第二节 Respiratory chain
在生物氧化过程中, 代谢物脱下的氢经过一系
列的传递体的传递, 最终交给分子氧生成水, 这一
电子传递体系称为 呼吸链 。
在生物细胞中, 接受代谢物上脱下的氢 (或电子
)的载体有三种 —— NAD+,NADP+ 和 FAD。
1,electron transport-an overview
1,electron transport-an overview
其中 NADPH不进入呼吸链合成 ATP,而是作为
生物合成的还原剂；只有 NADH和 FADH2进入呼吸
链 。 所以呼吸链有两条：
由 NADH开始的呼吸链 —— NADH呼吸链 ；
由 FADH2开始的呼吸链 —— FADH2呼吸链 。
1,electron transport-an overview
NAD+是水溶性的, 与酶蛋白可逆结合而往返于线粒
体基质与内膜之间 （ 但不能透过内膜 ） 。
在线粒体的基质中, NAD+接受代谢物上脱下的氢
,生成 NADH； 然后与酶蛋白脱离, 扩散至线粒体内膜
的内表面, 将氢 (电子 )传递给下一个电子传递体, 自
身又再生成 NAD+,返回线粒体基质继续参与代谢物的
脱氢反应 。
呼吸链中的电子传递体共有五种：
1),NAD+
2,Member of electron transport chain
NAD+ + 2H + 2e NADH + H+
NADP+ + 2H + 2e NADPH + H+
此类酶催化脱氢时，与代谢物脱下的氢结合
而还原成 NADH或 NADPH,在 340nm处有一吸收峰；
当有氢受体时,NADH或 NADPH上的氢又可被氧化成
NAD+或 NADP+,在 260nm处有一吸收峰。根据这个特
点可以判定该辅酶处于氧化态还是还原态，并用
于此类脱氢酶活力的测定。
1),NAD+
2,Member of electron transport chain
黄素蛋白是指以黄素核苷酸 (FAD或 FMN)为辅基的
酶 。 所以, 黄素蛋白有两种, 分别以 FAD及 FMN作为辅
基 。
2),黄素蛋白 (FP)
呼吸链中的电子传递体共有五种：
2,Member of electron transport chain
NADH+H++ FMN NAD + +
FAD
FMNH2
琥珀酸 + 延胡索酸 + FADH2
此类酶所表现出的催化活性与某些金属离子的存
在有密切关系, 如 NADH脱氢酶和琥珀酸脱氢酶等含有
几个非血红素铁原子, 这些铁原子能与硫原子结合形
成铁硫蛋白或铁硫中心, 依赖铁的价态改变 (Fe2+ ?
Fe3+)来传递电子 。
2),黄素蛋白 (FP)
呼吸链中的电子传递体共有五种：
2,Member of electron transport chain
铁硫蛋白类 （ iron-sulfur protein） 又称非血红
素铁蛋白 (nonheme iron protein),含非卟啉和不耐
酸的硫, 其作用是借铁的变价互变进行电子传递 。
铁硫蛋白最重要的特征是在酸化时释放 H2S（ 酸不
稳定的硫 ） 。 其络合物中的铁硫一般以等摩尔存在,
通常构成铁硫中心 Fe2S2和 Fe2S4,然后再与蛋白质中
的半胱氨酸连接 。
3),铁硫蛋白
呼吸链中的电子传递体共有五种：
2,Member of electron transport chain
铁硫蛋白含铁原子 (非血红素的铁 )和硫原子 (对酸
不稳定的硫 ),两者一般以等摩尔存在, 构成 2Fe-2S簇
,4Fe-4S簇, 称为铁硫中心, 常用符号, Fe-S”表示 。
铁硫中心通过 Fe与蛋白质的半胱氨酸残基连接 。
铁硫中心只有 1个 Fe起氧化还原反应, 在氧化型 （
Fe3+） 和还原型 （ Fe2+） 之间转变 。
3),铁硫蛋白
呼吸链中的电子传递体共有五种：
2,Member of electron transport chain
3),铁硫蛋白
Fe3+ + e- → Fe2+
2,Member of electron transport chain
辅酶 Q属于醌类, 由于它广泛存在于生物系统中,
所以又叫 泛醌 (UQ)。
辅酶 Q是呼吸链中唯一的非蛋白质组分 。 它分子小
