第四章 种子休眠
休眠 (dormancy)是生物界普遍存在的一种现象，不仅植
物界有，动物界也有。只不过植物种子的休眠现象尤为普遍、
典型。
一、种子休眠的概念和意义
1,概念：
种子休眠 —— 指具有生活力的种子在适宜发芽条件下不
能萌发的现象。
种子休眠
又分
原初休眠 —— 指种子在成熟中后期自然形成的在一定
时期内不萌发的特性，又称 自发休眠
二次休眠 —— 又称次生休眠，指原无休眠或已通过了
休眠的种子，因遇到不良环境因素重新
陷入休眠,为环境胁迫导致的生理抑制
种子休眠的深浅，是以 休眠期 的长短作指标
种子休眠期 —— 从种子收获到发芽率达到 80%所经
历的时间
种子休眠为一群体概念，是将一批种子，从收
获开始每隔一定时间测一次发芽率，然后计算该批
种子从收获至最后一次发芽试验置床时的天数。
2,意义：
种子休眠在生物学上和农业生产上均有重要意
义：
生物学上 —— 种子休眠是一种优良的生物特性，
是种子植物 抵抗外界不良条件的一
种适应性，有利于世代延绵 ; 干湿
冷热交替地区生长的种子一般都
有明显休眠期。
避免成熟时遇雨穗发芽，丰产
有利方面 丰收
减少贮藏时损失
影响发芽结果
不利方面 有时降低种用价值
造成加工、除草困难
农业生产上
二、种子休眠的原因
种子休眠的原因很复杂，造成一种种子休眠，可
能是单方面原因，也可能是多方面原因综合影响的
结
果。
1,种胚未成熟 —— 有些植物种子，除了胚以外的部分均已成
熟且已收获，却不能萌发，因为胚未成熟
胚未分化好，即胚为一团分生细胞，胚器官 未分化
胚未长足，即胚虽已分化，但未达到足够大小
胚休眠，即胚虽分化也达一定大小，但未通过一系列复
杂的生理生化变化
由于此种原因休眠的种子，需要在特殊的条件下贮藏一定时
间，使胚完成分化或长到足够大小或完成生理成 熟，这一过程
常称之为后熟。
使种子完成后熟的条件和时间因作物而不同，如兰花需人工
培养，西洋参需催芽，银杏要贮藏，苹果、山楂等要低温层积。
又分
2,种被影响 —— 许多种子在成熟后，种被常成为萌发障碍而
使种子处于不能萌发状态。
种被障碍种子萌发又分三种情况：
（ 1）种被的不透水性 —— 许多种子的种被特别坚实致
密，不透水
由于种被不透水而不能吸胀发芽的种子称为硬实。
硬实 (hard seed)的形成是种子较深的一种休眠形式，有利于
种子寿命的延长和后代的繁衍。硬实分布很广，在豆科、锦葵
科、旋花科、睡莲科、椴树科等许多科属中普遍存在，特别是
小粒豆科和木本豆科种子中比例甚高。
检测种子的硬实率必须浸种查算，但硬实的顽固性在群体
和个体间均有差别，有的浸泡时间长了可以透水，也有浸泡 10
年不透水的。因此，一般以浸泡 24h不透水吸胀为判定硬实的标
准。
硬实不透水
的 原因
影响硬实形
成的因素
种皮结构特性 —— 有角质层、有栅状细胞、有明线
含可变性果胶 —— 所含水分一旦迅速失去，即硬化
不再吸水
种脐特性 —— 种脐象一个阀门，外界水分高就膨胀
关闭（图）
遗传性 —— 凡先代硬实率高的，后代也高
成熟度 —— 种子愈老熟，愈易成为硬实
成熟期环境 —— 高温干燥、施钙肥多，易形成硬实
干燥贮藏条件 —— 曝晒干燥，低温低湿贮藏易形成
硬实
（ 3）种被的机械约束作用 —— 有些种子如核果
的种被特坚硬，虽透水通气，但胚在
一定时间内无法顶破向外生长
减弱种被约束可打破此类种子休眠。
种被外面附有颖壳等，如水稻、大麦等
含水量高的种子种被内外常形成一层水膜
种被上含有大量酚类物质，氧化成醌过程
中 吸收 O2
种被不透气
的机制
（ 2）种被不透气性 —— 有些种子种被可以透水但不
透气，阻碍了种内外气体交换造成休眠 ——
禾谷类特别是麦类、稻类种子休眠的主要原因
4,种子中存在抑制萌发的物质 —— 有些植物种子在成熟过程中积累
