第二章
种子生物学和生理生化基础
第一节 种子的形成、发育和成熟
生产出多而优的作物种子，是一切种子工作的基础。
了解种子生长发育的规律，为其创造良好的生长环境，
是种子生产的保证。
一、种子形成、发育的一般过程
卵细胞 +1个精子 合子 胚
胚珠 极核（ 2个 )+1个精子 初生胚乳核 胚乳 种子
珠被（被受精所刺激） 种皮
1,胚的发育 —— 胚的发育从合子开始，经历
种子的受精过程
合子休眠期
(形成 -分裂）
原胚发育期
(2细胞 -球胚）
胚器官分化期
(子叶原基分化 -幼胚）
扩大生长期
(体积扩大）
成熟胚
合子 2细胞原胚
顶
细
胞
胚
体
成
熟
胚
基
细
胞
胚
柄
消
失
（
少
数
残
存
）
不对称分裂
胚柄是
短命的，
但作用
不容忽
视！
将胚体推进到胚囊中央
（营养优势位）
胚柄的作用 具传递细胞特征，吸收母体
养分供给胚体
产生激素，调控胚体早期发育
球胚期以前，单双子叶有着相同形态，进入器
官分化期，出现了区别：
双子叶 心形胚 鱼雷形胚 拐杖形胚
（荠菜）
U形胚
单子叶 大头捧形胚 凹形胚 成熟胚
（玉米）
球胚
2,胚乳的发育 ——
胚乳的发育是从初生胚乳核开始的（内胚乳）初
生胚乳核无休眠期，一般先于合子分裂，因而胚乳
的发育早于胚的发育。胚乳的发育过程因发育方式
而不同。
核型 核分裂 几个～几千个 细胞化 细胞胚乳
（ nuclear type） 游离核
胚乳发
育方式 细胞型 自始至终为细胞分裂，无游离核时期
最外１～几层细胞、壁厚体小、内含完
整细胞核、大量糊粉粒 —— 糊粉层
（ aleurone layer）
禾本科的胚乳
内层细胞，壁薄体大，积累大量淀粉粒、
蛋白质，原生质体破碎或消失
—— 淀粉层（死细胞）
（ starch layer)
许多油质种子如蓖麻、大葱等，胚乳中无淀粉粒，主要
为脂体、蛋白体，有完整的原生质体，亦为活细胞。
—— 核型发育成 粘附于胚囊腔 细胞胚乳
大量游离核 （固体椰肉）
（液体） 保持游离核状态（液体椰乳）
被子植物的胚乳和胚同属双受 胚为无限生长
精产物，但最终命运不同 胚乳为有限生长
椰子的
胚乳
胚乳迟早被
胚所消耗
无胚乳种子 生长发育中消失
有胚乳种子 生长发育中保存
萌发时被胚消耗
３, 种皮的发育,
（被受精所刺激 ）珠被 种皮
若胚珠有 1层珠被，只发育成 1层种皮
若胚珠有 2层珠被，可能发育成 ２层种皮
1层种皮
子房壁 果皮 脱离种子 真种子
不脱离种子 果实种子
多数种皮和干果的果皮发育到中后期，
原生质体消失成为死细胞
胞壁中积累大量纤维素、木质素、色素
—— 皮 韧、色深（艳）
表皮细胞突起、伸长 种毛（棉）或茸毛（小麦）
1、多胚现象 —— １粒种子中有２个或２个以上
胚的现象
（１９１７年首次在柑桔中发现 ）
真多胚 —— 多胚产生于同一胚
囊（多数）
假多胚 —— 多胚产生于同一珠
心不同胚囊中（少数）
据多胚产生的
情况，又分
二、种子发育过程中的异常现象
绝大多数胚珠 正常种子
少数胚珠 异常种子（异常现象）,
受精、发育
不正常途径
裂生多胚（合子、原胚、胚柄裂生），为有性
胚，多见于裸 子植物
助细胞、反足细胞 胚 有性（２ n）
无性（１ n）
珠心,珠被细胞 胚（不定胚，为无性胚）
同一珠心形成多个胚囊
假多胚产生则可能由于 珠心融合
胚囊裂生
多胚现象的存在，可能产生发芽率 >１００％的情况。
多胚在生产实践上意义不大，不定胚在果树繁殖上有利用
价值。
真多胚的
来源
２,无胚现象 —— 种子外形似乎正常但内部无胚的
现象
无胚现象分布也很广，但以伞形科植物为多，如胡
萝卜、芹菜等，个别情况下无胚率可达５０％。
无胚种子无种用价值，应避免产生。
遗传，如伞形科
无胚种子 卵未受精
产生原因 远缘杂交，生理不协调，胚早期夭折
