第八章 糖及糖的分解代谢
前言：新陈代谢的概念
新陈代谢是所有生物维持其生命活动的最基本的
特性，是生物体内有机物合成和分解作用，包括物质
转变和能量转化。
合成代谢 物质上 ---小分子 ---大分子
（同化作用）能量上 ---积能过程
生物体新陈代谢
分解代谢 物质上 ---大分子 ---小分子
（异化作用）能量上 ---放能过程
前言：新陈代谢的概念
新陈代谢就是在合成和分解过程中不断就
得平衡 。 若合成大于分解, 生命体旺盛；反之
,则衰老 。
前言：新陈代谢的概念
新陈代谢就是与糖类的分解有密切的联系, 因
为糖类的分解对生物体来讲, 具重要的意义 。
1,糖类作为能源物质
生物细胞的各种代谢活动, 包括物质分解和合成
都需要有足够的能量, 其中 ATP是糖类降解时通过氧化
磷酸化作用而形成的最重要的能量载体物质 。 生物细
胞只能利用高能化合物 （ 主要是 ATP） 水解时释放的化
学能来做功, 以满足生长发育等所需要的能量消耗 。
前言：新陈代谢的概念
2.作为合成生物体内重要代谢物质的碳架和前体
葡萄糖, 果糖等在降解过程中除了能提供大量能
量外, 其分解过程中还能形成许多中间产物或前体,
生物细胞通过这些前体产物再去合成一系列其它重要
的物质, 包括：
(1) 乙酰辅酶 A,氨基酸, 核苷酸等, 它们分别是合成
脂肪, 蛋白质和核酸等大分子物质的前体 。
(2) 生物体内许多重要的次生代谢物, 抗性物质, 如
生物碱, 黄酮类等物质, 它们对提高植物的抗逆性起
着重要的作用 。
前言：新陈代谢的概念
3,细胞中结构物质
细胞中的结构物质如植物细胞壁等是由纤维素,
半纤维素, 果胶质等物质组成；甲壳质或几丁质为 N-
乙酰葡萄糖胺的同聚物, 是组成虾, 蟹, 昆虫等外骨
骼的结构物质 。 这些物质都是由糖类转化物聚合而成
。
前言：新陈代谢的概念
4,参与分子和细胞特异性识别
由寡糖或多糖组成的糖链常存在于细胞表面, 形成
糖脂和糖蛋白, 参与分子或细胞间的特异性识别和结
合, 如抗体和抗原, 激素和受体, 病原体和宿主细胞
,蛋白质和抑制剂等常通过糖链识别后再进行结合 。
第一节 重要糖类结构和双糖、多糖的降解
Monosaccharides,or simple sugars,consist
of a single polyhydroxy aldehyde or ketone unit.
The most abundant monosaccharide in nature is
the six-carbon sugar D-glucose,sometimes
referred to as dextrose,Monosaccharides of more
than four carbons tend to have cyclic structures.
第一节 重要糖类结构和双糖、多糖的降解
单糖（ monosaccharide） 是指最简单的糖
，即在温和条件下不能再分解成更小的单体糖，
如葡萄糖、果糖等。按碳原子的数目单糖又可分
为三碳（丙）糖、四碳（丁）糖、五碳（戊）糖
、六碳（已）糖、七碳（庚）糖等。
一,一些重要单糖的结构
三
糖
甘油醛
二羟丙酮
四
碳
糖
赤藓糖
一,一些重要单糖的结构
五
碳
糖
核 糖
核酮糖
木 糖
一,一些重要单糖的结构
六
碳
糖
葡萄糖
果糖
一,一些重要单糖的结构
一,一些重要单糖的结构
H C O H2
|
C = O
|
H O C H
|
H C O H
|
H C O H
|
H C O H
|