,且呈脂溶性, 可以在线粒体内膜的磷脂双分子层的疏
水区自由扩散, 往返于比较固定的蛋白质类的电子传递
体之间进行电子传递 。
4),辅酶 Q (CoQ)
呼吸链中的电子传递体共有五种：
2,Member of electron transport chain
4),辅酶 Q (CoQ)
呼吸链中的电子传递体共有五种：
2,Member of electron transport chain
由于辅酶 Q含有很长的脂肪族侧链，
所以容易结合到膜上或与膜脂混溶
细胞色素是以 铁卟啉 (血红素 )为辅基的蛋白质,
因为有红颜色, 又广泛存在于生物细胞中, 故称为细
胞色素 。
细胞色素通过辅基中的铁离子价的可逆变化进行
电子传递 。 它在呼吸链中作为 单电子传递体 。
5),细胞色素 (Cyt)
呼吸链中的电子传递体共有五种：
2,Member of electron transport chain
5),细胞色素 (Cyt)
2,Member of electron transport chain
NN
N
N
…
…
—— Fe
CH
2
||
CH
3
|
CH
|
— CH
2
= CH
2
— CH
3
CH
2
= CH
2
—
CH
3
—
CH
3
||
CH
2
|
CH
2
|
C = O
|
O
-
NN
N
N
…
…
—— Fe
— CH
2
= CH
2
— CH
3
|
CH
2
|
CH
2
|
C = O
|
O
-
CH
3
|
CH
3
|
CH
3
|
C H [ C H C H = C C H ] H
2 2 2 3
— — — —
|
CH O H
|
O = C H —O
||
O C C H C H
-
—— — —
22
血红素（ ）
存在于细胞色素和中
h e m e
( b c )
血红素（ ）
存在于细胞色素中
A h e m e A
( a a )
3
根据还原型细胞色素的吸收光谱的吸收峰位置不
同, 将细胞色素分为 a,b,c三类 。 每一类中又有不同
的亚类 。 不同类型的细胞色素, 其辅基结构以及辅基
与蛋白质的结合方式不同 。
5),细胞色素 (Cyt)
呼吸链中的电子传递体共有五种：
2,Member of electron transport chain
abc
Reduced cytochromes
has three absorption
bands in the visible
wavelengths
不同细胞色素的最大吸收峰位置
2,Member of electron transport chain
细胞色素
波长 (nm)
? ? ?
a 600 439
b 566
b 562 532 429
c 550 521 415
c1 554 524 418
根据还原型细胞色素的吸收光谱的吸收峰位置不
同, 将细胞色素分为 a,b,c三类 。 每一类中又有不同
的亚类 。 不同类型的细胞色素, 其辅基结构以及辅基
与蛋白质的结合方式不同 。
在动物的呼吸链中, 至少有 5种细胞色素 —— b、
c1,c,a,a3,其中 Cyta和 Cyta3组成复合物 Cytaa3。 Cytc
在复合物 Ⅲ 和 Ⅳ 之间传递电子, 它是内膜外侧的外周
蛋白 。
5),细胞色素 (Cyt)
呼吸链中的电子传递体共有五种：
2,Member of electron transport chain
5),细胞色素 (Cyt)
呼吸链中的电子传递体共有五种：
2,Member of electron transport chain
牛
新
心
线
粒
体Cytbc1
3,Electron carrier complexes
呼吸链的各个组分除 NADH外, 都分布在 线粒体的
内膜 上, 而且在膜上有着特定的不对称分布 。
有一些组分常结合在一起, 形成 复合物 嵌在膜内 。
在呼吸链中, 有四个复合体, 如下图：
O2
NADH FMN→Fe -S
FAD→Fe -S
CoQ Cytb → Fe -S → Cytc 1
CytcCytaa3
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
3,Electron carrier complexes