一些抑制萌发的物质，当积累达到一定量时，种子便陷入休眠
种子中的主要
抑制物质
抑制物质的性质
小分子化合物如氰化氢、氯化钙、氨、乙烯等
醇醛类物质如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇等
有机酸类如 ABA、水杨酸、色氨酸等
生物碱类如咖啡碱、可可碱、烟碱等
芥子油类,香 豆素类
酚类物质如苯酚、儿苯酚等
挥发性 —— 可随干燥、贮藏而减少
水溶性 —— 浸水可降低含量，使种子打破休眠
非专性 —— 含抑制物质的气体、水溶液可诱导其它
种子休眠
可转化性 —— 某些抑制物可随种子生理状态改变而
转化为刺激物质
可依据种子中所存在抑制物质的种类、性质进行休眠与萌
发的调控。
不适宜光照，如喜光种子无光，忌光种有光
不适宜温度，过高过低都可能引起二次休眠
厌氧条件，氮气或有机溶剂浸注
过分干燥，可使已非硬实种子成为硬实
导致二次休眠的
外界条件主要有
5,不适宜环境条件的影响 —— 许多不适宜萌发的外
界条件是引起种子二次休眠的主要原因
三、种子休眠的调控机理
有关种子休眠的机理，虽经多年研究，但目前仍无定论，
多处于假说阶段。
1,植物激素调控
植物激素对种子休眠与萌发的调控，最能被人们接受的是
khan和 Waters提出的“三因子”假说（模型）（图）
该模型不仅表明了每种激素的作用，而且也表明了各激
素间的互作效应：
? GA是种子萌发的必需激素，种子中无足够量 GA，种子不可
能萌发
? ABA是诱发种子休眠的主要激素，种子中虽有 GA但同时存
在 ABA，种子休眠,因为 ABA抑制 GA作用的发挥
? CK并不单独对休眠与萌发起作用，不是萌发所必需的激素，
但能抵消 ABA的作用使因存在 ABA而休眠的种子萌发
2,光调控
依据种子萌发对光的敏感性，
分为
非感光性种子，即萌发不受光暗影响
感光性种子 喜光种子 —— 有光萌发或促进萌发
忌光种子 —— 有光诱导休眠
种子是否萌发，取决于最后一次照射的光谱成分（表）
3,呼吸代谢调控
许多试验证明，若使种子需氧呼吸代谢的三羧酸循环途径
（ TCA）受到抑制，从而使磷酸戊糖途径（ PPP)顺利进行，种
子便能打破休眠而萌发（图）。
··· 特异基因表达 休眠解除
红光（ 660nm）
Pr Pfr
远红光（ 730nm)
暗转换
常见的喜光种子有莴苣、烟草、芹菜等；忌光种子有苋菜、
鸡冠花等。
喜光种子之所以对光敏感，主要是种子胚特别是胚轴中存
在光敏色素，光敏色素由蛋白质和色素基团组成，由红光型
（ Pr,钝化型）和远红光型（ Pfr,活化型），二者因照射光的不
同相互转化，调控休眠与萌发：
表 4- 1 照射红光 ? 和远红光 ( F R) 后莴苣种子的萌发
照 射
发 芽 率
(%)
黑暗 4
R 98
FR 3
R+ F R 2
R+ F R+ R 97
R+ F R+ R+ F R 0
R+ F R+ R+ F R+ R 95
? TCA及细胞色素氧化酶抑制剂
如氰化物、丙二酸、氟化物等
? ＋ O2,GA、低温处理等
休眠打破
提高 PPP途径活性
或比例
四、种子休眠的控制
种子休眠控制包括 延长休眠 —— 发挥休眠的有利方面
打破休眠 —— 减少休眠的不便
选育种 —— 长久而经济，依据是休眠能遗传且品种间有差异
系统选种
杂交育种
田间喷药 促熟 用乙烯利、促麦黄（乙基黄原酸钠）等
抑萌 常用抑萌剂、青鲜素等
贮藏 高温 可打破某些种子休眠，如麦类热进仓
低温 可延长休眠
予措 —— 打破种子休眠，以利播种或发芽
从中选育长或短休眠期品种
控制的主
要途径
药剂处理 H2O2 GA 硫酸
预措方法 机械处理 破除种皮 (针刺、
切割、研磨）
温度处理 高温如晒种、高温
存放、温汤浸种
变温如日晒夜露
变温发芽 低温 3天
