Chapter 9
Electron transport
and
oxidative phosphorylation
一切生命活动都需要能量。
所有生物都可以看成是能量的转换者。
这种能量的流动驱动着生命的维持与繁衍。
第一节 Outline of Bio-oxidation
Some historical facts about our
understanding on oxidative
phosphorylation
? 1930s,Pyruvate was known to be completely
oxidized to CO2 via the citric acid cycle (with O2
consumed).
? 1930s,NAD+ and FAD were found to be e-
carriers between metabolites and the respiratory
chain.
? 1930s,Role of ATP and general importance of
phosphorylation in bioenergetics were realized.
? 1950s,Isolated mitochondria were found to
effect the obligatory coupling of the
phosphorylation of ADP and the e- transfer from
NADH to O2.
? 1961,the chemiosmotic hypothesis was proposed
for linking the e- transfer and ADP
phosphorylation (based on the uncoupling
phenomenon and the intactness requirement)
? 1960s,ATP synthase was identified from
mitochondria.
The Overall picture of
oxidative phosphorylation
It occurs on the cristae of
mitochondria or the plasma
membrane of bacteria)
1930s
1960s
1930s
(glycolysis)
1940s-1950s
Electron transport via the
respiratory chain
Oxidative phosphorylation
1,overview,site,mitochondrion
An electron micrograph of mitochondrion
2,features of biological oxidation
与非生物氧化相比
(1) 共同点：
化学本质相同, 都是失电子反应, 如脱氢, 加氧
,传出电子
同种物质不论以何种方式氧化, 所释放的能量相
同 。
与非生物氧化相比（ 2） 不同点：
生物氧化是酶促反应, 反应条件 （ 如温度, pH）
温和； 而体外燃烧则是剧烈的游离基反应, 要求
在高温, 高压以及干燥的条件下进行 。
生物氧化分阶段逐步缓慢地氧化, 能量也逐步
释放； 而体外燃烧能量是爆发式释放出来的 。
生物氧化释放的能量有相当多的转换成 ATP中活
跃的化学能, 用于各种生命活动；
体外燃烧产生的能量则转换为光和热, 散失在
环境中 。
2,features of biological oxidation
1,CO2的生成
直接脱羧,丙酮酸脱羧酶, 酪氨酸脱羧酶
氧化脱羧,丙酮酸脱氢酶复合物
2,水的生成
主要是在包括 脱氢酶, 传递体 和 氧化酶 组成
的生物氧化体系催化下生成的 。
3.production of CO2 and H2O
4,high-energy substance
高能化合物,
在标准条件下 (pH7,25℃, 1mol/L)发生水解时, 可
释放出大量自由能的化合物 。 习惯上把, 大量, 定义为
5kcal/mol(即 20.92kJ/mol)以上 。
高能磷酸化合物,
分子中含磷酸基团, 它被水解下来时释放出大量的
自由能, 这类高能化合物 。
高能键,
在高能化合物分子中, 被水解断裂时释放出大量
自由能的活泼共价键 。 高能键常用符号, ~, 表示
。
定义
注意：
高能键并不是这个键集中了大量的能量, 而
是指水解这个键前后的分子结构存在着很大的
自由能的改变 。
,高能键, ≠, 键能高,
4,high-energy substance
根据分子结构和高能键的特征, 高能化合物可分为：
(1) 焦磷酸化合物：如 ATP
(O~P)型
4,high-energy substance
根据分子结构和高能键的特征, 高能化合物可分为：
(2) 酰基磷酸化合物：如 1,3-二磷酸甘油酸
(O~P)型
4,high-energy substance
根据分子结构和高能键的特征, 高能化合物可分为：
(3) 烯醇磷酸化合物：如磷酸烯醇式丙酮酸
(O~P)型
4,high-energy substance
根据分子结构和高能键的特征, 高能化合物可分为：
(4) 胍基磷酸化合物：如磷酸肌酸
(N~P)型
4,high-energy substance