H C O P O23
2-
H C O H
2
|
C = O
|
H O C H
|
H C O H
|
H C O H
|
H C O H
|
H C O P O
23
2-
D-
7-
磷
酸-
景
天
庚
酮
糖
麦芽糖
二,一些重要双糖的结构
O O
O
C H O H
2
C H O H
2
OH
OHOH
OHOH
HO
H
H
H
H
H
H H
H
H
H
α -葡萄糖（ 1→4 ）葡萄糖苷
蔗 糖
α
-
葡
萄
糖
（1→2
）β
-
果
糖
苷
二,一些重要双糖的结构
O O
—— O
C H O H
2
C H O H
2
OH OH
OH OH
HO C H O H
2
H
H
H
H
H
H
H
乳 糖
二,一些重要双糖结构
O O
O
C H O H
2
C H O H
2
OH
OHOH
OHOH
HO
H
H
H
H
H
H H
H
H
H
乳糖（半乳糖 -?-1,4-葡萄糖）
淀 粉
直链：
a-1,4-糖苷键
分支点：
a-1,6-糖苷键
三,一些重要多糖的结构
淀 粉
直链：
a-1,4-糖苷键
分支点：
a-1,6-糖苷键
三,一些重要多糖的结构
纤 维 素
?-1,4-糖苷键
三,一些重要多糖的结构
Chitin
三,一些重要多糖的结构
淀粉分解有两条途径：
四、淀粉的降解
水解 → 产生葡萄糖
磷酸解 → 产生磷酸葡萄糖
1,淀粉的水解
参与淀粉水解的酶主要有三种,淀粉酶、脱支酶、
麦芽糖酶
淀粉酶是指参与淀粉 a-1,4-糖苷键水解的酶。
有 a-淀粉酶 和 ?-淀粉酶 两种。
(1)淀粉酶：
四、淀粉的降解
其产物为：
若直链淀粉 → 葡萄糖 + 麦芽糖 + 麦芽三糖 + 低聚糖
若支链淀粉 → 葡萄糖 + 麦芽糖 + 麦芽三糖 + 极限糊精
? a-淀粉酶,（ a-1,4-葡聚糖水解酶）
可水解任何部位的 a-1,4-糖苷键，所以又称为 内切淀粉酶 。
该酶对非还原末端的 5个葡萄糖基不发生作用。 Ca2+需要。
(1)淀粉酶：
1,淀粉的水解 四、淀粉的降解
也水解 a-1,4-糖苷键，但须从非还原末端开始
切，每次切下两个葡萄糖基。又称为 外切淀粉酶 。
? β -淀粉酶：
其产物为,
若直链淀粉 → 麦芽糖
若支链淀粉 → 麦芽糖 + 极限糊精（ P140）
(1)淀粉酶：
1,淀粉的水解 四、淀粉的降解
(2)脱支酶 (R-酶 ),（ a-1,6-葡萄糖苷酶）
水解 a-1,6-糖苷键,但只能作用于外围的这
种键，而不能水解内部的分支。
植物体内的麦芽糖酶通常与淀粉酶同时存在，
并配合使用，从而使淀粉彻底水解成葡萄糖。
(3)麦芽糖酶,
1,淀粉的水解 四、淀粉的降解
1,淀粉的水解
Hydrolysis of
glycogen and
starch by a-
amylase and ?-
amylase
四、淀粉的降解
2,淀粉的磷酸解
其中,淀粉磷酸化酶 又叫 P-酶。
此反应为可逆反应，但在植物体内，由于
（ 1） [Pi]很高（如施肥）
（ 2） [G-1-P]低（因不断被利用）
所以，反应向正方向进行。
四、淀粉的降解
2,淀粉的磷酸解
淀粉磷酸化酶从淀粉的非还原端开始，一
个一个地磷酸解 a-1,4-糖苷键，直到距分支
点 4个葡萄糖基为止。
所以，如果是支链淀粉，还需要另外两
个酶的参与，即 转移酶 和 脱支酶 。
四、淀粉的降解
2,淀粉的磷酸解 四、淀粉的降解
2,淀粉的磷酸解
淀粉的磷酸解与水解相比，其优越性有：
1,耗能少
2,产物不易扩散到胞外 (?),而水解产物葡萄糖
会因扩散而流失 (?)