昆虫危害
３,无性种子 —— 凡通过无融合生殖产生胚而
形成的种子
无融合生殖 是指配子体不经配子融合而产生
孢子体的过程，只限于胚囊中不经受精产生胚的
现象，主要包括孤雌生殖，孤雄生殖，少数为无
配子生殖（助细胞、反足细胞 胚）
多数发生在减数胚束 —— 单倍体胚
少数发生在未减数胚束
（减数分裂受阻） —— 二倍体胚
均为无性胚！
无融合生殖
无性种子发育初期可能是多胚种子，其中的有性
胚被无性胚排挤而退化消失成为无性种。
无性种在形态上与有性种无明显差异，但它只具
有父、母本一方的遗传性。
４、种子败育 —— 胚珠能顺利通过受精但却不能形
成具发芽能力的正常种子的现象
发育早期败育 果实空壳
瘦秕粒
异常粒
发育中后期败育
败育种子无种用价值，发生比例高会导致产量低、质量差
发育中生理不协调，多 发生在不亲 和的杂交中
受病虫危害，又有直接（吃掉胚或
寄生其中）和间接（毒素毒害）
营养缺乏，多发生在营养弱势部位
恶劣环境，如冷冻、高温、农药毒害
减少种子败育的措施，应视败育的原因而定。
种子败育
的原因
三、种子发育过程中的变化
从种子形成到发育成熟是胚珠细胞不断分裂、分
化及营养物质逐渐积累、转化的过程，明显的变化有
三个方面，即外形及物理性、物质的输入与转化、发
芽力，三方面互为依存，协调发展，种子方能正常发
育。
1,外形及物理性变化
? 大小（鲜体积）, 小 细胞增多，扩大 大 含水量降低 稍 小
（早期） （乳熟期） （完熟期）
先长 宽、厚
?颜色, 白（淡绿） 绿 有色
?鲜重, 低 营养物积累 高 含水量降低 低
?干重, 低 高
?比重, 低 高（一般）
?硬度和透明度, 低 高
?热容量与导热性, 高 低 ∵ 水分降低
2,生理生化变化 —— 即物质的转化与积累，是种子充分发育
的物质基础。
植株中可
溶性物质
糖类
蛋白质
脂类
输入种子 种子可溶物质 合成转化 不溶性物质
?种子在生长发育过程中生理生化变化主要以合成
作用为主。
淀粉粒 脂肪体 蛋白质体
果种皮 胚乳外层 胚乳内层
可溶性糖、非蛋白态 N含量降低
淀粉的支 /直升高
随种子成熟 脂肪酸价 降低,碘价升高
贮藏蛋白（蛋白体）愈多
?充分成熟的种子，产量高、品质好。
种子中
营养物
质积累
的规律
3、发芽力的变化
种子发芽力一般以发芽势和发芽率表示 。
随种子发育逐渐提高，完熟期达最高（一般
无休眠品种表现此种趋势）
随成熟而升高，但到成熟后期又下降，
即低 高 低（有休眠期品种）
生长发育阶段不具发芽力，收获贮藏一定时间后
才产生发芽力，如银杏、毛茛、香榧、修兰花
种子发
育过程
中发芽
力变化
的三种
情况
四、种子的成熟
1,成熟的概念和指标
形态成熟 —— 种子的形状、大小已固 定不
变,呈现出品种的固有色
生理成熟 —— 种胚具有了发芽能力
形态成熟 —— 收获指标； 生理成熟 —— 种用价值指标
养料运输已经停止，干物质不再增加
种子成熟 种子含水量降低到一定程度
的标志 果种皮、内含物变硬，呈现品种固有色
种胚具有了萌发能力
真正成熟的
种子应包括
掌握好种子的成熟指标和形态特征，适
期收获，可提高种子产量、品质。有些种子
如稻、豆类、十字花科种子，尤其麦类种子，
易落粒、易穗发芽 —— 应适时抢收；另有些
种子，如玉米，常因苞叶成熟籽粒成熟不一
致导致早收减产。玉米在乳线消失、黑色层
出现时收获，较苞叶白时收获增 10~15%。
2、环境条件对种子发育、成熟的影响
种子发育、成过熟程中环境条件的差异，对种子
成熟期、产量、品质均有影响。环境因素主要有光强、
温度、湿度和土壤营养。
天气晴朗，光合强度大
一般 温度适当高，昼夜温差 大 有利于种子产量
空气湿度较低（但不能干旱） 提高和正常早熟
N,P,K肥合理搭配施用
