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群体遗传学与生物进化
?群体遗传学 (population genetics)研究群体的遗
传结构及其变化规律的遗传学分支学科。
?以群体为基本研究单位；
?以基因频率和基因型频率描述群体遗传结构；
?采用数学和统计方法进行研究；
?研究群体遗传结构变化的规律、原因以及在生物进
化与新物种形成中的作用。
?生物进化则研究生物物种的起源、演变的根本
原因、机制和历史过程。
2/60
第一节 进化概说
第二节 进化理论
第三节 新种形成
第四节 育种实践中的人工选择
第五节 育种实践中的远缘杂交
本章要点
第十 五 章 群体遗传与生物进化 P299
3/60
第十 五 章 群体遗传与生物进化 P299
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第十 五 章 群体遗传与生物进化 P299
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第十 五 章 群体遗传与生物进化 P299
在地球上，物质发展到一定阶段就构成复杂的分子结构，
于是产生了生命的现象，而生命则具有生长、生殖、新陈代
谢和适应性。而非生物则不具备这些特性。
在地球发展到一定阶段，由核酸和蛋白质等物质构成了类
似噬菌体，病毒等一类的原核生物，然后才发展到真核生物，
并由单细胞生物发展成多细胞生物。原始生物出现在 22～ 31
亿年前，真核生物则出现在 12～ 14亿年前。在海水中的原始
生物逐渐发展成真核生物，它朝着两个不同方向发展。一种
生物体内具有叶绿素。靠日光水分，空气等自己制造养料，
即为植物。另一种生物体内没有叶绿素不能自己制造养料，
朝动物方面发展。
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第十 五 章 群体遗传与生物进化 P299
植物从土壤中吸收水分和矿物质，促使根系发展。吸收日
光和空气，促使叶的发达，茎成为联络根和叶的器官，所以
植物这三方面器官就逐渐复杂化。
动物要吞食他种生物作为营养，必须要运动运动需要氧气
供应，这样促使运动器官和呼吸器官发达起来，其循环系统
和神经系统也相继发达。由于营养关系，于是消化器官和排
泄器官也就逐渐形成了。
在地球发展的一个阶段，大片陆地逐渐出现，气候变得干
燥，阳光可以直接照射到地面。自然条件一连串的改变，通
过植物体内矛盾斗争，使地球上本来生活在水中的许多植物
类型逐渐转变为陆生类型。使植物结构发生一系列相应的改
变，以与新的环境条件相适应。朝着适应陆地环境的方向进
行 (如图 14-1)。
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第十 五 章 群体遗传与生物进化 P299
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第十 五 章 群体遗传与生物进化 P299
由于陆地经常有失水的危险，要经受日照、温度、营养物
质等的变化，所以只有植物只有通过突变，重组与自然选择，
才形成一系列能与陆地上环境条件相适应的特性。
动物的进化和植物的进化类似，水生动物到陆地上生活，
促使它们的呼吸器官和行动器官得到了改变。原来鳃没用了，
需要用肺来呼吸，原来在水中运动器官鳍没用了，形成了足。
这些新的器官的形成也是通过演变重组和自然选择作用的结
果。
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第十 五 章 群体遗传与生物进化 P299
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第十 五 章 群体遗传与生物进化 P299
进化论认为在自然条件下，形成一个新种要通过遗传变异
和自然选择在隔离等因素的作用下，从一个旧的物种逐渐形
成的。所以，根据物种在自然界的进化途径，一方面认识有
机界在系统发育中的遗传和变异的规律。另一方面，根据这
个规律，用实验方法人工创造和综合新的物种和新品种。
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第二节 进化理论（生命的起源与生物进化论）
P309
一、生命的起源
二、生物进化与环境
三、生物进化论的产生与发展
四、近现代遗传学与生物进化
五、进化综合理论
六、群体中的遗传平衡
七、分子水平的进化
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一、生命的起源
?地球生命的起源是一个长达数十亿年的历史，
经历了以下历程：
?有机物质与非细胞生命形式形成；
?非细胞生物 ?细胞生物；
?原核细胞 ?真核细胞、单细胞生物 ?多细胞生物；
?水生生物 ?陆生生物；
?高等生物的形成与动植物分化。
?生命现象有四个最基本的特征：
?生长、生殖、新陈代谢与适应性。
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二、生物进化与环境
?生命形成与生物进化过程同时也是地球环境发
展变化的进程，是生物与环境相互影响、相互
作用的过程。
?一方面环境中水源、光照、空气等条件变化决定生
物发展的方向；
?另一方面生物的存在和活动也对地球环境如大气层
的形成等有不可忽视的影响。
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二、生物进化与环境
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二、生物进化与环境