四、淀粉的降解
五、糖原的降解
糖原的磷酸解
糖原磷酸化酶（ glycogen phosphorylase） 是降解
糖原的磷酸化的限速酶，有活性和非活性两种形式，
分别称为糖原磷酸化酶 a（ 活化态）和糖原磷酸化酶 b
（ 非活化态），两者在一定条件下可以相互转变。糖
原磷酸解时，在磷酸化酶 a作用下，从糖原非还原端开
始逐个加磷酸切下葡萄糖生成 1-磷酸葡萄糖，切至糖原
分支点 4个葡萄糖残基处为止。
五、糖原的降解
糖原的磷酸解
转移酶（ transferase） 又称 1,4?1,4葡聚糖转
移酶,它主要作用是将连接与分支点上 4个葡萄糖基
的葡聚三糖转移至同一个分支点的另一个葡聚四糖
链的末端，使分支点仅留下一个 α（ 1?6） 糖苷键连
接的葡萄糖残基。
五、糖原的降解
糖原的磷酸解
脱支酶,即水解 α（ 1?6） 糖苷键的酶，再将
这个葡萄糖水解下来，使支链淀粉的分支结构变成
直链结构,磷酸化酶 再进一步将其降解为 1-磷酸葡
萄糖。由于磷酸化酶、转移酶和脱支酶的协同作用
，将糖原（或支链淀粉）彻底降解。 糖原磷酸化
酶主要存在于动物肝脏中，通过糖原分解直接补充
血糖。
五、糖原的降解
The reactions of glycogen debranching enzyme
1,蔗糖的水解 六、蔗糖的降解
由 蔗糖酶 催化：
由于底物和产物的旋光方向发生了改变，所以
蔗糖酶又称为 转化酶 。产物也因此就做 转化糖 。
2,形成糖核苷酸
由 蔗糖合酶 催化：
蔗糖 ＋ NDP NDPG ＋ 果糖
六、蔗糖的降解
2,形成糖核苷酸
The structure of UDP-glucose,a sugar nucleotide
六、蔗糖的降解
2,形成糖核苷酸
NDP主要是 ADP和 UDP,其产物分别为
ADPG(腺苷二磷酸葡萄糖 )和 UDPG(尿苷二磷酸葡
萄糖 )。
UDPG和 ADPG是葡萄糖的活化形式，在合成
寡糖和多糖时作为葡萄糖基的供体。这比将蔗糖水
解要经济，因为从水解产物葡萄糖合成 NDPG需要
消耗能量。
蔗糖的这种降解方式在高等植物中普遍存在。
例如，在正在发育的谷类作物的籽粒能够将
输入的蔗糖分解为 ADPG,然后用以合成淀粉 。
六、蔗糖的降解
前言：新陈代谢的概念
新陈代谢是所有生物维持其生命活动的最基本的
特性，是生物体内有机物合成和分解作用，包括物质
转变和能量转化。
合成代谢 物质上 ---小分子 ---大分子
（同化作用）能量上 ---积能过程
生物体新陈代谢
分解代谢 物质上 ---大分子 ---小分子
（异化作用）能量上 ---放能过程
前言：新陈代谢的概念
新陈代谢就是在合成和分解过程中不断就
得平衡 。 若合成大于分解, 生命体旺盛；反之
,则衰老 。
前言：新陈代谢的概念
新陈代谢就是与糖类的分解有密切的联系, 因
为糖类的分解对生物体来讲, 具重要的意义 。
1,糖类作为能源物质
生物细胞的各种代谢活动, 包括物质分解和合成
都需要有足够的能量, 其中 ATP是糖类降解时通过氧化
磷酸化作用而形成的最重要的能量载体物质 。 生物细
胞只能利用高能化合物 （ 主要是 ATP） 水解时释放的化
学能来做功, 以满足生长发育等所需要的能量消耗 。
前言：新陈代谢的概念
2.作为合成生物体内重要代谢物质的碳架和前体
葡萄糖, 果糖等在降解过程中除了能提供大量能
量外, 其分解过程中还能形成许多中间产物或前体,
生物细胞通过这些前体产物再去合成一系列其它重要
的物质, 包括：
(1) 乙酰辅酶 A,氨基酸, 核苷酸等, 它们分别是合成
脂肪, 蛋白质和核酸等大分子物质的前体 。
(2) 生物体内许多重要的次生代谢物, 抗性物质, 如
生物碱, 黄酮类等物质, 它们对提高植物的抗逆性起
着重要的作用 。
前言：新陈代谢的概念
3,细胞中结构物质
细胞中的结构物质如植物细胞壁等是由纤维素,
半纤维素, 果胶质等物质组成；甲壳质或几丁质为 N-
乙酰葡萄糖胺的同聚物, 是组成虾, 蟹, 昆虫等外骨
骼的结构物质 。 这些物质都是由糖类转化物聚合而成
。
前言：新陈代谢的概念
4,参与分子和细胞特异性识别
由寡糖或多糖组成的糖链常存在于细胞表面, 形成
糖脂和糖蛋白, 参与分子或细胞间的特异性识别和结
合, 如抗体和抗原, 激素和受体, 病原体和宿主细胞
,蛋白质和抑制剂等常通过糖链识别后再进行结合 。
第一节 重要糖类结构和双糖、多糖的降解
Monosaccharides,or simple sugars,consist
of a single polyhydroxy aldehyde or ketone unit.
