第二节 糖酵解
glycolysis
Louis Pasteur in his laboratory
一, 糖酵解的概念
指葡萄糖通过一系列步骤，降解成三
碳化合物（丙酮酸）的过程。
糖酵解途径又称 EMP途径
(Embden-Meyerhof Parnas pathway)
定义
一, 糖酵解的概念
Glucose occupies a central position in the
metabolism of plants,animals,and many
microorganisms,It is relatively rich in potential
energy,and thus a good fuel; the complete oxidation of
glucose to carbon dioxide and water proceeds with a
standard free-energy change of 2,840 kJ/mol.
定义
一, 糖酵解的概念
Glucose is not only an excellent fuel,it is also a
remarkably versatile precursor,capable of supplying a
huge array of metabolic intermediates for biosynthetic
reactions.
A bacterium such as Escherichia coli can obtain
from glucose the carbon skeletons for every amino
acid,nucleotide,coenzyme,fatty acid,or other
metabolic intermediate it needs for growth.
一, 糖酵解的概念
In glycolysis (from the Greek glykys,meaning
“sweet,” and lysis,meaning,splitting”),a molecule of
glucose is degraded in a series of enzyme-catalyzed
reactions to yield two molecules of the three-carbon
compound pyruvate,derive most of their energy from
glycolysis; many anaerobic microorganisms are
entirely dependent on glycolysis.
二, 糖酵解的过程
第一步：葡萄糖的磷酸化
第一阶段
激酶, 催化将 ATP上的磷酸基团转移到受体上的酶。激
酶都需要 Mg2+作为辅助因子。
二, 糖酵解的过程
第一步：葡萄糖的磷酸化
第一阶段
二, 糖酵解的过程
二, 糖酵解的过程
第二步,6-磷酸果糖的生成
第一阶段
二, 糖酵解的过程
第二步,6-磷酸果糖的生成
第一阶段
二, 糖酵解的过程
第三步,1,6-二磷酸果糖的生成
第一阶段
磷酸果糖激酶 (PFK)是 EMP途径的 关键酶,其
活性大小控制着整个途径的进程。
二, 糖酵解的过程
第三步,1,6-二磷酸果糖的生成
第一阶段
磷酸果糖激酶 (PFK)是 EMP途径的 关键酶,其
活性大小控制着整个途径的进程。
二, 糖酵解的过程
Phosphofructokinase with ADP shown in white
and fructose-6-P in red
二, 糖酵解的过程第一阶段
碳链不变，但两头接上了磷
酸基团，为断裂作好准备。
消耗两个 ATP。
二, 糖酵解的过程第二阶段
第四步,1,6-二磷酸果糖的裂解
1个己糖分裂成 2个丙糖 —— 丙酮糖 和 丙醛糖,
它们为同分异构体。
二, 糖酵解的过程第二阶段
第五步：磷酸丙糖的同分异构化
1分子二磷酸已糖裂解成 2分子
3-磷酸甘油醛。
二, 糖酵解的过程第三阶段
第六步,3-磷酸甘油醛氧化
糖酵解过程中第一次产生 高能磷酸键,并且产生了还
原剂 NADH。 催化此反应的酶是巯基酶，所以它可被 碘乙
酸 (ICH2COOH)不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。
二, 糖酵解的过程第三阶段
第六步,3-磷酸甘油醛氧化
二, 糖酵解的过程第三阶段
第七步,3-磷酸甘油酸和 ATP的生成
糖酵解过程中第一次产生 ATP。
二, 糖酵解的过程第三阶段
醛氧化成羧酸
NAD+还原成 NADH
糖酵解中第一次产生 ATP
