1/60
(四）,改变基因平衡的因素 P323
? 当前述遗传平衡条件得不到满足时，均会导致群体遗
传结构改变，并从而导致生物群体演变与进化。
? 在这些因素中，突变和选择是主要的，遗传漂变和迁
移也有一定的作用。
A B C D E F
无突变 无选择 大群体 无基因掺入 随机交配 单基因
突变 选择 遗传漂变 迁移 选型交配与 近亲交配 遗传重组
2/60
(四）,改变基因平衡的因素 P323
3/60
A、突变 (mutation)
4/60
A、突变 (mutation)
5/60
A、突变 (mutation)
6/60
A、突变 (mutation)
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A、突变
1、突变对群体遗传组成的作用,
?为自然选择提供原始材料 ；
?突变能够 直接导致群体基因频率改变 。
2、突变压,
?突变压 (mutation pressure)：因基因突变而产生
的基因频率变化趋势 。
8/60
正反突变压
?正反突变压,
?在没有其他因素影响时, 设某一世代中, 一对等位
基因 A,a的频率分别为 P(A)=p,P(a)=q；
?正反突变率分别为 u,v，则：
u
A?=======?a
v
?在某一世代中：
?A?a的频率为 pu(正突变压 )；
?a?A的频率为 qv(反突变压 )。
9/60
突变压对基因频率的作用
? 经过一个世代, 基因频
率的改变为, Δp=pu-qv;
即子代群体：
P(A)=p-Δp; P(a)=q+Δp.
? 当群体达到平衡时，基
因频率保持不变，即：
Δp=pu-qv=0(正反突变压
相等 )。
? 因此在平衡状态下：
vu
u
q
vu
v
p
- p ) v(qvpu
pqqp
q v pup = p u - q v
?
?
?
?
?
??
?
?
?
?
?????
????
1
11
0
10/60
? 结论：
?在没有其他因素干扰时，平衡群体的基因频率由正
反突变频率大小决定。
?给定一对等位基因的正反突变频率，就可以计算平
衡状态的基因频率。
?例,u=1× 10-6,v=5× 10-7? p=33%,q=67%;
u=v=1× 10-6? p=q=50%
? 由于大多数基因突变频率很低 (10-4~10-7)，因此突变
压对基因频率的改变要经过很多世代。时间的长短则
与世代周期长短密切相关。
突变压对基因频率的作用
11/60
B、选择 （ selection）
12/60
B,选择 （ selection）
13/60
B,选择 （ selection）
14/60
B,选择 （ selection）
15/60
B,选择 （ selection）
16/60
B,选择 （ selection）
17/60
B,选择 （ selection）
18/60
B,选择 （ selection）
19/60
20/60
21/60
B,选择 （ selection）
22/60
B,选择 （ selection）
23/60
B,选择
? 选择压及其作用,
?选择走：由于选择作用产生的基因频率改变趋势 。
?选择对基因频率改变有非常重要的作用。自然选择的依据
是不同基因（型）在特定条件下生活力与繁殖力差异。
? 选择效果,
?当等位基因频率接近 0.5时，选择压最大，而当其大于或小
于 0.5时选择压将明显下降；
?选择对显性不利基因的淘汰速度明显大于隐性不利基因，
尤其是当隐性基因的频率很低时，选择效果将明显下降。
? 选择的不同情况,
?交配方式与隐性基因的选择；
?质量性状基因与数量性状基因的选择；
?自然选择与人工选择。
24/60
C、遗传漂 变（ genetic drift，又称随机遗传漂移 ) P332
? 大群体随机交配能达到群体遗传平衡, 小群体相当于大
群体的一个样本, 样本容量越小, 样本与总体间产生偏
差的可能性也越大, 从而造成样本 (小群体 )与总体 (大群
体 )基因频率差异, 称为 遗传漂变 (genetic drift)。
? 遗传漂变, 由于样本机误造成基因频率的 随机波动, 漂
变在所有群体中都会出现, 在小群体中更为明显 。
? 遗传漂变没有确定方向, 世代群体间基因频率变化是随
机的, 因此又称为 随机遗传漂变 (random genetic drift)。
? 遗传漂变可以解释中性突变 (无适应能力差异的突变 )频率
在不同世代群体间的变化 。
25/60
C,遗传漂 变（ genetic drift，又称随机遗传漂移 ) P332
26/60
C,遗传漂 变（ genetic drift，又称随机遗传漂移 ) P332
27/60
C,遗传漂 变（ genetic drift，又称随机遗传漂移 ) P332
28/60
29/60
C,遗传漂 变（ genetic drift，又称随机遗传漂移 ) P332
30/60
C,遗传漂 变（ genetic drift，又称随机遗传漂移 ) P332
31/60
D、迁移
?迁移指一个居群的个体进入另一个居群 。 如果
迁入个体中基因频率与原群体不同, 将改变群
体基因频率 。
32/60
D,迁移 （ transference）
33/60
D,迁移 （ transference）
在没有其他因素影响下：
34/60
* E、选型交配与近亲交配
? 随机交配是群体遗传平衡的一个重要前提条件，带不
同基因的配子随机结合，在无选择时各种基因在世代
间同等程度传递。
? 非随机交配也会直接 导致 或间接 加速 群体基因与基因
型频率改变。
? 非随机交配的主要形式有：
?选型交配；
?近亲交配。
35/60
E、选 型交配
? 指有性生殖过程中倾向于在特定基因型之间交配。
? 由于不同基因型产生后代的能力不同，因此导致群体中不同的
等位基因传递给后代的能力不同，从而改变群体内基因频率。
? 自然界中某些选型交配的实质就是一种选择作用，表现为生殖
竞争能力的选择。
36/60
近亲交配
? 植物近亲交配导致群体内纯合个体增加、杂合体减少：
?在选择作用下，基因的选择进度均可大大提高，尤
其是隐性不利基因；可见近亲交配是通过加速选择
对基因频率的改变而起作用；
?因此近亲交配也主要是对有选择 (适应性 )差异的基
因才起作用。
37/60
*F、遗传重组
? 遗传平衡定律的另一个隐含条件是以二倍体生物、一对