O2
NADH FMN→Fe -S
FAD→Fe -S
CoQ Cytb → Fe -S → Cytc 1
CytcCytaa3
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
复合物 I,NADH脱氢酶
复合物 II,琥珀酸脱氢酶
复合物 III,细胞色素 b,c1复合体
复合物 IV,细胞色素氧化酶
3,Electron carrier complexes
CoQ在线粒体内膜中自由扩散, 往返于复合物 Ⅰ,
Ⅱ 和 Ⅲ 之间进行电子传递； Cytc在复合物 Ⅲ 和 Ⅳ 之
间传递电子, 它是内膜外侧的外周蛋白 。
O2
NADH FMN→Fe -S
FAD→Fe -S
CoQ Cytb → Fe -S → Cytc 1
CytcCytaa3
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
3,Electron carrier complexes
复合物 Ⅰ （ NADH－ CoQ还原酶） 又称 NADH
脱氢酶，由 25条以上的多肽链组成，总的相对分
子质量约 700× 103~900× 103，以二聚体的形式
存在。每个单体含有一个 FMN为辅基的黄素蛋白
和至少 6个铁硫蛋白。
它是电子传递链中最大最复杂的酶复合物，其
功能是催化 NADH上的 2个电子传递给辅酶 Q,同
时发生质子的跨膜输送，所以复合物 Ⅰ 既是电子传
递体，又是质子移位体。
3,Electron carrier complexes
Complex I,Transports protons from the matrix to the cytosol
3,Electron carrier complexes
复合物 Ⅱ （琥珀酸－ CoQ还原酶） 又称琥珀酸
脱氢酶，由 4条多肽链组成，总的相对分子质量约
140× 103，含有一个以 FAD为辅基的黄素蛋白,2
个铁硫蛋白和一个细胞色素 b。
其作用是催化电子从琥珀酸通过 FAD和铁硫蛋
白传递到辅酶 Q。 所以复合物 Ⅱ 只能传递电子，而
不能使质子跨膜输送。
3,Electron carrier complexes
Complex II,Succinate-coenzyme Q reductase
3,Electron carrier complexes
复合物 Ⅲ （ CoQ－ 细胞色素 b还原酶） 由 10条多
肽链组成，总的相对分子质量约 250× 103，以二聚
体形式存在。每个单体包括 2个细胞色素 b（ b562、
b566）,一个细胞色素 c1和一个铁硫蛋白。
其作用是催化电子从还原型辅酶 Q转移给细胞色
素 c,同时发生质子的跨膜移位。所以复合物 Ⅲ 既是
电子传递体，又是质子移位体。
3,Electron carrier complexes
Complex III,Drives proton transport
3,Electron carrier complexes
复合物 Ⅳ （细胞色素氧化酶） 由 6~13条多肽链
组成，总的相对分子质量约 160× 103~170× 103，
以二聚体形式存在。每个单体包括细胞色素 aa3和含
铜蛋白。
其作用是催化电子从还原型细胞色素 c传递给氧
分子，同时发生质子的跨膜移位。所以复合物 Ⅳ 既是
电子传递体，又是质子移位体。
3,Electron carrier complexes
Complex IV,
Cytochrome c
oxidase
3,Electron carrier complexes
呼吸链中的电子传递有着严格的方向和顺序，即
电子从氧化还原电位较低的传递体依次通过氧化还原
电位较高的传递体逐步流向氧分子。
NADH FMN Fe-S CoQ Cytb Fe-S Cytc
1 Cytc Cytaa3
O2FAD
4,Order of electron carriers and transfer
1,NADH呼吸链
2,FAD呼吸链
4,Order of electron carriers and transfer
4,Order of electron carriers and transfer