适温
休眠 (dormancy)是生物界普遍存在的一种现象，不仅植
物界有，动物界也有。只不过植物种子的休眠现象尤为普遍、
典型。
一、种子休眠的概念和意义
1,概念：
种子休眠 —— 指具有生活力的种子在适宜发芽条件下不
能萌发的现象。
种子休眠
又分
原初休眠 —— 指种子在成熟中后期自然形成的在一定
时期内不萌发的特性，又称 自发休眠
二次休眠 —— 又称次生休眠，指原无休眠或已通过了
休眠的种子，因遇到不良环境因素重新
陷入休眠,为环境胁迫导致的生理抑制
种子休眠的深浅，是以 休眠期 的长短作指标
种子休眠期 —— 从种子收获到发芽率达到 80%所经
历的时间
种子休眠为一群体概念，是将一批种子，从收
获开始每隔一定时间测一次发芽率，然后计算该批
种子从收获至最后一次发芽试验置床时的天数。
2,意义：
种子休眠在生物学上和农业生产上均有重要意
义：
生物学上 —— 种子休眠是一种优良的生物特性，
是种子植物 抵抗外界不良条件的一
种适应性，有利于世代延绵 ; 干湿
冷热交替地区生长的种子一般都
有明显休眠期。
避免成熟时遇雨穗发芽，丰产
有利方面 丰收
减少贮藏时损失
影响发芽结果
不利方面 有时降低种用价值
造成加工、除草困难
农业生产上
二、种子休眠的原因
种子休眠的原因很复杂，造成一种种子休眠，可
能是单方面原因，也可能是多方面原因综合影响的
结
果。
1,种胚未成熟 —— 有些植物种子，除了胚以外的部分均已成
熟且已收获，却不能萌发，因为胚未成熟
胚未分化好，即胚为一团分生细胞，胚器官 未分化
胚未长足，即胚虽已分化，但未达到足够大小
胚休眠，即胚虽分化也达一定大小，但未通过一系列复
杂的生理生化变化
由于此种原因休眠的种子，需要在特殊的条件下贮藏一定时
间，使胚完成分化或长到足够大小或完成生理成 熟，这一过程
常称之为后熟。
使种子完成后熟的条件和时间因作物而不同，如兰花需人工
培养，西洋参需催芽，银杏要贮藏，苹果、山楂等要低温层积。
又分
2,种被影响 —— 许多种子在成熟后，种被常成为萌发障碍而
使种子处于不能萌发状态。
种被障碍种子萌发又分三种情况：
（ 1）种被的不透水性 —— 许多种子的种被特别坚实致
密，不透水
由于种被不透水而不能吸胀发芽的种子称为硬实。
硬实 (hard seed)的形成是种子较深的一种休眠形式，有利于
种子寿命的延长和后代的繁衍。硬实分布很广，在豆科、锦葵
科、旋花科、睡莲科、椴树科等许多科属中普遍存在，特别是
小粒豆科和木本豆科种子中比例甚高。
检测种子的硬实率必须浸种查算，但硬实的顽固性在群体
和个体间均有差别，有的浸泡时间长了可以透水，也有浸泡 10
年不透水的。因此，一般以浸泡 24h不透水吸胀为判定硬实的标
准。
硬实不透水
的 原因
影响硬实形
成的因素
种皮结构特性 —— 有角质层、有栅状细胞、有明线
含可变性果胶 —— 所含水分一旦迅速失去，即硬化
不再吸水
种脐特性 —— 种脐象一个阀门，外界水分高就膨胀
关闭（图）
遗传性 —— 凡先代硬实率高的，后代也高
成熟度 —— 种子愈老熟，愈易成为硬实
成熟期环境 —— 高温干燥、施钙肥多，易形成硬实
干燥贮藏条件 —— 曝晒干燥，低温低湿贮藏易形成
硬实
（ 3）种被的机械约束作用 —— 有些种子如核果
的种被特坚硬，虽透水通气，但胚在
一定时间内无法顶破向外生长
减弱种被约束可打破此类种子休眠。
种被外面附有颖壳等，如水稻、大麦等
含水量高的种子种被内外常形成一层水膜
种被上含有大量酚类物质，氧化成醌过程
中 吸收 O2
种被不透气
的机制
（ 2）种被不透气性 —— 有些种子种被可以透水但不
透气，阻碍了种内外气体交换造成休眠 ——
禾谷类特别是麦类、稻类种子休眠的主要原因
4,种子中存在抑制萌发的物质 —— 有些植物种子在成熟过程中积累