等位基因为模式。
? 生物性状往往是多对基因的综合表现，自然选择则是对
生物个体性状综合表现进行选择。
? 虽然基因重组并不直接导致群体基因频率改变，但产生
丰富的遗传和表型差异为自然选择提供了基础。
? 基因重组的重要性还在于：重组使不同生物个体中的优
良变异组合到一起，极大提高生物选择、进化进度，使
不同基因可以实现 同步 进化，而不是单个、依次的进化。
38/60
七、分子水平的进化 P299
(一 )、从分子水平研究生物进化的优点
(二 ),分子 水平的进化信息研究
(三 )、中性学说
39/60
进化研究的传统方法：
●古生物学
●分类学
●胚胎发生学
●比较解剖学
●生物地理学
●生理学
●普通遗传学
●语言学
40/60
七、分子水平的进化 P299
41/60
七、分子水平的进化 P299
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(一 )、从分子水平研究生物进化的优点
? 传统的生物进化研究的主要依据是 生物个体、细胞水平 研究所
提供的信息。
? 近三十年来，由于分子生物学的兴起，生物学家开始从分子水
平研究生物的进化，并已取得显著的进展。
? 分子水平研究发现，在生物大分子中蕴藏了丰富的生物进化的
遗传信息；从分子水平研究生物进行具有以下优点：
?根据生物所具有的核酸和蛋白质结构上的差异程度，可以
估测生物种类的进化时期和速度；
?对于结构简单的微生物的进化，只能采用这种方法；
?它可以比较亲缘关系极远类型之间的进化信息。
43/60
(二 ),分子 水平的进化信息研究
? 研究表明：
?在不同物种中，相应核酸和蛋白质序列组成存在广
泛差异，并且这些差异在长期生物进化过程中产生，
具有相对稳定的遗传特性。
?根据这类信息可以 估测物种间的亲缘关系,物种间
的核苷酸或氨基酸序列相似程度越高，其亲缘关系
越近，反之亲缘关系越远。
? 从分子水平研究获得的生物进化信息与地质研究估计
数据十分接近。
44/60
蛋白质分子中的 进化信息 P299
45/60
蛋白质分子中的 进化信息 P300 表 15-1
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蛋白质分子中的 进化信息
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蛋白质分子中的 进化信息
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蛋白质分子中的 进化信息
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50/60
估算物种进化的分歧时间
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蛋白质分子中的 进化信息
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蛋白质分子中的 进化信息
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蛋白质分子中的 进化信息
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蛋白质分子中的 进化信息
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核酸分子中的 进化信息 P302
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核酸分子中的 进化信息 P302
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核酸分子中的 进化信息 P302
? 核酸的分子结构包含了极丰富的进化信息。核酸分子中信息首
先包括,基因组 DNA含量 。
?一般情况下，高等生物遗传信息比低等生物复杂，因此基
因组内 DNA含量较高；而低等生物的基因组 DNA含量就相
对较低。
?但是基因组 DNA含量与生物的进化并不存在必然的对应关
系。尤其在真核生物中，基因组中往往存在大量高度重复
且无功能的 DNA区段 —— 自私 DNA。因此造成 DNA含量与
其进化水平的矛盾。
?根据生物所具有 DNA的差异，估测出鱼类起源时
间在 4亿 5千万年到 5亿年间，哺乳动物在 2亿年和 2
亿 5千万年间的。
58/60
基因组 DNA含量 P303 表 15-2
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基因组 DNA含量 P303 表 15-2
60/60
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核酸分子中的 进化信息 P303 质的变化
?核酸序列信息
?同功蛋白基因、非蛋白表达基因序列两两比较或多
重比较，可以推断序列间同源性，并进行差异性分
析构建分子水平 系统进化树 (evolution tree);
?在结构基因组研究的基础上进行序列比较研究可能
为物种比较提供更为全面的信息，甚至全基因组序
列比较。
?利用序列信息还可以估算 分子进化速率,从而用 分
子进化钟 来估算物种进化的分歧时间。
63/60
核酸分子中的 进化信息 P303 质的变化
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核酸分子中的 进化信息 P303 质的变化
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核酸分子中的 进化信息 P303 质的变化
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核酸分子中的 进化信息 P303 质的变化
? 在核酸进化过程中,DNA分子的核苷酸序列发生了变
化，还发生了质的变化。也就是 DNA分子的核苷酸序
列的变化。测定 DNA分子的差异，常用分子杂交法。
先提取两种不同生物的 DNA，加温使 DNA分子变异，
解脱为单链，再在适当温度下把两种单链 DNA在一起
温育，使形成杂种 DNA分子。然后在一定 溶解温度