二, 糖酵解的过程第四阶段
第八步,3-磷酸甘油酸异构
Mg2+
二, 糖酵解的过程第四阶段
The phosphoglycerate mutase of wheat germ catalyzes
an intramolecular phosphoryl transfer
二, 糖酵解的过程第四阶段
第九步,PEP的生成
这一步其实是分子内的氧化还原，使分子中的能量
重新分布，使能量集中，第二次产生了 高能磷酸键。
Mg2+
二, 糖酵解的过程第四阶段
第十步：丙酮酸的生成
糖酵解过程中第二次产生 ATP。
Mg2+ 或 K+
二, 糖酵解的过程
通过分子
内结构的调
整,生成了枢
纽物质丙酮
酸
Summary
三, 糖酵解的能量计算
三, 糖酵解的能量计算
要点：
1,全过程：三个阶段,10步反应，需 10种酶
2,三个关键酶？不可逆反应！
3,调节位点,已糖激酶 ?G-6-P；
磷酸果糖 激酶 ?ATP,柠檬酸、脂肪酸；
?ADP,AMP；
丙酮酸 激酶 ?乙酰 CoA,ATP；
?ADP,AMP
三, 糖酵解的能量计算
要点：
4,定位,细胞质
5,意义,产生少许能量，产生一些中简产物如，丙酮酸
和甘油等
6,底物水平的 磷酸化
四, 糖酵解产物的去路1,丙酮酸的去路
(1)在无氧或相对缺氧时 —— 发酵
有两种发酵：酒精发酵、乳酸发酵
酒精发酵,由葡萄糖 → 乙醇的过程
丙酮酸脱羧酶 需要 TPP作为辅酶。
四, 糖酵解产物的去路1,丙酮酸的去路
(1)在无氧或相对缺氧时 —— 酒精 发酵
四, 糖酵解产物的去路1,丙酮酸的去路
(2)在无氧或相对缺氧时 —— 乳酸 发酵
乳酸发酵,由葡萄糖 → 乳酸的过程
乳酸脱氢酶 在动物体内有 5种同工酶：
H4,H3M,H2M2,HM3,M4
四, 糖酵解产物的去路1,丙酮酸的去路
(2)在无氧或相对缺氧时 —— 乳酸 发酵
许多微生物常进行这种过程。此外，高等动物
在氧不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运
动时即产生大量乳酸。
四, 糖酵解产物的去路1,丙酮酸的去路
(3)在有氧条件下 —— 丙酮酸有氧氧化
丙酮酸被彻底氧化成 CO2。
这一过程在线粒体中进行。通过此过程可
以使葡萄糖彻底降解、氧化成 CO2。
四, 糖酵解产物的去路2,NADH的去路
(1)在无氧或相对缺氧时
酒精发酵中：作为 乙醛 → 乙醇 的供氢体
乳酸发酵中：作为 丙酮酸 → 乳酸 的供氢体
∴ 1分子葡萄糖通过无氧酵解，只能生成
2 个 ATP
四, 糖酵解产物的去路2,NADH的去路
(2)在有氧条件下
原核生物 中,1分子的 NADH通过呼吸链可产生 3个 ATP，
真核生物 中：在植物细胞或动物的肌细胞中,1分子
的 NADH通过呼吸链可产生 2个 ATP。
∴ 1 分子葡萄糖通过有氧酵解，可
生成 2 + 2× 2 = 6 个 ATP
∴ 1 分子葡萄糖通过有氧酵解，可
生成 2 + 3× 2 = 8 个 ATP
五, 糖酵解的生物学意义
1,为生物体提供一定的能量 ；
2,糖酵解的中间物为生物合成提供原料；
如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮
可合成甘油。
3,为糖异生作用提供了基本途径。
六, 糖酵解的调控
在代谢途径中，发生不可逆反应的地方常常是整
个途径的调控部位，而催化这些反应的酶常常要受到
调控，从而影响这些地方的反应速度，进而影响整个
途径的进程。这些酶称该途径的 关键酶 。
在糖酵解中，有三种酶催化的不可逆反应 ——
己糖激酶, PFK,丙酮酸激酶 。所以它们是关键酶。
这三种酶都是 变构酶 。
glycolysis
Louis Pasteur in his laboratory
一, 糖酵解的概念
指葡萄糖通过一系列步骤，降解成三
碳化合物（丙酮酸）的过程。
糖酵解途径又称 EMP途径
(Embden-Meyerhof Parnas pathway)
定义
一, 糖酵解的概念
Glucose occupies a central position in the
metabolism of plants,animals,and many
microorganisms,It is relatively rich in potential
energy,and thus a good fuel; the complete oxidation of
glucose to carbon dioxide and water proceeds with a
standard free-energy change of 2,840 kJ/mol.