种子生物学和生理生化基础
第一节 种子的形成、发育和成熟
生产出多而优的作物种子，是一切种子工作的基础。
了解种子生长发育的规律，为其创造良好的生长环境，
是种子生产的保证。
一、种子形成、发育的一般过程
卵细胞 +1个精子 合子 胚
胚珠 极核（ 2个 )+1个精子 初生胚乳核 胚乳 种子
珠被（被受精所刺激） 种皮
1,胚的发育 —— 胚的发育从合子开始，经历
种子的受精过程
合子休眠期
(形成 -分裂）
原胚发育期
(2细胞 -球胚）
胚器官分化期
(子叶原基分化 -幼胚）
扩大生长期
(体积扩大）
成熟胚
合子 2细胞原胚
顶
细
胞
胚
体
成
熟
胚
基
细
胞
胚
柄
消
失
（
少
数
残
存
）
不对称分裂
胚柄是
短命的，
但作用
不容忽
视！
将胚体推进到胚囊中央
（营养优势位）
胚柄的作用 具传递细胞特征，吸收母体
养分供给胚体
产生激素，调控胚体早期发育
球胚期以前，单双子叶有着相同形态，进入器
官分化期，出现了区别：
双子叶 心形胚 鱼雷形胚 拐杖形胚
（荠菜）
U形胚
单子叶 大头捧形胚 凹形胚 成熟胚
（玉米）
球胚
2,胚乳的发育 ——
胚乳的发育是从初生胚乳核开始的（内胚乳）初
生胚乳核无休眠期，一般先于合子分裂，因而胚乳
的发育早于胚的发育。胚乳的发育过程因发育方式
而不同。
核型 核分裂 几个～几千个 细胞化 细胞胚乳
（ nuclear type） 游离核
胚乳发
育方式 细胞型 自始至终为细胞分裂，无游离核时期
最外１～几层细胞、壁厚体小、内含完
整细胞核、大量糊粉粒 —— 糊粉层
（ aleurone layer）
禾本科的胚乳
内层细胞，壁薄体大，积累大量淀粉粒、
蛋白质，原生质体破碎或消失
—— 淀粉层（死细胞）
（ starch layer)
许多油质种子如蓖麻、大葱等，胚乳中无淀粉粒，主要
为脂体、蛋白体，有完整的原生质体，亦为活细胞。
—— 核型发育成 粘附于胚囊腔 细胞胚乳
大量游离核 （固体椰肉）
（液体） 保持游离核状态（液体椰乳）
被子植物的胚乳和胚同属双受 胚为无限生长
精产物，但最终命运不同 胚乳为有限生长
椰子的
胚乳
胚乳迟早被
胚所消耗
无胚乳种子 生长发育中消失
有胚乳种子 生长发育中保存
萌发时被胚消耗
３, 种皮的发育,
（被受精所刺激 ）珠被 种皮
若胚珠有 1层珠被，只发育成 1层种皮
若胚珠有 2层珠被，可能发育成 ２层种皮
1层种皮
子房壁 果皮 脱离种子 真种子
不脱离种子 果实种子
多数种皮和干果的果皮发育到中后期，
原生质体消失成为死细胞
胞壁中积累大量纤维素、木质素、色素
—— 皮 韧、色深（艳）
表皮细胞突起、伸长 种毛（棉）或茸毛（小麦）
1、多胚现象 —— １粒种子中有２个或２个以上
胚的现象
（１９１７年首次在柑桔中发现 ）
真多胚 —— 多胚产生于同一胚
囊（多数）
假多胚 —— 多胚产生于同一珠
心不同胚囊中（少数）
据多胚产生的
情况，又分
二、种子发育过程中的异常现象
绝大多数胚珠 正常种子
少数胚珠 异常种子（异常现象）,
受精、发育
不正常途径
裂生多胚（合子、原胚、胚柄裂生），为有性
胚，多见于裸 子植物
助细胞、反足细胞 胚 有性（２ n）
无性（１ n）
珠心,珠被细胞 胚（不定胚，为无性胚）
同一珠心形成多个胚囊
假多胚产生则可能由于 珠心融合
胚囊裂生
多胚现象的存在，可能产生发芽率 >１００％的情况。
多胚在生产实践上意义不大，不定胚在果树繁殖上有利用
价值。
真多胚的
来源
２,无胚现象 —— 种子外形似乎正常但内部无胚的
现象
无胚现象分布也很广，但以伞形科植物为多，如胡
萝卜、芹菜等，个别情况下无胚率可达５０％。
无胚种子无种用价值，应避免产生。
遗传，如伞形科
无胚种子 卵未受精
产生原因 远缘杂交，生理不协调，胚早期夭折