(melting temperature)下，使之解脱为单链。如果这两
种单链分子之间有差异，相互间核苷酸序列不相称，
这样的杂种 DNA就比较容易解脱，所需的“溶解温度”
就比较低 (动画 14-9)。
? 反之，如果杂种 DNA分子比较稳定，单链 DNA分
子核苷酸序列差异较小，所需的“溶解温度”就比较
高 (动画 14-10)。
67/60
核酸分子中的 进化信息 P304 质的变化
? 根据研究，两种生物的核苷酸序列有差异时，每增加
1%的差异，杂种 DNA分子的“溶解温度”需降低
1.6℃,所以不同生物间的同源程度可以通过这种
“温度稳定性” (thermal stability)进行估测 (表 15-3)
上表是高等生物非重复序列的 DNA通过分子杂交试
验所得的一些结果。从表中可以看出，两个种间的亲
缘关系近，核苷酸的差异就小，亲缘关系远，差异就
大。例如人和黑猩猩的核苷酸序列差异是 2.5%，而人
和非洲狐猴的差异是 4.2%。
68/60
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*(三 )、中性学说
1,中性基因
2,自然选择学说
在分子水平的矛盾
3,中性学说
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1,中性 基因
? 分子水平研究发现生物基因组中存在 中性基因 变异：
不同等位基因间碱基序列存在差异，但无表型选择作
用。中性基因频率改变不是选择压引起，而主要是由
遗传漂变引起。
? 中性基因可能有以下几种情况：
?氨基酸序列改变、性状变异，但无选择意义 (中性
性状 )；
?氨基酸序列改变，但蛋白质功能不发生改变 (中性
突变 )；
?氨基酸序列不改变 (同义突变 )。
71/60
2,自然选择学说 在分子水平的矛盾
? 自然选择学说认为：生物进化是微小变异长期选择而
产生的 群体遗传定向改变 过程。
? 据此可以推测：具有适应性意义的基因，在定向选择
作用下进化速率应该比中性基因快；存在于物种间分
子水平上的差异也更大。
? 但现有分子水平的研究表明：中性基因往往比那些功
能上重要的基因在物种间差异要大得多。也就是说：
中性基因的进化速率快于功能上重要的基因。
72/60
3,中性学说
? 1968年木村资生提出了分子进化的“中性学说”，全
称是“中性突变漂移假说”。
? 中性学说认为：
?中性基因在种内的积累不是由于自然选择，而是由
于遗传漂变导致的偶然固定；
?决定分子进化的主导因素是那些对生物生存既无利、
又无害的“中性”基因；
?生物物种间 (中性基因 )在分子水平上的进化速率是
一致的。
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第三节 新种形成 P340
一、物种的概念
二、隔离与物种形成
三、物种形成的方式
74/60
一、物种的概念 P340
? 物种是具有一定形态和生理特征、分布在一定区域内
的生物类群，是生物分类的基本单元，也是生物繁殖
和进化的基本单元。
? 判断不同的变种或居群间差异是否成为不同物种，也
即界定物种的主要标准是：是否存在生殖隔离、能否
进行相互杂交。
?这一标准最初是由林奈所确立的；
?同种的个体间可以交配产生后代，进行基因交流从
而消除群体间的遗传结构差异；
?不同物种的个体则不能交配或交配后不能产生有生
殖力的后代，因此不能进行基因交流。
75/60
一、物种的概念 P340
76/60
一、物种的概念 P340
77/60
一、物种的概念 P340
78/60
一、物种的概念 P340
79/60
一、物种的概念 P340
80/60
一、物种的概念 P340
81/60
一、物种的概念 P340
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二、隔离与物种形成 P341
?隔离在生物进化尤其是新物种的形成过程中占
有重要的地位。
?来自同一物种 (遗传结构相同 )的不同居群，如果形
成了某种形式的隔离，居群间不能进行基因交流、
群体遗传结构差异逐渐增大，最终产生生殖隔离；
首先形成不同亚种，最后形成不同物种。
?群体内或群体间即使存在遗传结构差异，如果没有
隔离，随机交配将消除差异，而不会歧化形成新的
物种。
83/60
隔离的类型 P343
?隔离一般有地理隔离 (geographic isolation)、生
态隔离 (ecological ~)和生殖隔离 (reproduction ~)
等类型。三者均表现为无法进行相互交配。
?地理隔离 是由于某些地理的阻碍而形成的隔
离。
?生态隔离 指由于所要求的食物、环境或其他
生态条件差异而形成的隔离。
?生殖隔离 指不能杂交或杂交后代不育而形成
隔离。
84/60
隔离的类型 P343
地理隔离 是由于某些地理的阻碍而发生的，例如海洋、大片陆地、
高山和沙漠等，使许多生物不能自由迁移，相互之间不能自由
交配，不同基因间不能彼此交流，因而就形成独立的种。
生态隔离 是指由于所要求的食物、环境或其它生态条件的差异而
发生的隔离。例如：两种生物虽然处于同一个地区，但因繁殖
季节不同而不能达到相互交配或受精的目的。
生殖隔离 是指不能杂交或杂交不育而言。不能杂交可能有许多原
因引起的，如生殖器官构造差异太大或因生理不协调以及遗传
结构上的差异等，而使交配不能成功或杂交不育。
85/60
隔离的类型 P343
? 地理或生态的隔离可以说是一种 条件性的 生殖隔离，可称为 交
配隔离 。分离开的生物间不能相互杂交，遗传物质不能交流，
这样，在各个隔离群体里发生的遗传变异，就会朝着不同的方
向累积和发展，久之就形成不同的变种或亚种，最后过渡到生
殖上的隔离，形成独立的物种。（地理隔离与生态隔离，它们
可能最终导致群体间生殖隔离）
? 在某些情况下，生殖隔离可能由遗传因素直接形成。
? 地理隔离首先促使亚种的形成，然后进一步发展成新的物种。
(如图 14-12)
86/60
隔离的类型 P343
87/60
隔离的类型 P343
? 这就是说，由于较长时期的地理隔离，不同亚种间不
能相互杂交，使遗传的分化得到进一步的发展，而过
渡到生殖隔离。这时，不同类群就发展到彼此不能杂
交，或杂交后不能产生生育的后代。
? 隔离是巩固由自然选择所积累下来的变异的重要因素，
它是保障物种形成的最后阶段，所以在物种形成上是