五, 呼吸链的电子传递过程
在生物氧化过程中, 代谢物脱下的氢经过一系
列的传递体的传递, 最终交给分子氧生成水, 这一
电子传递体系称为 呼吸链 。
在生物细胞中, 接受代谢物上脱下的氢 (或电子
)的载体有三种 —— NAD+,NADP+ 和 FAD。
1,electron transport-an overview
1,electron transport-an overview
其中 NADPH不进入呼吸链合成 ATP,而是作为
生物合成的还原剂；只有 NADH和 FADH2进入呼吸
链 。 所以呼吸链有两条：
由 NADH开始的呼吸链 —— NADH呼吸链 ；
由 FADH2开始的呼吸链 —— FADH2呼吸链 。
1,electron transport-an overview
NAD+是水溶性的, 与酶蛋白可逆结合而往返于线粒
体基质与内膜之间 （ 但不能透过内膜 ） 。
在线粒体的基质中, NAD+接受代谢物上脱下的氢
,生成 NADH； 然后与酶蛋白脱离, 扩散至线粒体内膜
的内表面, 将氢 (电子 )传递给下一个电子传递体, 自
身又再生成 NAD+,返回线粒体基质继续参与代谢物的
脱氢反应 。
呼吸链中的电子传递体共有五种：
1),NAD+
2,Member of electron transport chain
NAD+ + 2H + 2e NADH + H+
NADP+ + 2H + 2e NADPH + H+
此类酶催化脱氢时，与代谢物脱下的氢结合
而还原成 NADH或 NADPH,在 340nm处有一吸收峰；
当有氢受体时,NADH或 NADPH上的氢又可被氧化成
NAD+或 NADP+,在 260nm处有一吸收峰。根据这个特
点可以判定该辅酶处于氧化态还是还原态，并用
于此类脱氢酶活力的测定。
1),NAD+
2,Member of electron transport chain
黄素蛋白是指以黄素核苷酸 (FAD或 FMN)为辅基的
酶 。 所以, 黄素蛋白有两种, 分别以 FAD及 FMN作为辅
基 。
2),黄素蛋白 (FP)
呼吸链中的电子传递体共有五种：
2,Member of electron transport chain
NADH+H++ FMN NAD + +
FAD
FMNH2
琥珀酸 + 延胡索酸 + FADH2
此类酶所表现出的催化活性与某些金属离子的存
在有密切关系, 如 NADH脱氢酶和琥珀酸脱氢酶等含有
几个非血红素铁原子, 这些铁原子能与硫原子结合形
成铁硫蛋白或铁硫中心, 依赖铁的价态改变 (Fe2+ ?
Fe3+)来传递电子 。
2),黄素蛋白 (FP)
呼吸链中的电子传递体共有五种：
2,Member of electron transport chain
铁硫蛋白类 （ iron-sulfur protein） 又称非血红
素铁蛋白 (nonheme iron protein),含非卟啉和不耐
酸的硫, 其作用是借铁的变价互变进行电子传递 。
铁硫蛋白最重要的特征是在酸化时释放 H2S（ 酸不
稳定的硫 ） 。 其络合物中的铁硫一般以等摩尔存在,
通常构成铁硫中心 Fe2S2和 Fe2S4,然后再与蛋白质中
的半胱氨酸连接 。
3),铁硫蛋白
呼吸链中的电子传递体共有五种：
2,Member of electron transport chain
铁硫蛋白含铁原子 (非血红素的铁 )和硫原子 (对酸
不稳定的硫 ),两者一般以等摩尔存在, 构成 2Fe-2S簇
,4Fe-4S簇, 称为铁硫中心, 常用符号, Fe-S”表示 。
铁硫中心通过 Fe与蛋白质的半胱氨酸残基连接 。
铁硫中心只有 1个 Fe起氧化还原反应, 在氧化型 （
Fe3+） 和还原型 （ Fe2+） 之间转变 。
3),铁硫蛋白
呼吸链中的电子传递体共有五种：
2,Member of electron transport chain
3),铁硫蛋白
Fe3+ + e- → Fe2+
2,Member of electron transport chain
辅酶 Q属于醌类, 由于它广泛存在于生物系统中,
所以又叫 泛醌 (UQ)。
辅酶 Q是呼吸链中唯一的非蛋白质组分 。 它分子小