The most abundant monosaccharide in nature is
the six-carbon sugar D-glucose,sometimes
referred to as dextrose,Monosaccharides of more
than four carbons tend to have cyclic structures.
第一节 重要糖类结构和双糖、多糖的降解
单糖（ monosaccharide） 是指最简单的糖
，即在温和条件下不能再分解成更小的单体糖，
如葡萄糖、果糖等。按碳原子的数目单糖又可分
为三碳（丙）糖、四碳（丁）糖、五碳（戊）糖
、六碳（已）糖、七碳（庚）糖等。
一,一些重要单糖的结构
三
糖
甘油醛
二羟丙酮
四
碳
糖
赤藓糖
一,一些重要单糖的结构
五
碳
糖
核 糖
核酮糖
木 糖
一,一些重要单糖的结构
六
碳
糖
葡萄糖
果糖
一,一些重要单糖的结构
一,一些重要单糖的结构
H C O H2
|
C = O
|
H O C H
|
H C O H
|
H C O H
|
H C O H
|
H C O P O23
2-
H C O H
2
|
C = O
|
H O C H
|
H C O H
|
H C O H
|
H C O H
|
H C O P O
23
2-
D-
7-
磷
酸-
景
天
庚
酮
糖
麦芽糖
二,一些重要双糖的结构
O O
O
C H O H
2
C H O H
2
OH
OHOH
OHOH
HO
H
H
H
H
H
H H
H
H
H
α -葡萄糖（ 1→4 ）葡萄糖苷
蔗 糖
α
-
葡
萄
糖
（1→2
）β
-
果
糖
苷
二,一些重要双糖的结构
O O
—— O
C H O H
2
C H O H
2
OH OH
OH OH
HO C H O H
2
H
H
H
H
H
H
H
乳 糖
二,一些重要双糖结构
O O
O
C H O H
2
C H O H
2
OH
OHOH
OHOH
HO
H
H
H
H
H
H H
H
H
H
乳糖（半乳糖 -?-1,4-葡萄糖）
淀 粉
直链：
a-1,4-糖苷键
分支点：
a-1,6-糖苷键
三,一些重要多糖的结构
淀 粉
直链：
a-1,4-糖苷键
分支点：
a-1,6-糖苷键
三,一些重要多糖的结构
纤 维 素
?-1,4-糖苷键
三,一些重要多糖的结构
Chitin
三,一些重要多糖的结构
淀粉分解有两条途径：
四、淀粉的降解
水解 → 产生葡萄糖
磷酸解 → 产生磷酸葡萄糖
1,淀粉的水解
参与淀粉水解的酶主要有三种,淀粉酶、脱支酶、
麦芽糖酶
淀粉酶是指参与淀粉 a-1,4-糖苷键水解的酶。
有 a-淀粉酶 和 ?-淀粉酶 两种。
(1)淀粉酶：
四、淀粉的降解
其产物为：
若直链淀粉 → 葡萄糖 + 麦芽糖 + 麦芽三糖 + 低聚糖
若支链淀粉 → 葡萄糖 + 麦芽糖 + 麦芽三糖 + 极限糊精
? a-淀粉酶,（ a-1,4-葡聚糖水解酶）
可水解任何部位的 a-1,4-糖苷键，所以又称为 内切淀粉酶 。
该酶对非还原末端的 5个葡萄糖基不发生作用。 Ca2+需要。
(1)淀粉酶：
1,淀粉的水解 四、淀粉的降解
也水解 a-1,4-糖苷键，但须从非还原末端开始
切，每次切下两个葡萄糖基。又称为 外切淀粉酶 。
? β -淀粉酶：
其产物为,
若直链淀粉 → 麦芽糖
若支链淀粉 → 麦芽糖 + 极限糊精（ P140）
(1)淀粉酶：
1,淀粉的水解 四、淀粉的降解