一个不可缺少的条件。
88/60
二、隔离与物种形成 P343
89/60
二、隔离与物种形成 P344
90/60
三、物种形成的方式 P345
物种形成的方式可以概括为两种不同
方式：
一种是渐变式，在一个长时间内旧的物种
逐渐演变为新的物种；
一种是爆发式，这种方式是在短期内以飞
跃形式从一种变成另一种的形式 。
91/60
三、物种形成的方式 P345
渐变式：
在一个长时间内旧的物种逐渐演变形成新的物
种，是物种形成的主要形式。
也是自然选择学说所描述的新物种形成方式。
爆发式：
短期内以飞跃形式形成新的物种，往往没有复
杂的中间亚种阶段。主要在高等植物普遍存在。
92/60
三、物种形成的方式 P345
93/60
＊ 渐变式 P345
新物种的渐变形成机制：
? 继承式
?一个物种在各种改变基因频率因素 (突变、选择等 )
作用下，变异累积导致群体遗传结构改变，经过一
系列中间类型 过渡 为新物种。 (无需隔离作用 )
? 分化式
?一个物种在 变异累积 和 隔离 (地理隔离与生态隔离 )
共同作用下，形成先形成两个或两个以上的地理亚
种或生态亚种；
?亚种间遗传结构进一步分化形成生殖隔离，从而分
化形成两个或两个以上的新物种。 (需要隔离作用 )
94/60
＊ 三、物种形成的方式
95/60
＊ 三、物种形成的方式
96/60
＊ 三、物种形成的方式
97/60
＊ 三、物种形成的方式
98/60
＊ 三、物种形成的方式
99/60
三、物种形成的方式 P346
100/60
＊ 三、物种形成的方式
101/60
爆发式 P348
新物种的爆发形成机制：
?突变：
?一系列大突变相继产生。
?染色体结构变异：
?倒位与易位。
?染色体数目变异：
?同源多倍体化；
?远缘杂种染色体数目加倍。
102/60
三、物种形成的方式 P348
103/60
三、物种形成的方式 P348
104/60
105/60
三、物种形成的方式 P348
106/60
三、物种形成的方式 P348
107/60
三、物种形成的方式 P348
108/60
芸苔属 (Brassica)有三个基本种，即黑芥菜
(B.nigra,2n=16),甘蓝 (B.oleracea,2n=18)和中国
油菜 (B.camperstris,2n=20)。综合这三种的任何
两个，即成为另一个多倍体种。
例如：欧洲油菜 (B.napus,2n=38)就是由于甘
蓝 (B.oleracea,2n=18)和中国油菜
(B.camperstris,2n=20)天然杂交所形成的双二倍
体。又如曾把中国油菜和欧洲油菜进行人工杂
交，获得了一个有生产力的复合双二倍体新种
(B.napocampestris,2n=58)。
三、物种形成的方式 P348
109/60
110/60
111/60
第四节 育种实践中的人工选择 P350
第五节 育种实践中的远缘杂交 P352
112/60
本章要点
1,(孟德尔 )群体、基因频率与基因型频率，基因频率
与基因型频率的关系；
2,遗传平衡定律的基本内容、条件与意义；
3,改变基因频率的因素及影响方式；
4,拉马克、达尔文的进化论，近现代遗传学对进化论
的发展；
5,物种的概念及其形成方式。
113/60
?植物进化生物学, 1994,陈家宽、杨继。
参考书目与习题
(四）,改变基因平衡的因素 P323
? 当前述遗传平衡条件得不到满足时，均会导致群体遗
传结构改变，并从而导致生物群体演变与进化。
? 在这些因素中，突变和选择是主要的，遗传漂变和迁
移也有一定的作用。
A B C D E F
无突变 无选择 大群体 无基因掺入 随机交配 单基因
突变 选择 遗传漂变 迁移 选型交配与 近亲交配 遗传重组
2/60
(四）,改变基因平衡的因素 P323
3/60
A、突变 (mutation)
4/60
A、突变 (mutation)
5/60
A、突变 (mutation)
6/60
A、突变 (mutation)
7/60
A、突变
1、突变对群体遗传组成的作用,
?为自然选择提供原始材料 ；
?突变能够 直接导致群体基因频率改变 。
2、突变压,
?突变压 (mutation pressure)：因基因突变而产生
的基因频率变化趋势 。
8/60
正反突变压
?正反突变压,
?在没有其他因素影响时, 设某一世代中, 一对等位
基因 A,a的频率分别为 P(A)=p,P(a)=q；
?正反突变率分别为 u,v，则：
u
A?=======?a
v
?在某一世代中：
?A?a的频率为 pu(正突变压 )；
?a?A的频率为 qv(反突变压 )。
9/60
突变压对基因频率的作用
? 经过一个世代, 基因频
率的改变为, Δp=pu-qv;
即子代群体：
P(A)=p-Δp; P(a)=q+Δp.
? 当群体达到平衡时，基
因频率保持不变，即：
Δp=pu-qv=0(正反突变压
相等 )。
? 因此在平衡状态下：
vu
u
q
vu
v
p
- p ) v(qvpu
pqqp
q v pup = p u - q v
?
?
?
?
?
??
?
?
?
?
?????
????
1
11
0
10/60
? 结论：
?在没有其他因素干扰时，平衡群体的基因频率由正
反突变频率大小决定。
?给定一对等位基因的正反突变频率，就可以计算平
衡状态的基因频率。
?例,u=1× 10-6,v=5× 10-7? p=33%,q=67%;
u=v=1× 10-6? p=q=50%
? 由于大多数基因突变频率很低 (10-4~10-7)，因此突变
压对基因频率的改变要经过很多世代。时间的长短则
与世代周期长短密切相关。
突变压对基因频率的作用
11/60
B、选择 （ selection）
12/60
B,选择 （ selection）
13/60
B,选择 （ selection）
14/60
B,选择 （ selection）
15/60
B,选择 （ selection）
16/60
B,选择 （ selection）
17/60
B,选择 （ selection）
18/60
B,选择 （ selection）
19/60
20/60
21/60
B,选择 （ selection）
22/60
B,选择 （ selection）
23/60
B,选择
? 选择压及其作用,
?选择走：由于选择作用产生的基因频率改变趋势 。