,且呈脂溶性, 可以在线粒体内膜的磷脂双分子层的疏
水区自由扩散, 往返于比较固定的蛋白质类的电子传递
体之间进行电子传递 。
4),辅酶 Q (CoQ)
呼吸链中的电子传递体共有五种：
2,Member of electron transport chain
4),辅酶 Q (CoQ)
呼吸链中的电子传递体共有五种：
2,Member of electron transport chain
由于辅酶 Q含有很长的脂肪族侧链，
所以容易结合到膜上或与膜脂混溶
细胞色素是以 铁卟啉 (血红素 )为辅基的蛋白质,
因为有红颜色, 又广泛存在于生物细胞中, 故称为细
胞色素 。
细胞色素通过辅基中的铁离子价的可逆变化进行
电子传递 。 它在呼吸链中作为 单电子传递体 。
5),细胞色素 (Cyt)
呼吸链中的电子传递体共有五种：
2,Member of electron transport chain
5),细胞色素 (Cyt)
2,Member of electron transport chain
NN
N
N
…
…
—— Fe
CH
2
||
CH
3
|
CH
|
— CH
2
= CH
2
— CH
3
CH
2
= CH
2
—
CH
3
—
CH
3
||
CH
2
|
CH
2
|
C = O
|
O
-
NN
N
N
…
…
—— Fe
— CH
2
= CH
2
— CH
3
|
CH
2
|
CH
2
|
C = O
|
O
-
CH
3
|
CH
3
|
CH
3
|
C H [ C H C H = C C H ] H
2 2 2 3
— — — —
|
CH O H
|
O = C H —O
||
O C C H C H
-
—— — —
22
血红素（ ）
存在于细胞色素和中
h e m e
( b c )
血红素（ ）
存在于细胞色素中
A h e m e A
( a a )
3
根据还原型细胞色素的吸收光谱的吸收峰位置不
同, 将细胞色素分为 a,b,c三类 。 每一类中又有不同
的亚类 。 不同类型的细胞色素, 其辅基结构以及辅基
与蛋白质的结合方式不同 。
5),细胞色素 (Cyt)
呼吸链中的电子传递体共有五种：
2,Member of electron transport chain
abc
Reduced cytochromes
has three absorption
bands in the visible
wavelengths
不同细胞色素的最大吸收峰位置
2,Member of electron transport chain
细胞色素
波长 (nm)
? ? ?
a 600 439
b 566
b 562 532 429
c 550 521 415
c1 554 524 418
根据还原型细胞色素的吸收光谱的吸收峰位置不
同, 将细胞色素分为 a,b,c三类 。 每一类中又有不同
的亚类 。 不同类型的细胞色素, 其辅基结构以及辅基
与蛋白质的结合方式不同 。
在动物的呼吸链中, 至少有 5种细胞色素 —— b、
c1,c,a,a3,其中 Cyta和 Cyta3组成复合物 Cytaa3。 Cytc
在复合物 Ⅲ 和 Ⅳ 之间传递电子, 它是内膜外侧的外周
蛋白 。
5),细胞色素 (Cyt)
呼吸链中的电子传递体共有五种：
2,Member of electron transport chain
5),细胞色素 (Cyt)
呼吸链中的电子传递体共有五种：
2,Member of electron transport chain
牛
新
心
线
粒
体Cytbc1
3,Electron carrier complexes
呼吸链的各个组分除 NADH外, 都分布在 线粒体的
内膜 上, 而且在膜上有着特定的不对称分布 。
有一些组分常结合在一起, 形成 复合物 嵌在膜内 。
在呼吸链中, 有四个复合体, 如下图：
O2
NADH FMN→Fe -S
FAD→Fe -S
CoQ Cytb → Fe -S → Cytc 1
CytcCytaa3
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
3,Electron carrier complexes
O2