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二、生物进化与环境
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三、生物进化论的产生与发展
(一 )、基督教神学思想
与物种神创论
(二 )、早期进化思想
(三 )、拉马克的进化论
(四 )、达尔文的进化论
(五 )、新拉马克主义与
新达尔文主义
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(一 )、基督教神学思想与物种神创论
?在生物进化思想产生之前，基督教神学占绝对
统治地位，认为世上万物都是神创造的。
?物种神创论是神学思想的核心内容：认为生物
及生物物种均由上帝创造，且生物物种不会改
变。
?以欧洲中世纪神学家和经院哲学家托马斯 ·阿奎那
为代表。
?基督教神学思想的影响是非常深刻的。
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(二 )、早期进化思想
? 在拉马克与达尔文的进化论提出之前，不少学者都认
识到物种并非是一成不变的，而是发展变化的。例如：
?法国生物学家布丰 (G,Buffon,1707-1788)认为物种是可变的，
物种变化主要受气候 (如温度 )、食物数量和人类驯化影响。
?德国胚胎学家沃尔弗 (K,F,Wolff,1733-1794)认为生物具有
稳定性和变异性两种特性。因而既存在稳定的物种，又可
能突然产生新的物种。
?德国的植物学家科尔罗伊德 (J,G,Koelreuter,1733-1806)进
行了系统地植物杂交试验研究。认为杂种同亲本反复回交
的方法可以“转化 (transform)”物种。
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(三 )、拉马克的进化论 P309
? 拉马克 (J,B,Lamarck)最早提出“进化论”的概念
(,动物学的哲学,,1809)。拉马克认为：
?生物是进化的，物种是可变的；生物进化机制是用进废退
与获得性状遗传。
?即,动植物生存条件的改变是生物变异产生的根本原因，
环境引起的变异具有一定有利倾向 。
? 外界环境条件对生物的影响有两种形式：
?对植物和低等动物，环境影响是直接的。
?对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的。通过引起
动物习性和行为改变，从而促使某些器官使用的加强或减
弱，导致该器官的发展或退化。
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(三 )、拉马克的进化论 P309
22/60
(三 )、拉马克的进化论 P309
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拉马克与达尔文的进化论
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(四 )、达尔文的进化论 P311
? 达尔文的进化论首见于他 1858年发表的文章，与之同期
发表另一篇文章 (A,R,Wallace)也提出了相似的观点。
1859年达尔文出版了, 物种起源, 一书。
? 达尔文同意获得性状遗传观点，认为：
?不定微小变异广泛存在，并且都是可遗传的；
?变异导致生物个体间 (特别是同种个体间 )表型和适应性
差异；
?选择 (人工与自然选择 )保留符合人类要求、适应环境的
类型 (适者生存 )；
?长期选择和变异积累导致物种演化、新物种产生 (因而
生物进化与物种形成是渐变式的 )。
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(四 )、达尔文的进化论 P311
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达尔文学说的关键
?生物变异,
?生物变异经常、广泛存在的，与环境是否改变无关，
变异的方向是不确定的。
?选择理论,
?对于自然群体，种内生存竞争所产生的自然选择是
物种起源与生物进化的主要动力；选择决定生物进
化的方向，具有创造性作用。
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(四 )、达尔文的进化论 P311
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(五 )、新拉马克学派与新达尔文学派
? 19世纪末以拉马克和达尔文的理论为基础分别形成了新
拉马克学派和新达尔文学派。两学派之间争论的中心问
题是 生物进化的动力问题 。
? 新拉马克学派：
?以英国哲学家、生物学家斯宾塞 (H,Spencer)为代表；
?拥护获得性状遗传学说，认为进化的动力是环境变化。
? 新达尔文学派：
?以德国生物学家魏斯曼 (A,Weismann)为代表；
?认为选择是形成新类型的主导因素，否定获得性状遗
传。
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(五 )、新拉马克学派与新达尔文学派
? 德国生物学家魏斯曼（ A,Weismann）
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(五 )、新拉马克学派与新达尔文学派
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(五 )、新拉马克学派与新达尔文学派
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四、近现代遗传学与生物进化