?选择对基因频率改变有非常重要的作用。自然选择的依据
是不同基因（型）在特定条件下生活力与繁殖力差异。
? 选择效果,
?当等位基因频率接近 0.5时，选择压最大，而当其大于或小
于 0.5时选择压将明显下降；
?选择对显性不利基因的淘汰速度明显大于隐性不利基因，
尤其是当隐性基因的频率很低时，选择效果将明显下降。
? 选择的不同情况,
?交配方式与隐性基因的选择；
?质量性状基因与数量性状基因的选择；
?自然选择与人工选择。
24/60
C、遗传漂 变（ genetic drift，又称随机遗传漂移 ) P332
? 大群体随机交配能达到群体遗传平衡, 小群体相当于大
群体的一个样本, 样本容量越小, 样本与总体间产生偏
差的可能性也越大, 从而造成样本 (小群体 )与总体 (大群
体 )基因频率差异, 称为 遗传漂变 (genetic drift)。
? 遗传漂变, 由于样本机误造成基因频率的 随机波动, 漂
变在所有群体中都会出现, 在小群体中更为明显 。
? 遗传漂变没有确定方向, 世代群体间基因频率变化是随
机的, 因此又称为 随机遗传漂变 (random genetic drift)。
? 遗传漂变可以解释中性突变 (无适应能力差异的突变 )频率
在不同世代群体间的变化 。
25/60
C,遗传漂 变（ genetic drift，又称随机遗传漂移 ) P332
26/60
C,遗传漂 变（ genetic drift，又称随机遗传漂移 ) P332
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C,遗传漂 变（ genetic drift，又称随机遗传漂移 ) P332
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C,遗传漂 变（ genetic drift，又称随机遗传漂移 ) P332
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C,遗传漂 变（ genetic drift，又称随机遗传漂移 ) P332
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D、迁移
?迁移指一个居群的个体进入另一个居群 。 如果
迁入个体中基因频率与原群体不同, 将改变群
体基因频率 。
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D,迁移 （ transference）
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D,迁移 （ transference）
在没有其他因素影响下：
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* E、选型交配与近亲交配
? 随机交配是群体遗传平衡的一个重要前提条件，带不
同基因的配子随机结合，在无选择时各种基因在世代
间同等程度传递。
? 非随机交配也会直接 导致 或间接 加速 群体基因与基因
型频率改变。
? 非随机交配的主要形式有：
?选型交配；
?近亲交配。
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E、选 型交配
? 指有性生殖过程中倾向于在特定基因型之间交配。
? 由于不同基因型产生后代的能力不同，因此导致群体中不同的
等位基因传递给后代的能力不同，从而改变群体内基因频率。
? 自然界中某些选型交配的实质就是一种选择作用，表现为生殖
竞争能力的选择。
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近亲交配
? 植物近亲交配导致群体内纯合个体增加、杂合体减少：
?在选择作用下，基因的选择进度均可大大提高，尤
其是隐性不利基因；可见近亲交配是通过加速选择
对基因频率的改变而起作用；
?因此近亲交配也主要是对有选择 (适应性 )差异的基
因才起作用。
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*F、遗传重组
? 遗传平衡定律的另一个隐含条件是以二倍体生物、一对
等位基因为模式。
? 生物性状往往是多对基因的综合表现，自然选择则是对
生物个体性状综合表现进行选择。
? 虽然基因重组并不直接导致群体基因频率改变，但产生
丰富的遗传和表型差异为自然选择提供了基础。
? 基因重组的重要性还在于：重组使不同生物个体中的优
良变异组合到一起，极大提高生物选择、进化进度，使
不同基因可以实现 同步 进化，而不是单个、依次的进化。
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七、分子水平的进化 P299
(一 )、从分子水平研究生物进化的优点
(二 ),分子 水平的进化信息研究
(三 )、中性学说
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进化研究的传统方法：
●古生物学
●分类学
●胚胎发生学
●比较解剖学
●生物地理学
●生理学
●普通遗传学
●语言学
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七、分子水平的进化 P299
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七、分子水平的进化 P299
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(一 )、从分子水平研究生物进化的优点
? 传统的生物进化研究的主要依据是 生物个体、细胞水平 研究所
提供的信息。
? 近三十年来，由于分子生物学的兴起，生物学家开始从分子水
平研究生物的进化，并已取得显著的进展。
? 分子水平研究发现，在生物大分子中蕴藏了丰富的生物进化的
遗传信息；从分子水平研究生物进行具有以下优点：
?根据生物所具有的核酸和蛋白质结构上的差异程度，可以
估测生物种类的进化时期和速度；
?对于结构简单的微生物的进化，只能采用这种方法；
?它可以比较亲缘关系极远类型之间的进化信息。
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(二 ),分子 水平的进化信息研究
