第 二 章 植物的 矿 质 营养
有 收 无 收 在 于 水
收 多 收 少 在 于 肥?
第二章 植物的矿质营养
教学目标
★ 了解植物必需的矿质元素及其主要生理生化作用；
★ 掌握植物细胞和根系对矿质元素吸收特点及影响因素；
★ 了解植物氮代谢的过程及硝酸盐还原过程的特点；
★ 了解矿物质在植物体内运输特点；
★ 弄清作物合理施肥的生理基础。
第一节 植物必需的矿质元素
1 植物体内的元素与类别
1.1 矿质元素与非矿质元素
1） 矿质元素, 将植物烘干并充分燃烧后，余下一
些不能挥发的残烬称为灰分，而以氧化物形式存
在于灰分中的元素称为 灰分元素 或 矿质元素 。
2） 非矿质元素, 燃烧时以气态形式散失到空气中
的元素，如 C,H,O,N,S等）。
1.2 必需元素与必需的矿物质元素
1） 必需元素的判别准则
A） 缺乏该元素植物生长发育发生障碍不能完成生活史；
B） 除去该元素则表现专一的缺乏症, 而且这种缺乏症是
可以预防和恢复的；
C） 该元素在植物营养生理上应表现直接的效果而不是间
接的 。
借助 溶液培养法 和 砂基培养法, 已证明 K,Ca,Mg、
S,P,N,Si,Cl,Fe,Mn,B,Zn,Cu,Mo,Ni、
Na及 C,H,O共 19种元素为多数植物必需。
1.3 大量元素与微量元素
A） 大量元素, 在植物体内含量较多，占植物体干
重达万分之一以上的元素。包括 C,H,O,N、
P,K,Ca,Mg,S,Si等 10种元素。
B） 微量元素,植物体内含量甚微, 稍多即会发生
毒害的元素包括,Cl,Fe,Mn,B,Zn,Cu、
Mo,Ni,Na等 9种元素 。
2 必需矿质元素的主要生理生化作用
A） 是细胞结构物质的组成成分 。 如,磷 存在于磷脂,
核酸和核蛋白中, 后三者都是细胞质和细胞核的组成成
分；另外, 钙 是细胞壁的重要元素 。
B） 是植物生命活动的调节者, 参与酶的活动 。 如,钾
是 40多种酶的辅助因子, 还可促进糖类的合成和运输；
另外, 镁 是光合作用过程关键酶的激活剂 。
C） 起电化学作用, 即离子浓度的平衡, 胶体的稳定和
电荷中和等 。 如,铁 在呼吸, 光合和氮代谢等方面的氧
化还原过程中起着重要作用 。
3 作物缺素症状
1） N,P,K的缺素症
2） N元素的主要生理作用？
请看图片：
思考,N元素为何被称为 生命元素？
A） N是建造植物体的结构物质和调节物质 。 如：核酸
（ DNA,RNA）, 蛋白质 （ 包括酶 ）, 磷脂, 叶绿素,
光敏色素, 维生素 B,IAA,CTK,生物碱等都含有 N，
这些 物质有些是生物膜, 细胞质, 细胞核的结构物质,
有些是调节生命活动的生理活性物质 。
B） N为植物体进行能量代谢, 物质代谢及各种生理活
动所必需 。 例如, N是参与物质和能量代谢的 ADP、
ATP,CoA,CoQ,FAD,FMN,NAD+,NADP+等物
质的组分 。
第二节 植物细胞对矿质元素的吸收
1 生物膜的结构与特性
2 植物细胞吸收溶质的方式
1） 通道运输
2） 载体运输
3） 离子泵运输（质子泵和钙泵）
4） 胞饮作用,物质吸附在质膜上，然后通过
膜的内折而转移到细胞内的获取物质的过程。
第三节 植物对矿质元素的吸收
1 植物吸收矿质元素的特点
1）对水分和盐分的相对吸收；
? 相互联系,离子必须溶于水才能被吸收；离子
的吸收又有利于水分的吸收
? 相互独立,根部吸水以被动吸水为主，而对离子
的吸收则以主动吸收为主。
2）选择性吸收；
3）单盐毒害和离子对抗。
离子 胞外浓度
μmol/L
胞内浓度
μmol/L
积累率（ 膜内浓度 /
膜外浓度）
K+ 0.14 160 1142
Na+ 0.51 0.6 1.18
NO3- 0.13 38 292
SO42- 0.61 14 23
玉米根对离子的选择性吸收
2 根部对溶液中矿质元素的吸收过程
1）离子吸附在根部细胞表面；
2）离子进入根部内部。
根毛区吸收的离子经共质体和质
外体到达输导组织
3 影响根部吸收矿物质的因素