定义
一, 糖酵解的概念
Glucose is not only an excellent fuel,it is also a
remarkably versatile precursor,capable of supplying a
huge array of metabolic intermediates for biosynthetic
reactions.
A bacterium such as Escherichia coli can obtain
from glucose the carbon skeletons for every amino
acid,nucleotide,coenzyme,fatty acid,or other
metabolic intermediate it needs for growth.
一, 糖酵解的概念
In glycolysis (from the Greek glykys,meaning
“sweet,” and lysis,meaning,splitting”),a molecule of
glucose is degraded in a series of enzyme-catalyzed
reactions to yield two molecules of the three-carbon
compound pyruvate,derive most of their energy from
glycolysis; many anaerobic microorganisms are
entirely dependent on glycolysis.
二, 糖酵解的过程
第一步：葡萄糖的磷酸化
第一阶段
激酶, 催化将 ATP上的磷酸基团转移到受体上的酶。激
酶都需要 Mg2+作为辅助因子。
二, 糖酵解的过程
第一步：葡萄糖的磷酸化
第一阶段
二, 糖酵解的过程
二, 糖酵解的过程
第二步,6-磷酸果糖的生成
第一阶段
二, 糖酵解的过程
第二步,6-磷酸果糖的生成
第一阶段
二, 糖酵解的过程
第三步,1,6-二磷酸果糖的生成
第一阶段
磷酸果糖激酶 (PFK)是 EMP途径的 关键酶,其
活性大小控制着整个途径的进程。
二, 糖酵解的过程
第三步,1,6-二磷酸果糖的生成
第一阶段
磷酸果糖激酶 (PFK)是 EMP途径的 关键酶,其
活性大小控制着整个途径的进程。
二, 糖酵解的过程
Phosphofructokinase with ADP shown in white
and fructose-6-P in red
二, 糖酵解的过程第一阶段
碳链不变，但两头接上了磷
酸基团，为断裂作好准备。
消耗两个 ATP。
二, 糖酵解的过程第二阶段
第四步,1,6-二磷酸果糖的裂解
1个己糖分裂成 2个丙糖 —— 丙酮糖 和 丙醛糖,
它们为同分异构体。
二, 糖酵解的过程第二阶段
第五步：磷酸丙糖的同分异构化
1分子二磷酸已糖裂解成 2分子
3-磷酸甘油醛。
二, 糖酵解的过程第三阶段
第六步,3-磷酸甘油醛氧化
糖酵解过程中第一次产生 高能磷酸键,并且产生了还
原剂 NADH。 催化此反应的酶是巯基酶，所以它可被 碘乙
酸 (ICH2COOH)不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。
二, 糖酵解的过程第三阶段
第六步,3-磷酸甘油醛氧化
二, 糖酵解的过程第三阶段
第七步,3-磷酸甘油酸和 ATP的生成
糖酵解过程中第一次产生 ATP。
二, 糖酵解的过程第三阶段
醛氧化成羧酸
NAD+还原成 NADH
糖酵解中第一次产生 ATP
二, 糖酵解的过程第四阶段