（ 一 ）,狄 ·弗里斯的突变论
（ 二 ）,约翰生的纯系学说
（ 三 ）,孟德尔遗传定律的重新发现
（四）,生物进化研究的现代发展
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(一 )、狄 ·弗里斯的突变论
?狄 ·弗里斯对普通月见草 (Oenothera lamarckiana)
进行研究时候发现：一些新类型是突然产生的，
并且只要一代自交就达到遗传稳定。狄 ·弗里斯
据此提出了突变论。
?突变论认为：
?自然界新种的形成不是长期选择的结果，而是突然
出现的；
?这一观点与达尔文选择学说和拉马克学说均不相符，
并且有明确的试验证据。
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(一 )、狄 ·弗里斯的突变论
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(一 )、狄 ·弗里斯的突变论
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(二 )、约翰生的纯系学说
纯系学说显示：
?选择只能将混合群体中已有变异隔离开来，并
没有表现出创造性作用；所以选择可能并不是
生物进化的动力。
?纯系内选择无效，由环境引起的变异是不可遗
传，没有进化意义，所以拉马克的获得性状遗
传也是没有根据的。
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(二 )、约翰生的纯系学说
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(二 )、约翰生的纯系学说
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(三 )、孟德尔遗传定律的重新发现
? 二十世纪初，孟德尔遗传定律的被重新发现并在此基础
上形成了基因论。
? 基因论不仅能解释自然选择学说与突变论、纯系学说的
矛盾，也解决了个体水平进化的遗传变异机制难题。
?变异分为：遗传变异和不可遗传变异；
?遗传变异主要由染色体和基因变异以及遗传重组产生。染
色体数目、结构均可变异，基因突变则是基因化学结构改
变；自然界巨大突变较少，而微小不定变异占大多数；微
小突变必须通过 选择积累 才能形成新种。
? 基因论将自然选择学说与遗传学统一起来，一般都将这
一发展认为是新达尔文主义的继续。
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(三 )、孟德尔遗传定律的重新发现
41/60
(三 )、孟德尔遗传定律的重新发现
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（四）,生物进化研究的现代发展
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（四）,生物进化研究的现代发展
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? 如今最广为人知的生物进化论仅限于上述内容。
? 但是科学研究者从没有停止探索，生物进化机制与历
程研究的发展即使不再象它创立时那么突出、辉煌，
却从来也没有停止发展。
? 探索的结果是发展、形成了生物进化的新理论，主要
包括：
?群体遗传水平的“进化综合理论”；
?分子遗传水平的“中性学说”。
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五、进化综合理论
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五、进化综合理论
(一 )、进化综合理论的形成
?费希尔 (Fisher)、赖特 (Wright)、霍尔丹 (Haldane)、
穆勒 (Muller)、杜比宁 (Dubinin)、杜布赞斯基
(Dobzanky)等分别就不同因素建立数学模型，研究
各种因素对群体遗传平衡的定量影响。
?杜布赞斯基 1937年出版了, 遗传学和物种起源,,
标志着进化综合理论创立，被称为现代达尔文主义。
?1970年杜布赞斯基出版了, 进化过程的遗传学, 一
书，进一步完善和发展了群体遗传学。
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(二 )、进化综合理论的主要观点
? 群体是生物进化的 基本单位,进化就是群体遗传结构
(基因频率 )的改变；
? 基因突变 是偶然的、与环境无必然联系；
? 突变、基因重组、选择和隔离是生物进化和物种形成
的 基本环节 ；
? 自然选择 是连接物种基因库和环境的纽带，自动地调
节突变与环境的相互关系，把突变偶然性纳入进化必
然性的轨道，产生适应与进化。
? 指出自然选择存在 多种机制和模式,并从群体水平与
分子水平进行了阐述。
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(二 )、进化综合理论的主要观点
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(二 )、进化综合理论的主要观点
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六、群体中的遗传平衡 P318
（一）,基本概念
群体 (population)与居群 (local population);
基因型频率 (genotype frequency);
基因频率 (gene frequency).