? 研究表明：
?在不同物种中，相应核酸和蛋白质序列组成存在广
泛差异，并且这些差异在长期生物进化过程中产生，
具有相对稳定的遗传特性。
?根据这类信息可以 估测物种间的亲缘关系,物种间
的核苷酸或氨基酸序列相似程度越高，其亲缘关系
越近，反之亲缘关系越远。
? 从分子水平研究获得的生物进化信息与地质研究估计
数据十分接近。
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蛋白质分子中的 进化信息 P299
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蛋白质分子中的 进化信息 P300 表 15-1
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蛋白质分子中的 进化信息
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蛋白质分子中的 进化信息
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蛋白质分子中的 进化信息
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估算物种进化的分歧时间
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蛋白质分子中的 进化信息
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蛋白质分子中的 进化信息
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蛋白质分子中的 进化信息
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蛋白质分子中的 进化信息
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核酸分子中的 进化信息 P302
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核酸分子中的 进化信息 P302
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核酸分子中的 进化信息 P302
? 核酸的分子结构包含了极丰富的进化信息。核酸分子中信息首
先包括,基因组 DNA含量 。
?一般情况下，高等生物遗传信息比低等生物复杂，因此基
因组内 DNA含量较高；而低等生物的基因组 DNA含量就相
对较低。
?但是基因组 DNA含量与生物的进化并不存在必然的对应关
系。尤其在真核生物中，基因组中往往存在大量高度重复
且无功能的 DNA区段 —— 自私 DNA。因此造成 DNA含量与
其进化水平的矛盾。
?根据生物所具有 DNA的差异，估测出鱼类起源时
间在 4亿 5千万年到 5亿年间，哺乳动物在 2亿年和 2
亿 5千万年间的。
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基因组 DNA含量 P303 表 15-2
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基因组 DNA含量 P303 表 15-2
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核酸分子中的 进化信息 P303 质的变化
?核酸序列信息
?同功蛋白基因、非蛋白表达基因序列两两比较或多
重比较，可以推断序列间同源性，并进行差异性分
析构建分子水平 系统进化树 (evolution tree);
?在结构基因组研究的基础上进行序列比较研究可能
为物种比较提供更为全面的信息，甚至全基因组序
列比较。
?利用序列信息还可以估算 分子进化速率,从而用 分
子进化钟 来估算物种进化的分歧时间。
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核酸分子中的 进化信息 P303 质的变化
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核酸分子中的 进化信息 P303 质的变化
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核酸分子中的 进化信息 P303 质的变化
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核酸分子中的 进化信息 P303 质的变化
? 在核酸进化过程中,DNA分子的核苷酸序列发生了变
化，还发生了质的变化。也就是 DNA分子的核苷酸序
列的变化。测定 DNA分子的差异，常用分子杂交法。
先提取两种不同生物的 DNA，加温使 DNA分子变异，
解脱为单链，再在适当温度下把两种单链 DNA在一起
温育，使形成杂种 DNA分子。然后在一定 溶解温度
(melting temperature)下，使之解脱为单链。如果这两
种单链分子之间有差异，相互间核苷酸序列不相称，
这样的杂种 DNA就比较容易解脱，所需的“溶解温度”
就比较低 (动画 14-9)。
? 反之，如果杂种 DNA分子比较稳定，单链 DNA分
子核苷酸序列差异较小，所需的“溶解温度”就比较
高 (动画 14-10)。
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核酸分子中的 进化信息 P304 质的变化
? 根据研究，两种生物的核苷酸序列有差异时，每增加
1%的差异，杂种 DNA分子的“溶解温度”需降低
1.6℃,所以不同生物间的同源程度可以通过这种
“温度稳定性” (thermal stability)进行估测 (表 15-3)
上表是高等生物非重复序列的 DNA通过分子杂交试
验所得的一些结果。从表中可以看出，两个种间的亲
缘关系近，核苷酸的差异就小，亲缘关系远，差异就
大。例如人和黑猩猩的核苷酸序列差异是 2.5%，而人
和非洲狐猴的差异是 4.2%。