1） 温度, 过低、过高都不利 。如温度过低，代谢
弱，能量不足，主动吸收慢；胞质粘性增大，离
子进入困难。其中以对钾和硅的吸收影响最大。
2）通气状况, 影响呼吸作用 。
3）溶液浓度, 过低、过高都不利 。
4） pH值,一般作物生育最适的 pH值是 6-7。在土壤溶液碱性的反
应加强时,Fe,Ca,Mg,Zn呈不溶解状态，能被植物利用的量极
少。在酸性环境中 P,K,Ca,Mg等溶解，但植物来不及吸收易被
雨水淋失，易缺乏。而 Fe,Al,Mn的溶解度加大，植物受害。
4 根外营养
4.1 植物根外营养的吸收特点
A） 根外营养的主要器官为叶片, 故又称为
叶片营养 ；
B） 营养物质可经气孔或角质层进入叶内, 并
经胞壁中的 外连丝 抵达质膜, 再进入细胞,
最后到达叶脉韧皮部 。
外连丝,是叶片表皮细胞通道, 它从角质层
的内侧延伸到表皮细胞的质膜 。
4.2 根外施肥的优点
A） 在生育后期根部吸肥能力衰退时或营养
临界期时, 可根外施肥补充营养；
B） 某些肥料 （ 如磷肥 ） 易被土壤固定而根
外施肥无此现象, 且用量少；
C） 补充植物缺乏的微量元素, 用量省, 见
效快 。
4 植物氮代谢
1 植物的硝酸盐还原
1.1 植物硝酸盐还原的主要过程
A) 硝酸还原
HNO3 HNO2
B) 亚硝酸还原
HNO2 NH3
1.2 植物硝酸盐还原的主要特点
1） 发生反应的细胞器 （ 硝酸还原在细胞质；
亚硝酸还原在叶绿体 ） ；
2） 参与反应的酶种类及其性质；
诱导酶,又称 适应酶, 指植物体内
本来不含有, 但在特定外来物质的诱导
下 可 以 生 成 的 酶 。 如 硝 酸 还 原 酶 可 为
NO3-所诱导 。
3） 与光合作用的关系 。
2 植物的氨同化
2.1 植物氨同化的主要方式（ P46-47）
1） 谷氨酰胺合成酶途径
2） 谷氨酸合酶途径
3） 谷氨酸脱氢酶途径
4） 氨基交换作用
2.2 植物氨同化的生理意义
1） 解除氨毒；
2） 形成新的物质 （ 如 氨基酸 等 ） ；
3） 酰胺化得到的谷氨酰胺和天冬酰胺在植物
体内氨不足时可释放出氨 。
第五节 矿物质在植物体内的运输
1 矿物质运输的形式、途径和速度
1.1 矿物质运输的形式
金属离子,以离子状态运输
（ P,主要以正磷酸根离子向上运输 ）
（ N,主要以氨基酸和酰胺形式向上运输，少量以
硝酸根离子运输 ）
（ S,主要以硫酸根离子向上运输 ）
1.2 运输途径和速度
运输途径,
根部吸收的离子可
沿 木质部 上运，也可
横向运至韧皮部。
叶片吸收的离子向
下和向上是通过 韧皮
部 进行的，也可横向
运至木质部。
运输速度：
30~100cm/h
2 矿物质在植物体内的分布
2.1 可再利用元素
以离子或不稳定化合物形式存在，可转移
至其他部位循环利用，如 N,P,Mg,K,Zn
等，其中以 N,P最为典型。当植物缺乏这类元
素时，它们就从衰老组织转移到新生的幼嫩部
位，从代谢水平低的部位转移到代谢旺盛部位，
所以衰老的叶片出现相应的缺素症。
2.2 不可再利用元素
以难溶解的稳定化合物形式存在，难
以循环利用，如 Ca,B,Cu,Mn,S、
Fe,其中以 Ca最为典型。这些元素在老
叶中的含量高于幼叶中的含量，缺乏这些
元素，幼叶或新生组织会表现出相应的缺
素症。
第六节 作物合理施肥的生理基础
1 作物的需肥规律
不同作物或同一作物不同时期需肥量不同
营养最大效率期, 施肥效果最好的时期。
水稻、小麦：幼穗形成时期
大豆、油菜：开花期
(critical concentration)
2 追肥的指标
1）形态指标（ 相貌, 叶色 ）
2） 生理指标
A）元素含量
B）酰胺含量
水稻叶片的 Asn含量和含氮水平平行
C）酶活性
? 缺铜, 抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性
? 缺氮、缺钼, NR
? 缺磷,酸性磷酸酶活性
有 收 无 收 在 于 水
收 多 收 少 在 于 肥?