（二）,基因型频率与基因频率的意义
（三）,遗传平衡定律
（四）,改变基因平衡的因素
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群体 (population)与居群 (local population)
? population:
?(生态学 )群体 —— 某一空间内生物个体的总和。包括全部物
种的生物个体。
?(遗传学、进化论 )群体、种群、孟德尔群体 —— 有相互交配
关系、能自由进行基因交流的同种生物个体的总和。一个
群体内全部个体共有的全部基因称为基因库 (gene pool)。
(与 gene bank区别 )
? local population(地区群体 /居群 ):
?最大的孟德尔群体就是整个物种 (不存在生殖隔离 )。
?地理隔离会造成基因交流障碍，所以群体遗传学研究生活
在同一区域内，能够相互交配的同种生物群体。
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基因型频率 (genotype frequency)
? 一个群体内某种特定基因型所占的比例。
?在一个个体数为 N的二倍体生物群体 (居群 )中，一对等位基
因 (A,a)的三种基因型的频率如下表所示：
基因型 个体数 基因型频率
AA D' D=D'/N
Aa H' H=H'/N
aa R' R=R'/N
N 1
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基因频率 (gene frequency)
? 一个群体内某特定基因座 (locus)上某种等位基因占该
座位等位基因总数的比例，也称为 等位基因频率
(allele frequency)。
?在一个个体数为 N的二倍体生物群体中，一对等位基因 (A,a)
的共有 2N个基因座位，两种基因的频率如下表所示：
等位基因 基因座数 基因频率
A 2D'+H' p=(2D'+H')/2N D+?H
a 2R'+H' q=(2R'+H')/2N R+?H
2N 1 1
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基因型频率 基因频率
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基因型频率 基因频率
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基因型频率 基因频率
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基因型频率 基因频率
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基因型频率 基因频率
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基因型频率 基因频率
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基因型频率 基因频率
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基因型频率 基因频率
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基因型频率 基因频率
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基因型频率 基因频率
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基因型频率 基因频率
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基因型频率 基因频率
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基因型频率 基因频率
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基因型频率 基因频率
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基因型频率 基因频率
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基因型频率 基因频率
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基因型频率 基因频率
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(二 )、基因型频率与基因频率的意义
? 基因型频率与基因频率都是用来描述群体遗传结构 (性质 )
的重要参数。从群体水平看：生物群体进化就表现为 基
因频率的变化,也就是群体配子类型和比例变化 (对一个
基因座位而言 )，所以 基因频率是群体性质的决定因素 。
? 对任何一个群体样本，可检测各种基因型个体数、各种
等位基因数 (不同配子数 )，因此可以估计群体的基因型频
率与基因频率。
? 一个已知基因型频率的群体中，配子种类与比例 (基因频
率 )也就可以确定；已知基因频率却不一定能够估计其基
因型频率。
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(三 )、遗传平衡定律
?遗传平衡定律的提出与内容
?Hardy与 Weinberg(1908)分别推导出随机交配群体
的基因频率、基因型频率变化规律 —— 遗传平衡定
律 (哈德 -温伯格定律 )：
?在一个 完全随机交配 的 大群体 内，如果 没有其他因
素干扰 时，群体的基因频率与基因型频率在生物世
代之间将保持不变。
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遗传平衡定律的要点
? 在随机交配的大群体中，如果没有其他因素
干扰，群体将是一个平衡群体；
? 群体处于平衡状态时：各代基因频率保持不
变，且基因频率与基因型频率间关系为：
D=p2,H=2pq,R=q2
? 非平衡大群体 (D≠p2,H≠2pq,R≠q2)只要经过
一代随机交配，就可达到群体平衡。
74/60
群体遗传平衡的条件
? 在谈到遗传平衡定律时提到的和隐含的主要条件有：