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*(三 )、中性学说
1,中性基因
2,自然选择学说
在分子水平的矛盾
3,中性学说
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1,中性 基因
? 分子水平研究发现生物基因组中存在 中性基因 变异：
不同等位基因间碱基序列存在差异，但无表型选择作
用。中性基因频率改变不是选择压引起，而主要是由
遗传漂变引起。
? 中性基因可能有以下几种情况：
?氨基酸序列改变、性状变异，但无选择意义 (中性
性状 )；
?氨基酸序列改变，但蛋白质功能不发生改变 (中性
突变 )；
?氨基酸序列不改变 (同义突变 )。
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2,自然选择学说 在分子水平的矛盾
? 自然选择学说认为：生物进化是微小变异长期选择而
产生的 群体遗传定向改变 过程。
? 据此可以推测：具有适应性意义的基因，在定向选择
作用下进化速率应该比中性基因快；存在于物种间分
子水平上的差异也更大。
? 但现有分子水平的研究表明：中性基因往往比那些功
能上重要的基因在物种间差异要大得多。也就是说：
中性基因的进化速率快于功能上重要的基因。
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3,中性学说
? 1968年木村资生提出了分子进化的“中性学说”，全
称是“中性突变漂移假说”。
? 中性学说认为：
?中性基因在种内的积累不是由于自然选择，而是由
于遗传漂变导致的偶然固定；
?决定分子进化的主导因素是那些对生物生存既无利、
又无害的“中性”基因；
?生物物种间 (中性基因 )在分子水平上的进化速率是
一致的。
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第三节 新种形成 P340
一、物种的概念
二、隔离与物种形成
三、物种形成的方式
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一、物种的概念 P340
? 物种是具有一定形态和生理特征、分布在一定区域内
的生物类群，是生物分类的基本单元，也是生物繁殖
和进化的基本单元。
? 判断不同的变种或居群间差异是否成为不同物种，也
即界定物种的主要标准是：是否存在生殖隔离、能否
进行相互杂交。
?这一标准最初是由林奈所确立的；
?同种的个体间可以交配产生后代，进行基因交流从
而消除群体间的遗传结构差异；
?不同物种的个体则不能交配或交配后不能产生有生
殖力的后代，因此不能进行基因交流。
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一、物种的概念 P340
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一、物种的概念 P340
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一、物种的概念 P340
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一、物种的概念 P340
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一、物种的概念 P340
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一、物种的概念 P340
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一、物种的概念 P340
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二、隔离与物种形成 P341
?隔离在生物进化尤其是新物种的形成过程中占
有重要的地位。
?来自同一物种 (遗传结构相同 )的不同居群，如果形
成了某种形式的隔离，居群间不能进行基因交流、
群体遗传结构差异逐渐增大，最终产生生殖隔离；
首先形成不同亚种，最后形成不同物种。
?群体内或群体间即使存在遗传结构差异，如果没有
隔离，随机交配将消除差异，而不会歧化形成新的
物种。
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隔离的类型 P343
?隔离一般有地理隔离 (geographic isolation)、生
态隔离 (ecological ~)和生殖隔离 (reproduction ~)
等类型。三者均表现为无法进行相互交配。
?地理隔离 是由于某些地理的阻碍而形成的隔
离。
?生态隔离 指由于所要求的食物、环境或其他
生态条件差异而形成的隔离。
?生殖隔离 指不能杂交或杂交后代不育而形成
隔离。
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隔离的类型 P343
地理隔离 是由于某些地理的阻碍而发生的，例如海洋、大片陆地、
高山和沙漠等，使许多生物不能自由迁移，相互之间不能自由
交配，不同基因间不能彼此交流，因而就形成独立的种。
生态隔离 是指由于所要求的食物、环境或其它生态条件的差异而
发生的隔离。例如：两种生物虽然处于同一个地区，但因繁殖
季节不同而不能达到相互交配或受精的目的。
生殖隔离 是指不能杂交或杂交不育而言。不能杂交可能有许多原
因引起的，如生殖器官构造差异太大或因生理不协调以及遗传
结构上的差异等，而使交配不能成功或杂交不育。
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隔离的类型 P343
? 地理或生态的隔离可以说是一种 条件性的 生殖隔离，可称为 交
配隔离 。分离开的生物间不能相互杂交，遗传物质不能交流，
这样，在各个隔离群体里发生的遗传变异，就会朝着不同的方
向累积和发展，久之就形成不同的变种或亚种，最后过渡到生
殖上的隔离，形成独立的物种。（地理隔离与生态隔离，它们
可能最终导致群体间生殖隔离）
? 在某些情况下，生殖隔离可能由遗传因素直接形成。
? 地理隔离首先促使亚种的形成，然后进一步发展成新的物种。
(如图 14-12)