第二章 植物的矿质营养
教学目标
★ 了解植物必需的矿质元素及其主要生理生化作用；
★ 掌握植物细胞和根系对矿质元素吸收特点及影响因素；
★ 了解植物氮代谢的过程及硝酸盐还原过程的特点；
★ 了解矿物质在植物体内运输特点；
★ 弄清作物合理施肥的生理基础。
第一节 植物必需的矿质元素
1 植物体内的元素与类别
1.1 矿质元素与非矿质元素
1） 矿质元素, 将植物烘干并充分燃烧后，余下一
些不能挥发的残烬称为灰分，而以氧化物形式存
在于灰分中的元素称为 灰分元素 或 矿质元素 。
2） 非矿质元素, 燃烧时以气态形式散失到空气中
的元素，如 C,H,O,N,S等）。
1.2 必需元素与必需的矿物质元素
1） 必需元素的判别准则
A） 缺乏该元素植物生长发育发生障碍不能完成生活史；
B） 除去该元素则表现专一的缺乏症, 而且这种缺乏症是
可以预防和恢复的；
C） 该元素在植物营养生理上应表现直接的效果而不是间
接的 。
借助 溶液培养法 和 砂基培养法, 已证明 K,Ca,Mg、
S,P,N,Si,Cl,Fe,Mn,B,Zn,Cu,Mo,Ni、
Na及 C,H,O共 19种元素为多数植物必需。
1.3 大量元素与微量元素
A） 大量元素, 在植物体内含量较多，占植物体干
重达万分之一以上的元素。包括 C,H,O,N、
P,K,Ca,Mg,S,Si等 10种元素。
B） 微量元素,植物体内含量甚微, 稍多即会发生
毒害的元素包括,Cl,Fe,Mn,B,Zn,Cu、
Mo,Ni,Na等 9种元素 。
2 必需矿质元素的主要生理生化作用
A） 是细胞结构物质的组成成分 。 如,磷 存在于磷脂,
核酸和核蛋白中, 后三者都是细胞质和细胞核的组成成
分；另外, 钙 是细胞壁的重要元素 。
B） 是植物生命活动的调节者, 参与酶的活动 。 如,钾
是 40多种酶的辅助因子, 还可促进糖类的合成和运输；
另外, 镁 是光合作用过程关键酶的激活剂 。
C） 起电化学作用, 即离子浓度的平衡, 胶体的稳定和
电荷中和等 。 如,铁 在呼吸, 光合和氮代谢等方面的氧
化还原过程中起着重要作用 。
3 作物缺素症状
1） N,P,K的缺素症
2） N元素的主要生理作用？
请看图片：
思考,N元素为何被称为 生命元素？
A） N是建造植物体的结构物质和调节物质 。 如：核酸
（ DNA,RNA）, 蛋白质 （ 包括酶 ）, 磷脂, 叶绿素,
光敏色素, 维生素 B,IAA,CTK,生物碱等都含有 N，
这些 物质有些是生物膜, 细胞质, 细胞核的结构物质,
有些是调节生命活动的生理活性物质 。
B） N为植物体进行能量代谢, 物质代谢及各种生理活
动所必需 。 例如, N是参与物质和能量代谢的 ADP、
ATP,CoA,CoQ,FAD,FMN,NAD+,NADP+等物
质的组分 。
第二节 植物细胞对矿质元素的吸收
1 生物膜的结构与特性
2 植物细胞吸收溶质的方式
1） 通道运输
2） 载体运输
3） 离子泵运输（质子泵和钙泵）
4） 胞饮作用,物质吸附在质膜上，然后通过
膜的内折而转移到细胞内的获取物质的过程。
第三节 植物对矿质元素的吸收
1 植物吸收矿质元素的特点
1）对水分和盐分的相对吸收；
? 相互联系,离子必须溶于水才能被吸收；离子
的吸收又有利于水分的吸收
? 相互独立,根部吸水以被动吸水为主，而对离子
的吸收则以主动吸收为主。
2）选择性吸收；
3）单盐毒害和离子对抗。
离子 胞外浓度
μmol/L
胞内浓度
μmol/L
积累率（ 膜内浓度 /
膜外浓度）
K+ 0.14 160 1142
Na+ 0.51 0.6 1.18
NO3- 0.13 38 292
SO42- 0.61 14 23
玉米根对离子的选择性吸收
2 根部对溶液中矿质元素的吸收过程
1）离子吸附在根部细胞表面；
2）离子进入根部内部。
根毛区吸收的离子经共质体和质
外体到达输导组织
3 影响根部吸收矿物质的因素