?随机交配；
?大群体；
?无突变；
?无选择；
?无其它基因掺入形式 (最主要的迁移 )；
?对一个基因座位而言。
? 群体遗传学正是研究当上述条件不满足时群体遗传结构
的变化及其对生物进化的作用。
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哈德－魏伯格定律 P318
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只要在这三种不同基因型个体间充分进行随机交配，则次
代各基因型的频率就会和亲代完全一样。不会有改变。
即在一个完全随机交配的群体内，如果没有其他因素 (如
突变、选择、迁移等 )干扰时，则基因频率及三种基因型频率
常保持一定，各代不变。
哈德－魏伯格定律 P318
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哈德－魏伯格定律 P318
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哈德－魏伯格定律 P318
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遗传平衡定律的意义
? 群体遗传研究群体基因频率和基因型频率变化规律，揭
示生物进化历程； 遗传平衡定律是群体遗传的基础 。
? 自然群体一般接近于随机交配，且都是很大的群体，所
以遗传平衡定律 基本适用于分析、描述自然群体的基因
频率和基因型频率变化规律 。
? 根据遗传平衡定律，平衡群体的基因频率和基因型频率
是保持不变的，也就是说 平衡群体的遗传结构是稳定不
变的 。
? 群体的遗传平衡是有条件的，研究 影响遗传平衡的因素
及规律也就是研究群体结构改变 (进化 )的规律 。
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哈德－魏伯格定律 P318
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哈德－魏伯格定律 P318
群体遗传学与生物进化
?群体遗传学 (population genetics)研究群体的遗
传结构及其变化规律的遗传学分支学科。
?以群体为基本研究单位；
?以基因频率和基因型频率描述群体遗传结构；
?采用数学和统计方法进行研究；
?研究群体遗传结构变化的规律、原因以及在生物进
化与新物种形成中的作用。
?生物进化则研究生物物种的起源、演变的根本
原因、机制和历史过程。
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第一节 进化概说
第二节 进化理论
第三节 新种形成
第四节 育种实践中的人工选择
第五节 育种实践中的远缘杂交
本章要点
第十 五 章 群体遗传与生物进化 P299
3/60
第十 五 章 群体遗传与生物进化 P299
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第十 五 章 群体遗传与生物进化 P299
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第十 五 章 群体遗传与生物进化 P299
在地球上，物质发展到一定阶段就构成复杂的分子结构，
于是产生了生命的现象，而生命则具有生长、生殖、新陈代
谢和适应性。而非生物则不具备这些特性。
在地球发展到一定阶段，由核酸和蛋白质等物质构成了类
似噬菌体，病毒等一类的原核生物，然后才发展到真核生物，
并由单细胞生物发展成多细胞生物。原始生物出现在 22～ 31
亿年前，真核生物则出现在 12～ 14亿年前。在海水中的原始
生物逐渐发展成真核生物，它朝着两个不同方向发展。一种
生物体内具有叶绿素。靠日光水分，空气等自己制造养料，
即为植物。另一种生物体内没有叶绿素不能自己制造养料，
朝动物方面发展。
6/60
第十 五 章 群体遗传与生物进化 P299
植物从土壤中吸收水分和矿物质，促使根系发展。吸收日
光和空气，促使叶的发达，茎成为联络根和叶的器官，所以
植物这三方面器官就逐渐复杂化。
动物要吞食他种生物作为营养，必须要运动运动需要氧气
供应，这样促使运动器官和呼吸器官发达起来，其循环系统
和神经系统也相继发达。由于营养关系，于是消化器官和排
泄器官也就逐渐形成了。
在地球发展的一个阶段，大片陆地逐渐出现，气候变得干
燥，阳光可以直接照射到地面。自然条件一连串的改变，通
过植物体内矛盾斗争，使地球上本来生活在水中的许多植物
类型逐渐转变为陆生类型。使植物结构发生一系列相应的改
变，以与新的环境条件相适应。朝着适应陆地环境的方向进
行 (如图 14-1)。
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第十 五 章 群体遗传与生物进化 P299
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第十 五 章 群体遗传与生物进化 P299
由于陆地经常有失水的危险，要经受日照、温度、营养物
质等的变化，所以只有植物只有通过突变，重组与自然选择，
才形成一系列能与陆地上环境条件相适应的特性。
动物的进化和植物的进化类似，水生动物到陆地上生活，
促使它们的呼吸器官和行动器官得到了改变。原来鳃没用了，
需要用肺来呼吸，原来在水中运动器官鳍没用了，形成了足。
这些新的器官的形成也是通过演变重组和自然选择作用的结
果。
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第十 五 章 群体遗传与生物进化 P299
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第十 五 章 群体遗传与生物进化 P299
进化论认为在自然条件下，形成一个新种要通过遗传变异
和自然选择在隔离等因素的作用下，从一个旧的物种逐渐形
成的。所以，根据物种在自然界的进化途径，一方面认识有
机界在系统发育中的遗传和变异的规律。另一方面，根据这
个规律，用实验方法人工创造和综合新的物种和新品种。
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第二节 进化理论（生命的起源与生物进化论）
P309
一、生命的起源
二、生物进化与环境