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隔离的类型 P343
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隔离的类型 P343
? 这就是说，由于较长时期的地理隔离，不同亚种间不
能相互杂交，使遗传的分化得到进一步的发展，而过
渡到生殖隔离。这时，不同类群就发展到彼此不能杂
交，或杂交后不能产生生育的后代。
? 隔离是巩固由自然选择所积累下来的变异的重要因素，
它是保障物种形成的最后阶段，所以在物种形成上是
一个不可缺少的条件。
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二、隔离与物种形成 P343
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二、隔离与物种形成 P344
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三、物种形成的方式 P345
物种形成的方式可以概括为两种不同
方式：
一种是渐变式，在一个长时间内旧的物种
逐渐演变为新的物种；
一种是爆发式，这种方式是在短期内以飞
跃形式从一种变成另一种的形式 。
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三、物种形成的方式 P345
渐变式：
在一个长时间内旧的物种逐渐演变形成新的物
种，是物种形成的主要形式。
也是自然选择学说所描述的新物种形成方式。
爆发式：
短期内以飞跃形式形成新的物种，往往没有复
杂的中间亚种阶段。主要在高等植物普遍存在。
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三、物种形成的方式 P345
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＊ 渐变式 P345
新物种的渐变形成机制：
? 继承式
?一个物种在各种改变基因频率因素 (突变、选择等 )
作用下，变异累积导致群体遗传结构改变，经过一
系列中间类型 过渡 为新物种。 (无需隔离作用 )
? 分化式
?一个物种在 变异累积 和 隔离 (地理隔离与生态隔离 )
共同作用下，形成先形成两个或两个以上的地理亚
种或生态亚种；
?亚种间遗传结构进一步分化形成生殖隔离，从而分
化形成两个或两个以上的新物种。 (需要隔离作用 )
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＊ 三、物种形成的方式
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＊ 三、物种形成的方式
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＊ 三、物种形成的方式
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＊ 三、物种形成的方式
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＊ 三、物种形成的方式
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三、物种形成的方式 P346
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＊ 三、物种形成的方式
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爆发式 P348
新物种的爆发形成机制：
?突变：
?一系列大突变相继产生。
?染色体结构变异：
?倒位与易位。
?染色体数目变异：
?同源多倍体化；
?远缘杂种染色体数目加倍。
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三、物种形成的方式 P348
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三、物种形成的方式 P348
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三、物种形成的方式 P348
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三、物种形成的方式 P348
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三、物种形成的方式 P348
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芸苔属 (Brassica)有三个基本种，即黑芥菜
(B.nigra,2n=16),甘蓝 (B.oleracea,2n=18)和中国
油菜 (B.camperstris,2n=20)。综合这三种的任何
两个，即成为另一个多倍体种。
例如：欧洲油菜 (B.napus,2n=38)就是由于甘
蓝 (B.oleracea,2n=18)和中国油菜
(B.camperstris,2n=20)天然杂交所形成的双二倍
体。又如曾把中国油菜和欧洲油菜进行人工杂
交，获得了一个有生产力的复合双二倍体新种
(B.napocampestris,2n=58)。
三、物种形成的方式 P348
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第四节 育种实践中的人工选择 P350
第五节 育种实践中的远缘杂交 P352
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本章要点
1,(孟德尔 )群体、基因频率与基因型频率，基因频率
与基因型频率的关系；
2,遗传平衡定律的基本内容、条件与意义；
3,改变基因频率的因素及影响方式；
4,拉马克、达尔文的进化论，近现代遗传学对进化论
的发展；
5,物种的概念及其形成方式。
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?植物进化生物学, 1994,陈家宽、杨继。
参考书目与习题