(2)脱支酶 (R-酶 ),（ a-1,6-葡萄糖苷酶）
水解 a-1,6-糖苷键,但只能作用于外围的这
种键，而不能水解内部的分支。
植物体内的麦芽糖酶通常与淀粉酶同时存在，
并配合使用，从而使淀粉彻底水解成葡萄糖。
(3)麦芽糖酶,
1,淀粉的水解 四、淀粉的降解
1,淀粉的水解
Hydrolysis of
glycogen and
starch by a-
amylase and ?-
amylase
四、淀粉的降解
2,淀粉的磷酸解
其中,淀粉磷酸化酶 又叫 P-酶。
此反应为可逆反应，但在植物体内，由于
（ 1） [Pi]很高（如施肥）
（ 2） [G-1-P]低（因不断被利用）
所以，反应向正方向进行。
四、淀粉的降解
2,淀粉的磷酸解
淀粉磷酸化酶从淀粉的非还原端开始，一
个一个地磷酸解 a-1,4-糖苷键，直到距分支
点 4个葡萄糖基为止。
所以，如果是支链淀粉，还需要另外两
个酶的参与，即 转移酶 和 脱支酶 。
四、淀粉的降解
2,淀粉的磷酸解 四、淀粉的降解
2,淀粉的磷酸解
淀粉的磷酸解与水解相比，其优越性有：
1,耗能少
2,产物不易扩散到胞外 (?),而水解产物葡萄糖
会因扩散而流失 (?)
四、淀粉的降解
五、糖原的降解
糖原的磷酸解
糖原磷酸化酶（ glycogen phosphorylase） 是降解
糖原的磷酸化的限速酶，有活性和非活性两种形式，
分别称为糖原磷酸化酶 a（ 活化态）和糖原磷酸化酶 b
（ 非活化态），两者在一定条件下可以相互转变。糖
原磷酸解时，在磷酸化酶 a作用下，从糖原非还原端开
始逐个加磷酸切下葡萄糖生成 1-磷酸葡萄糖，切至糖原
分支点 4个葡萄糖残基处为止。
五、糖原的降解
糖原的磷酸解
转移酶（ transferase） 又称 1,4?1,4葡聚糖转
移酶,它主要作用是将连接与分支点上 4个葡萄糖基
的葡聚三糖转移至同一个分支点的另一个葡聚四糖
链的末端，使分支点仅留下一个 α（ 1?6） 糖苷键连
接的葡萄糖残基。
五、糖原的降解
糖原的磷酸解
脱支酶,即水解 α（ 1?6） 糖苷键的酶，再将
这个葡萄糖水解下来，使支链淀粉的分支结构变成
直链结构,磷酸化酶 再进一步将其降解为 1-磷酸葡
萄糖。由于磷酸化酶、转移酶和脱支酶的协同作用
，将糖原（或支链淀粉）彻底降解。 糖原磷酸化
酶主要存在于动物肝脏中，通过糖原分解直接补充
血糖。
五、糖原的降解
The reactions of glycogen debranching enzyme
1,蔗糖的水解 六、蔗糖的降解
由 蔗糖酶 催化：
由于底物和产物的旋光方向发生了改变，所以
蔗糖酶又称为 转化酶 。产物也因此就做 转化糖 。
2,形成糖核苷酸
由 蔗糖合酶 催化：
蔗糖 ＋ NDP NDPG ＋ 果糖
六、蔗糖的降解
2,形成糖核苷酸
The structure of UDP-glucose,a sugar nucleotide
六、蔗糖的降解
2,形成糖核苷酸
NDP主要是 ADP和 UDP,其产物分别为
ADPG(腺苷二磷酸葡萄糖 )和 UDPG(尿苷二磷酸葡
萄糖 )。
UDPG和 ADPG是葡萄糖的活化形式，在合成
寡糖和多糖时作为葡萄糖基的供体。这比将蔗糖水
解要经济，因为从水解产物葡萄糖合成 NDPG需要
消耗能量。
蔗糖的这种降解方式在高等植物中普遍存在。
例如，在正在发育的谷类作物的籽粒能够将
输入的蔗糖分解为 ADPG,然后用以合成淀粉 。
六、蔗糖的降解