一些抑制萌发的物质，当积累达到一定量时，种子便陷入休眠
种子中的主要
抑制物质
抑制物质的性质
小分子化合物如氰化氢、氯化钙、氨、乙烯等
醇醛类物质如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇等
有机酸类如 ABA、水杨酸、色氨酸等
生物碱类如咖啡碱、可可碱、烟碱等
芥子油类,香 豆素类
酚类物质如苯酚、儿苯酚等
挥发性 —— 可随干燥、贮藏而减少
水溶性 —— 浸水可降低含量，使种子打破休眠
非专性 —— 含抑制物质的气体、水溶液可诱导其它
种子休眠
可转化性 —— 某些抑制物可随种子生理状态改变而
转化为刺激物质
可依据种子中所存在抑制物质的种类、性质进行休眠与萌
发的调控。
不适宜光照，如喜光种子无光，忌光种有光
不适宜温度，过高过低都可能引起二次休眠
厌氧条件，氮气或有机溶剂浸注
过分干燥，可使已非硬实种子成为硬实
导致二次休眠的
外界条件主要有
5,不适宜环境条件的影响 —— 许多不适宜萌发的外
界条件是引起种子二次休眠的主要原因
三、种子休眠的调控机理
有关种子休眠的机理，虽经多年研究，但目前仍无定论，
多处于假说阶段。
1,植物激素调控
植物激素对种子休眠与萌发的调控，最能被人们接受的是
khan和 Waters提出的“三因子”假说（模型）（图）
该模型不仅表明了每种激素的作用，而且也表明了各激
素间的互作效应：
? GA是种子萌发的必需激素，种子中无足够量 GA，种子不可
能萌发
? ABA是诱发种子休眠的主要激素，种子中虽有 GA但同时存
在 ABA，种子休眠,因为 ABA抑制 GA作用的发挥
? CK并不单独对休眠与萌发起作用，不是萌发所必需的激素，
但能抵消 ABA的作用使因存在 ABA而休眠的种子萌发
2,光调控
依据种子萌发对光的敏感性，
分为
非感光性种子，即萌发不受光暗影响
感光性种子 喜光种子 —— 有光萌发或促进萌发
忌光种子 —— 有光诱导休眠
种子是否萌发，取决于最后一次照射的光谱成分（表）
3,呼吸代谢调控
许多试验证明，若使种子需氧呼吸代谢的三羧酸循环途径
（ TCA）受到抑制，从而使磷酸戊糖途径（ PPP)顺利进行，种
子便能打破休眠而萌发（图）。
··· 特异基因表达 休眠解除
红光（ 660nm）
Pr Pfr
远红光（ 730nm)
暗转换
常见的喜光种子有莴苣、烟草、芹菜等；忌光种子有苋菜、
鸡冠花等。
喜光种子之所以对光敏感，主要是种子胚特别是胚轴中存
在光敏色素，光敏色素由蛋白质和色素基团组成，由红光型
（ Pr,钝化型）和远红光型（ Pfr,活化型），二者因照射光的不
同相互转化，调控休眠与萌发：
表 4- 1 照射红光 ? 和远红光 ( F R) 后莴苣种子的萌发
照 射
发 芽 率
(%)
黑暗 4
R 98
FR 3
R+ F R 2
R+ F R+ R 97
R+ F R+ R+ F R 0
R+ F R+ R+ F R+ R 95
? TCA及细胞色素氧化酶抑制剂
如氰化物、丙二酸、氟化物等
? ＋ O2,GA、低温处理等
休眠打破
提高 PPP途径活性
或比例
四、种子休眠的控制
种子休眠控制包括 延长休眠 —— 发挥休眠的有利方面
打破休眠 —— 减少休眠的不便
选育种 —— 长久而经济，依据是休眠能遗传且品种间有差异
系统选种
杂交育种
田间喷药 促熟 用乙烯利、促麦黄（乙基黄原酸钠）等
抑萌 常用抑萌剂、青鲜素等
贮藏 高温 可打破某些种子休眠，如麦类热进仓
低温 可延长休眠
予措 —— 打破种子休眠，以利播种或发芽
从中选育长或短休眠期品种
控制的主
要途径
药剂处理 H2O2 GA 硫酸
预措方法 机械处理 破除种皮 (针刺、
切割、研磨）
温度处理 高温如晒种、高温
存放、温汤浸种
变温如日晒夜露
变温发芽 低温 3天
适温