NADH FMN→Fe -S
FAD→Fe -S
CoQ Cytb → Fe -S → Cytc 1
CytcCytaa3
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
复合物 I,NADH脱氢酶
复合物 II,琥珀酸脱氢酶
复合物 III,细胞色素 b,c1复合体
复合物 IV,细胞色素氧化酶
3,Electron carrier complexes
CoQ在线粒体内膜中自由扩散, 往返于复合物 Ⅰ,
Ⅱ 和 Ⅲ 之间进行电子传递； Cytc在复合物 Ⅲ 和 Ⅳ 之
间传递电子, 它是内膜外侧的外周蛋白 。
O2
NADH FMN→Fe -S
FAD→Fe -S
CoQ Cytb → Fe -S → Cytc 1
CytcCytaa3
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
3,Electron carrier complexes
复合物 Ⅰ （ NADH－ CoQ还原酶） 又称 NADH
脱氢酶，由 25条以上的多肽链组成，总的相对分
子质量约 700× 103~900× 103，以二聚体的形式
存在。每个单体含有一个 FMN为辅基的黄素蛋白
和至少 6个铁硫蛋白。
它是电子传递链中最大最复杂的酶复合物，其
功能是催化 NADH上的 2个电子传递给辅酶 Q,同
时发生质子的跨膜输送，所以复合物 Ⅰ 既是电子传
递体，又是质子移位体。
3,Electron carrier complexes
Complex I,Transports protons from the matrix to the cytosol
3,Electron carrier complexes
复合物 Ⅱ （琥珀酸－ CoQ还原酶） 又称琥珀酸
脱氢酶，由 4条多肽链组成，总的相对分子质量约
140× 103，含有一个以 FAD为辅基的黄素蛋白,2
个铁硫蛋白和一个细胞色素 b。
其作用是催化电子从琥珀酸通过 FAD和铁硫蛋
白传递到辅酶 Q。 所以复合物 Ⅱ 只能传递电子，而
不能使质子跨膜输送。
3,Electron carrier complexes
Complex II,Succinate-coenzyme Q reductase
3,Electron carrier complexes
复合物 Ⅲ （ CoQ－ 细胞色素 b还原酶） 由 10条多
肽链组成，总的相对分子质量约 250× 103，以二聚
体形式存在。每个单体包括 2个细胞色素 b（ b562、
b566）,一个细胞色素 c1和一个铁硫蛋白。
其作用是催化电子从还原型辅酶 Q转移给细胞色
素 c,同时发生质子的跨膜移位。所以复合物 Ⅲ 既是
电子传递体，又是质子移位体。
3,Electron carrier complexes
Complex III,Drives proton transport
3,Electron carrier complexes
复合物 Ⅳ （细胞色素氧化酶） 由 6~13条多肽链
组成，总的相对分子质量约 160× 103~170× 103，
以二聚体形式存在。每个单体包括细胞色素 aa3和含
铜蛋白。
其作用是催化电子从还原型细胞色素 c传递给氧
分子，同时发生质子的跨膜移位。所以复合物 Ⅳ 既是
电子传递体，又是质子移位体。
3,Electron carrier complexes
Complex IV,
Cytochrome c
oxidase
3,Electron carrier complexes
呼吸链中的电子传递有着严格的方向和顺序，即
电子从氧化还原电位较低的传递体依次通过氧化还原
电位较高的传递体逐步流向氧分子。
NADH FMN Fe-S CoQ Cytb Fe-S Cytc
1 Cytc Cytaa3
O2FAD
4,Order of electron carriers and transfer
1,NADH呼吸链
2,FAD呼吸链
4,Order of electron carriers and transfer
4,Order of electron carriers and transfer
五, 呼吸链的电子传递过程