第八步,3-磷酸甘油酸异构
Mg2+
二, 糖酵解的过程第四阶段
The phosphoglycerate mutase of wheat germ catalyzes
an intramolecular phosphoryl transfer
二, 糖酵解的过程第四阶段
第九步,PEP的生成
这一步其实是分子内的氧化还原，使分子中的能量
重新分布，使能量集中，第二次产生了 高能磷酸键。
Mg2+
二, 糖酵解的过程第四阶段
第十步：丙酮酸的生成
糖酵解过程中第二次产生 ATP。
Mg2+ 或 K+
二, 糖酵解的过程
通过分子
内结构的调
整,生成了枢
纽物质丙酮
酸
Summary
三, 糖酵解的能量计算
三, 糖酵解的能量计算
要点：
1,全过程：三个阶段,10步反应，需 10种酶
2,三个关键酶？不可逆反应！
3,调节位点,已糖激酶 ?G-6-P；
磷酸果糖 激酶 ?ATP,柠檬酸、脂肪酸；
?ADP,AMP；
丙酮酸 激酶 ?乙酰 CoA,ATP；
?ADP,AMP
三, 糖酵解的能量计算
要点：
4,定位,细胞质
5,意义,产生少许能量，产生一些中简产物如，丙酮酸
和甘油等
6,底物水平的 磷酸化
四, 糖酵解产物的去路1,丙酮酸的去路
(1)在无氧或相对缺氧时 —— 发酵
有两种发酵：酒精发酵、乳酸发酵
酒精发酵,由葡萄糖 → 乙醇的过程
丙酮酸脱羧酶 需要 TPP作为辅酶。
四, 糖酵解产物的去路1,丙酮酸的去路
(1)在无氧或相对缺氧时 —— 酒精 发酵
四, 糖酵解产物的去路1,丙酮酸的去路
(2)在无氧或相对缺氧时 —— 乳酸 发酵
乳酸发酵,由葡萄糖 → 乳酸的过程
乳酸脱氢酶 在动物体内有 5种同工酶：
H4,H3M,H2M2,HM3,M4
四, 糖酵解产物的去路1,丙酮酸的去路
(2)在无氧或相对缺氧时 —— 乳酸 发酵
许多微生物常进行这种过程。此外，高等动物
在氧不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运
动时即产生大量乳酸。
四, 糖酵解产物的去路1,丙酮酸的去路
(3)在有氧条件下 —— 丙酮酸有氧氧化
丙酮酸被彻底氧化成 CO2。
这一过程在线粒体中进行。通过此过程可
以使葡萄糖彻底降解、氧化成 CO2。
四, 糖酵解产物的去路2,NADH的去路
(1)在无氧或相对缺氧时
酒精发酵中：作为 乙醛 → 乙醇 的供氢体
乳酸发酵中：作为 丙酮酸 → 乳酸 的供氢体
∴ 1分子葡萄糖通过无氧酵解，只能生成
2 个 ATP
四, 糖酵解产物的去路2,NADH的去路
(2)在有氧条件下
原核生物 中,1分子的 NADH通过呼吸链可产生 3个 ATP，
真核生物 中：在植物细胞或动物的肌细胞中,1分子
的 NADH通过呼吸链可产生 2个 ATP。
∴ 1 分子葡萄糖通过有氧酵解，可
生成 2 + 2× 2 = 6 个 ATP
∴ 1 分子葡萄糖通过有氧酵解，可
生成 2 + 3× 2 = 8 个 ATP
五, 糖酵解的生物学意义
1,为生物体提供一定的能量 ；
2,糖酵解的中间物为生物合成提供原料；
如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮
可合成甘油。
3,为糖异生作用提供了基本途径。
六, 糖酵解的调控
在代谢途径中，发生不可逆反应的地方常常是整
个途径的调控部位，而催化这些反应的酶常常要受到
调控，从而影响这些地方的反应速度，进而影响整个
途径的进程。这些酶称该途径的 关键酶 。
在糖酵解中，有三种酶催化的不可逆反应 ——
己糖激酶, PFK,丙酮酸激酶 。所以它们是关键酶。
这三种酶都是 变构酶 。
