生理作用,特别是光合作用;能
改变栽培环境的土壤条件和气候条件(满足 生态
需水 );防止土壤干旱(满足 生理需水 )。
( 4)灌溉的方法
A) 漫灌 (wild flooding irrigation),是我国
目前应用最为广泛的灌溉方法,其最大缺点是造
成水资源的浪费,还会造成土壤冲刷,肥力流失,
土地盐碱化等诸多弊端。
B) 喷灌 (spray irrigation),就是借助动力设
备把水喷到空中成水滴降落到植物和土壤上。这
种方法既可解除大气干旱和土壤干旱,保持土壤
团粒结构,防止土壤盐碱化,又可节约用水。
C) 滴灌 (drip irrigation),是通过埋入地下
或设置于地面的塑料管网络,将水分输送到作物
根系周围,水分(也可添加营养物质)从管上的
小孔缓慢地滴出,让作物根系经常处于保持在良
好的水分、空气、营养状态下。
思考题
一, 基本概念
自由水 束缚水 水势 ( ?w)
扩散 集流 蒸腾速率
蒸腾比率 蒸腾系数 内聚力学说
二, 问答题
1,植物体内水分存在的状态与代谢关系如何?
2,水分对植物有哪些生理生态作用? 为什么说, 有收无收在于
水,?
3,植物水分代谢包括哪些过程?
4,植物的蒸腾作用有什么生理意义? 农业生产中有哪些措施可调
控蒸腾作用? ( 护根, 遮荫, 使用抗蒸腾剂等 )
5,请看图,并解释“植物的向水性”