三、生物进化论的产生与发展
四、近现代遗传学与生物进化
五、进化综合理论
六、群体中的遗传平衡
七、分子水平的进化
12/60
一、生命的起源
?地球生命的起源是一个长达数十亿年的历史，
经历了以下历程：
?有机物质与非细胞生命形式形成；
?非细胞生物 ?细胞生物；
?原核细胞 ?真核细胞、单细胞生物 ?多细胞生物；
?水生生物 ?陆生生物；
?高等生物的形成与动植物分化。
?生命现象有四个最基本的特征：
?生长、生殖、新陈代谢与适应性。
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二、生物进化与环境
?生命形成与生物进化过程同时也是地球环境发
展变化的进程，是生物与环境相互影响、相互
作用的过程。
?一方面环境中水源、光照、空气等条件变化决定生
物发展的方向；
?另一方面生物的存在和活动也对地球环境如大气层
的形成等有不可忽视的影响。
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二、生物进化与环境
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二、生物进化与环境
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二、生物进化与环境
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三、生物进化论的产生与发展
(一 )、基督教神学思想
与物种神创论
(二 )、早期进化思想
(三 )、拉马克的进化论
(四 )、达尔文的进化论
(五 )、新拉马克主义与
新达尔文主义
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(一 )、基督教神学思想与物种神创论
?在生物进化思想产生之前，基督教神学占绝对
统治地位，认为世上万物都是神创造的。
?物种神创论是神学思想的核心内容：认为生物
及生物物种均由上帝创造，且生物物种不会改
变。
?以欧洲中世纪神学家和经院哲学家托马斯 ·阿奎那
为代表。
?基督教神学思想的影响是非常深刻的。
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(二 )、早期进化思想
? 在拉马克与达尔文的进化论提出之前，不少学者都认
识到物种并非是一成不变的，而是发展变化的。例如：
?法国生物学家布丰 (G,Buffon,1707-1788)认为物种是可变的，
物种变化主要受气候 (如温度 )、食物数量和人类驯化影响。
?德国胚胎学家沃尔弗 (K,F,Wolff,1733-1794)认为生物具有
稳定性和变异性两种特性。因而既存在稳定的物种，又可
能突然产生新的物种。
?德国的植物学家科尔罗伊德 (J,G,Koelreuter,1733-1806)进
行了系统地植物杂交试验研究。认为杂种同亲本反复回交
的方法可以“转化 (transform)”物种。
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(三 )、拉马克的进化论 P309
? 拉马克 (J,B,Lamarck)最早提出“进化论”的概念
(,动物学的哲学,,1809)。拉马克认为：
?生物是进化的，物种是可变的；生物进化机制是用进废退
与获得性状遗传。
?即,动植物生存条件的改变是生物变异产生的根本原因，
环境引起的变异具有一定有利倾向 。
? 外界环境条件对生物的影响有两种形式：
?对植物和低等动物，环境影响是直接的。
?对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的。通过引起
动物习性和行为改变，从而促使某些器官使用的加强或减
弱，导致该器官的发展或退化。
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(三 )、拉马克的进化论 P309
22/60
(三 )、拉马克的进化论 P309
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拉马克与达尔文的进化论
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(四 )、达尔文的进化论 P311
? 达尔文的进化论首见于他 1858年发表的文章，与之同期
发表另一篇文章 (A,R,Wallace)也提出了相似的观点。
1859年达尔文出版了, 物种起源, 一书。
? 达尔文同意获得性状遗传观点，认为：
?不定微小变异广泛存在，并且都是可遗传的；
?变异导致生物个体间 (特别是同种个体间 )表型和适应性
差异；
?选择 (人工与自然选择 )保留符合人类要求、适应环境的
类型 (适者生存 )；
?长期选择和变异积累导致物种演化、新物种产生 (因而
生物进化与物种形成是渐变式的 )。
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(四 )、达尔文的进化论 P311
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达尔文学说的关键
?生物变异,
?生物变异经常、广泛存在的，与环境是否改变无关，
变异的方向是不确定的。
?选择理论,
?对于自然群体，种内生存竞争所产生的自然选择是
物种起源与生物进化的主要动力；选择决定生物进
化的方向，具有创造性作用。
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(四 )、达尔文的进化论 P311
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(五 )、新拉马克学派与新达尔文学派
? 19世纪末以拉马克和达尔文的理论为基础分别形成了新
拉马克学派和新达尔文学派。两学派之间争论的中心问
题是 生物进化的动力问题 。
? 新拉马克学派：
?以英国哲学家、生物学家斯宾塞 (H,Spencer)为代表；
?拥护获得性状遗传学说，认为进化的动力是环境变化。
? 新达尔文学派：
?以德国生物学家魏斯曼 (A,Weismann)为代表；
?认为选择是形成新类型的主导因素，否定获得性状遗
传。
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(五 )、新拉马克学派与新达尔文学派