1） 温度, 过低、过高都不利 。如温度过低，代谢
弱，能量不足，主动吸收慢；胞质粘性增大，离
子进入困难。其中以对钾和硅的吸收影响最大。
2）通气状况, 影响呼吸作用 。
3）溶液浓度, 过低、过高都不利 。
4） pH值,一般作物生育最适的 pH值是 6-7。在土壤溶液碱性的反
应加强时,Fe,Ca,Mg,Zn呈不溶解状态，能被植物利用的量极
少。在酸性环境中 P,K,Ca,Mg等溶解，但植物来不及吸收易被
雨水淋失，易缺乏。而 Fe,Al,Mn的溶解度加大，植物受害。
4 根外营养
4.1 植物根外营养的吸收特点
A） 根外营养的主要器官为叶片, 故又称为
叶片营养 ；
B） 营养物质可经气孔或角质层进入叶内, 并
经胞壁中的 外连丝 抵达质膜, 再进入细胞,
最后到达叶脉韧皮部 。
外连丝,是叶片表皮细胞通道, 它从角质层
的内侧延伸到表皮细胞的质膜 。
4.2 根外施肥的优点
A） 在生育后期根部吸肥能力衰退时或营养
临界期时, 可根外施肥补充营养；
B） 某些肥料 （ 如磷肥 ） 易被土壤固定而根
外施肥无此现象, 且用量少；
C） 补充植物缺乏的微量元素, 用量省, 见
效快 。
4 植物氮代谢
1 植物的硝酸盐还原
1.1 植物硝酸盐还原的主要过程
A) 硝酸还原
HNO3 HNO2
B) 亚硝酸还原
HNO2 NH3
1.2 植物硝酸盐还原的主要特点
1） 发生反应的细胞器 （ 硝酸还原在细胞质；
亚硝酸还原在叶绿体 ） ；
2） 参与反应的酶种类及其性质；
诱导酶,又称 适应酶, 指植物体内
本来不含有, 但在特定外来物质的诱导
下 可 以 生 成 的 酶 。 如 硝 酸 还 原 酶 可 为
NO3-所诱导 。
3） 与光合作用的关系 。
2 植物的氨同化
2.1 植物氨同化的主要方式（ P46-47）
1） 谷氨酰胺合成酶途径
2） 谷氨酸合酶途径
3） 谷氨酸脱氢酶途径
4） 氨基交换作用
2.2 植物氨同化的生理意义
1） 解除氨毒；
2） 形成新的物质 （ 如 氨基酸 等 ） ；
3） 酰胺化得到的谷氨酰胺和天冬酰胺在植物
体内氨不足时可释放出氨 。
第五节 矿物质在植物体内的运输
1 矿物质运输的形式、途径和速度
1.1 矿物质运输的形式
金属离子,以离子状态运输
（ P,主要以正磷酸根离子向上运输 ）
（ N,主要以氨基酸和酰胺形式向上运输，少量以
硝酸根离子运输 ）
（ S,主要以硫酸根离子向上运输 ）
1.2 运输途径和速度
运输途径,
根部吸收的离子可
沿 木质部 上运，也可
横向运至韧皮部。
叶片吸收的离子向
下和向上是通过 韧皮
部 进行的，也可横向
运至木质部。
运输速度：
30~100cm/h
2 矿物质在植物体内的分布
2.1 可再利用元素
以离子或不稳定化合物形式存在，可转移
至其他部位循环利用，如 N,P,Mg,K,Zn
等，其中以 N,P最为典型。当植物缺乏这类元
素时，它们就从衰老组织转移到新生的幼嫩部
位，从代谢水平低的部位转移到代谢旺盛部位，
所以衰老的叶片出现相应的缺素症。
2.2 不可再利用元素
以难溶解的稳定化合物形式存在，难
以循环利用，如 Ca,B,Cu,Mn,S、
Fe,其中以 Ca最为典型。这些元素在老
叶中的含量高于幼叶中的含量，缺乏这些
元素，幼叶或新生组织会表现出相应的缺
素症。
第六节 作物合理施肥的生理基础
1 作物的需肥规律
不同作物或同一作物不同时期需肥量不同
营养最大效率期, 施肥效果最好的时期。
水稻、小麦：幼穗形成时期
大豆、油菜：开花期
(critical concentration)
2 追肥的指标
1）形态指标（ 相貌, 叶色 ）
2） 生理指标
A）元素含量
B）酰胺含量
水稻叶片的 Asn含量和含氮水平平行
C）酶活性
? 缺铜, 抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性
? 缺氮、缺钼, NR
? 缺磷,酸性磷酸酶活性