昆虫危害
３,无性种子 —— 凡通过无融合生殖产生胚而
形成的种子
无融合生殖 是指配子体不经配子融合而产生
孢子体的过程，只限于胚囊中不经受精产生胚的
现象，主要包括孤雌生殖，孤雄生殖，少数为无
配子生殖（助细胞、反足细胞 胚）
多数发生在减数胚束 —— 单倍体胚
少数发生在未减数胚束
（减数分裂受阻） —— 二倍体胚
均为无性胚！
无融合生殖
无性种子发育初期可能是多胚种子，其中的有性
胚被无性胚排挤而退化消失成为无性种。
无性种在形态上与有性种无明显差异，但它只具
有父、母本一方的遗传性。
４、种子败育 —— 胚珠能顺利通过受精但却不能形
成具发芽能力的正常种子的现象
发育早期败育 果实空壳
瘦秕粒
异常粒
发育中后期败育
败育种子无种用价值，发生比例高会导致产量低、质量差
发育中生理不协调，多 发生在不亲 和的杂交中
受病虫危害，又有直接（吃掉胚或
寄生其中）和间接（毒素毒害）
营养缺乏，多发生在营养弱势部位
恶劣环境，如冷冻、高温、农药毒害
减少种子败育的措施，应视败育的原因而定。
种子败育
的原因
三、种子发育过程中的变化
从种子形成到发育成熟是胚珠细胞不断分裂、分
化及营养物质逐渐积累、转化的过程，明显的变化有
三个方面，即外形及物理性、物质的输入与转化、发
芽力，三方面互为依存，协调发展，种子方能正常发
育。
1,外形及物理性变化
? 大小（鲜体积）, 小 细胞增多，扩大 大 含水量降低 稍 小
（早期） （乳熟期） （完熟期）
先长 宽、厚
?颜色, 白（淡绿） 绿 有色
?鲜重, 低 营养物积累 高 含水量降低 低
?干重, 低 高
?比重, 低 高（一般）
?硬度和透明度, 低 高
?热容量与导热性, 高 低 ∵ 水分降低
2,生理生化变化 —— 即物质的转化与积累，是种子充分发育
的物质基础。
植株中可
溶性物质
糖类
蛋白质
脂类
输入种子 种子可溶物质 合成转化 不溶性物质
?种子在生长发育过程中生理生化变化主要以合成
作用为主。
淀粉粒 脂肪体 蛋白质体
果种皮 胚乳外层 胚乳内层
可溶性糖、非蛋白态 N含量降低
淀粉的支 /直升高
随种子成熟 脂肪酸价 降低,碘价升高
贮藏蛋白（蛋白体）愈多
?充分成熟的种子，产量高、品质好。
种子中
营养物
质积累
的规律
3、发芽力的变化
种子发芽力一般以发芽势和发芽率表示 。
随种子发育逐渐提高，完熟期达最高（一般
无休眠品种表现此种趋势）
随成熟而升高，但到成熟后期又下降，
即低 高 低（有休眠期品种）
生长发育阶段不具发芽力，收获贮藏一定时间后
才产生发芽力，如银杏、毛茛、香榧、修兰花
种子发
育过程
中发芽
力变化
的三种
情况
四、种子的成熟
1,成熟的概念和指标
形态成熟 —— 种子的形状、大小已固 定不
变,呈现出品种的固有色
生理成熟 —— 种胚具有了发芽能力
形态成熟 —— 收获指标； 生理成熟 —— 种用价值指标
养料运输已经停止，干物质不再增加
种子成熟 种子含水量降低到一定程度
的标志 果种皮、内含物变硬，呈现品种固有色
种胚具有了萌发能力
真正成熟的
种子应包括
掌握好种子的成熟指标和形态特征，适
期收获，可提高种子产量、品质。有些种子
如稻、豆类、十字花科种子，尤其麦类种子，
易落粒、易穗发芽 —— 应适时抢收；另有些
种子，如玉米，常因苞叶成熟籽粒成熟不一
致导致早收减产。玉米在乳线消失、黑色层
出现时收获，较苞叶白时收获增 10~15%。
2、环境条件对种子发育、成熟的影响
种子发育、成过熟程中环境条件的差异，对种子
成熟期、产量、品质均有影响。环境因素主要有光强、
温度、湿度和土壤营养。
天气晴朗，光合强度大
一般 温度适当高，昼夜温差 大 有利于种子产量
空气湿度较低（但不能干旱） 提高和正常早熟
N,P,K肥合理搭配施用