? 德国生物学家魏斯曼（ A,Weismann）
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(五 )、新拉马克学派与新达尔文学派
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(五 )、新拉马克学派与新达尔文学派
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四、近现代遗传学与生物进化
（ 一 ）,狄 ·弗里斯的突变论
（ 二 ）,约翰生的纯系学说
（ 三 ）,孟德尔遗传定律的重新发现
（四）,生物进化研究的现代发展
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(一 )、狄 ·弗里斯的突变论
?狄 ·弗里斯对普通月见草 (Oenothera lamarckiana)
进行研究时候发现：一些新类型是突然产生的，
并且只要一代自交就达到遗传稳定。狄 ·弗里斯
据此提出了突变论。
?突变论认为：
?自然界新种的形成不是长期选择的结果，而是突然
出现的；
?这一观点与达尔文选择学说和拉马克学说均不相符，
并且有明确的试验证据。
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(一 )、狄 ·弗里斯的突变论
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(一 )、狄 ·弗里斯的突变论
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(二 )、约翰生的纯系学说
纯系学说显示：
?选择只能将混合群体中已有变异隔离开来，并
没有表现出创造性作用；所以选择可能并不是
生物进化的动力。
?纯系内选择无效，由环境引起的变异是不可遗
传，没有进化意义，所以拉马克的获得性状遗
传也是没有根据的。
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(二 )、约翰生的纯系学说
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(二 )、约翰生的纯系学说
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(三 )、孟德尔遗传定律的重新发现
? 二十世纪初，孟德尔遗传定律的被重新发现并在此基础
上形成了基因论。
? 基因论不仅能解释自然选择学说与突变论、纯系学说的
矛盾，也解决了个体水平进化的遗传变异机制难题。
?变异分为：遗传变异和不可遗传变异；
?遗传变异主要由染色体和基因变异以及遗传重组产生。染
色体数目、结构均可变异，基因突变则是基因化学结构改
变；自然界巨大突变较少，而微小不定变异占大多数；微
小突变必须通过 选择积累 才能形成新种。
? 基因论将自然选择学说与遗传学统一起来，一般都将这
一发展认为是新达尔文主义的继续。
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(三 )、孟德尔遗传定律的重新发现
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(三 )、孟德尔遗传定律的重新发现
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（四）,生物进化研究的现代发展
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（四）,生物进化研究的现代发展
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? 如今最广为人知的生物进化论仅限于上述内容。
? 但是科学研究者从没有停止探索，生物进化机制与历
程研究的发展即使不再象它创立时那么突出、辉煌，
却从来也没有停止发展。
? 探索的结果是发展、形成了生物进化的新理论，主要
包括：
?群体遗传水平的“进化综合理论”；
?分子遗传水平的“中性学说”。
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五、进化综合理论
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五、进化综合理论
(一 )、进化综合理论的形成
?费希尔 (Fisher)、赖特 (Wright)、霍尔丹 (Haldane)、
穆勒 (Muller)、杜比宁 (Dubinin)、杜布赞斯基
(Dobzanky)等分别就不同因素建立数学模型，研究
各种因素对群体遗传平衡的定量影响。
?杜布赞斯基 1937年出版了, 遗传学和物种起源,,
标志着进化综合理论创立，被称为现代达尔文主义。
?1970年杜布赞斯基出版了, 进化过程的遗传学, 一
书，进一步完善和发展了群体遗传学。
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(二 )、进化综合理论的主要观点
? 群体是生物进化的 基本单位,进化就是群体遗传结构
(基因频率 )的改变；
? 基因突变 是偶然的、与环境无必然联系；
? 突变、基因重组、选择和隔离是生物进化和物种形成
的 基本环节 ；
? 自然选择 是连接物种基因库和环境的纽带，自动地调
节突变与环境的相互关系，把突变偶然性纳入进化必
然性的轨道，产生适应与进化。
? 指出自然选择存在 多种机制和模式,并从群体水平与
分子水平进行了阐述。
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(二 )、进化综合理论的主要观点
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(二 )、进化综合理论的主要观点
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六、群体中的遗传平衡 P318
（一）,基本概念
群体 (population)与居群 (local population);
基因型频率 (genotype frequency);
基因频率 (gene frequency).
（二）,基因型频率与基因频率的意义
（三）,遗传平衡定律
（四）,改变基因平衡的因素
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群体 (population)与居群 (local population)
? population:
?(生态学 )群体 —— 某一空间内生物个体的总和。包括全部物
种的生物个体。
?(遗传学、进化论 )群体、种群、孟德尔群体 —— 有相互交配
关系、能自由进行基因交流的同种生物个体的总和。一个
群体内全部个体共有的全部基因称为基因库 (gene pool)。
(与 gene bank区别 )
? local population(地区群体 /居群 ):
?最大的孟德尔群体就是整个物种 (不存在生殖隔离 )。
?地理隔离会造成基因交流障碍，所以群体遗传学研究生活
在同一区域内，能够相互交配的同种生物群体。
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基因型频率 (genotype frequency)
? 一个群体内某种特定基因型所占的比例。
?在一个个体数为 N的二倍体生物群体 (居群 )中，一对等位基
因 (A,a)的三种基因型的频率如下表所示：
基因型 个体数 基因型频率
AA D' D=D'/N
Aa H' H=H'/N
aa R' R=R'/N
N 1
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基因频率 (gene frequency)
? 一个群体内某特定基因座 (locus)上某种等位基因占该
座位等位基因总数的比例，也称为 等位基因频率
(allele frequency)。
?在一个个体数为 N的二倍体生物群体中，一对等位基因 (A,a)
的共有 2N个基因座位，两种基因的频率如下表所示：
等位基因 基因座数 基因频率
A 2D'+H' p=(2D'+H')/2N D+?H
a 2R'+H' q=(2R'+H')/2N R+?H
2N 1 1
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基因型频率 基因频率
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(二 )、基因型频率与基因频率的意义
? 基因型频率与基因频率都是用来描述群体遗传结构 (性质 )
的重要参数。从群体水平看：生物群体进化就表现为 基
因频率的变化,也就是群体配子类型和比例变化 (对一个
基因座位而言 )，所以 基因频率是群体性质的决定因素 。
? 对任何一个群体样本，可检测各种基因型个体数、各种
等位基因数 (不同配子数 )，因此可以估计群体的基因型频
率与基因频率。
? 一个已知基因型频率的群体中，配子种类与比例 (基因频
率 )也就可以确定；已知基因频率却不一定能够估计其基
因型频率。
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(三 )、遗传平衡定律
?遗传平衡定律的提出与内容
?Hardy与 Weinberg(1908)分别推导出随机交配群体
的基因频率、基因型频率变化规律 —— 遗传平衡定
律 (哈德 -温伯格定律 )：
?在一个 完全随机交配 的 大群体 内，如果 没有其他因
素干扰 时，群体的基因频率与基因型频率在生物世
代之间将保持不变。
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遗传平衡定律的要点
? 在随机交配的大群体中，如果没有其他因素
干扰，群体将是一个平衡群体；
? 群体处于平衡状态时：各代基因频率保持不
变，且基因频率与基因型频率间关系为：
D=p2,H=2pq,R=q2
? 非平衡大群体 (D≠p2,H≠2pq,R≠q2)只要经过
一代随机交配，就可达到群体平衡。
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群体遗传平衡的条件
? 在谈到遗传平衡定律时提到的和隐含的主要条件有：
?随机交配；
?大群体；
?无突变；
?无选择；
?无其它基因掺入形式 (最主要的迁移 )；
?对一个基因座位而言。
? 群体遗传学正是研究当上述条件不满足时群体遗传结构
的变化及其对生物进化的作用。
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只要在这三种不同基因型个体间充分进行随机交配，则次
代各基因型的频率就会和亲代完全一样。不会有改变。
即在一个完全随机交配的群体内，如果没有其他因素 (如
突变、选择、迁移等 )干扰时，则基因频率及三种基因型频率
常保持一定，各代不变。
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遗传平衡定律的意义
? 群体遗传研究群体基因频率和基因型频率变化规律，揭
示生物进化历程； 遗传平衡定律是群体遗传的基础 。
? 自然群体一般接近于随机交配，且都是很大的群体，所
以遗传平衡定律 基本适用于分析、描述自然群体的基因
频率和基因型频率变化规律 。
? 根据遗传平衡定律，平衡群体的基因频率和基因型频率
是保持不变的，也就是说 平衡群体的遗传结构是稳定不
变的 。
? 群体的遗传平衡是有条件的，研究 影响遗传平衡的因素
及规律也就是研究群体结构改变 (进化 )的规律 。
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