根据分子结构和高能键的特征, 高能化合物可分为：
(5) 硫酯化合物：如乙酰 CoA
(C~S)型
4,high-energy substance
根据分子结构和高能键的特征, 高能化合物可分为：
(6) 甲硫键化合物：如 S-腺苷甲硫氨酸
(C~S)型
4,high-energy substance
ATP为生物界的, 能量货币,, 它是生命活动中最重
要的能量供体 。
其原因在于,ATP的 DG0'值介于其它高能化合物和普
通化合物之间, 从而使它在生物体内的能量转换过程中
能够起中间载体的作用 。 放能反应和吸能反应往往要通
过 ADP和 ATP的相互转变而偶联起来 。
ATP的另一功能是作为磷酸基团转移反应的中间载体
。 这也是由于它的磷酸基团转移势能在常见的含磷酸基
团化合物中处于中间位置 。
4,high-energy substance-ATP
在生物细胞内, 形成 ATP的方式有两种：生物氧化 (异
养细胞 )和光合作用 (自养细胞 )。
1) 生物氧化产生 ATP
生物体降解燃料分子的主要意义是取得供其发育所需
要的能量 。 因此, 利用生物氧化形成 ATP,是生物体内
ATP形成的主要方式 。
生物氧化的第一阶段也能产生少量的 ATP,这是以 底物
水平磷酸化 的方式产生的；
生物氧化的第二阶段是产生 ATP的主要阶段, 通过 氧化
磷酸化 的方式产生 。
4,high-energy substance-ATP
1) 生物氧化产生 ATP
底物水平磷酸化, 代谢物通过氧化形成的高能磷酸化合
物直接将磷酸基团转移给 ADP,使之
磷酸化生成 ATP。
氧化磷酸化, NADH或 FADH2将电子传递给 O2的过程与 ADP
的磷酸化相偶联, 使电子传递过程中释放
出的能量用于 ATP的生成 。 氧化磷酸化的过
程需要氧气作为最终的电子受体, 它是需
氧生物合成 ATP的主要途径 。
4,high-energy substance-ATP
2) 光合作用产生 ATP
在光合作用的过程中也能形成 ATP,这种 ADP的磷
酸化方式叫 光合磷酸化 。
光合磷酸化, 由光驱动的电子传递过程与 ADP的磷酸
化相偶联, 使电子传递过程中释放出的
能量用于 ATP的生成 。
4,high-energy substance-ATP
细胞的能量状态可用能荷 (energy charge)表示 。
能荷是细胞中高能磷酸状态一种数量上的衡量, 它
的大小可用下式表示：
(ATP+0.5ADP)
能荷 =
(ATP+ADP+AMP)
4,high-energy substance-ATP
能荷的数值在 0~1之间 。 大多数细胞维持的稳态能
荷状态在 0.8-0.95的范围内 。
ATP生成和消耗的途径和细胞的能荷状态相呼应 。
高能荷时, ATP生成过程被抑制, 而 ATP的利用过程
被激发；
低能荷时, 其效应相反 。
所以说, 能荷对代谢起着重要的调控作用 。
4,high-energy substance-ATP
Electron transport
and
oxidative phosphorylation
一切生命活动都需要能量。
所有生物都可以看成是能量的转换者。
这种能量的流动驱动着生命的维持与繁衍。
第一节 Outline of Bio-oxidation
Some historical facts about our
understanding on oxidative
phosphorylation
? 1930s,Pyruvate was known to be completely
oxidized to CO2 via the citric acid cycle (with O2
consumed).
? 1930s,NAD+ and FAD were found to be e-
carriers between metabolites and the respiratory
chain.
? 1930s,Role of ATP and general importance of
phosphorylation in bioenergetics were realized.
? 1950s,Isolated mitochondria were found to
effect the obligatory coupling of the
phosphorylation of ADP and the e- transfer from
NADH to O2.
? 1961,the chemiosmotic hypothesis was proposed
for linking the e- transfer and ADP
phosphorylation (based on the uncoupling
phenomenon and the intactness requirement)
? 1960s,ATP synthase was identified from
mitochondria.
The Overall picture of
oxidative phosphorylation
It occurs on the cristae of
mitochondria or the plasma
membrane of bacteria)
1930s
1960s
1930s
(glycolysis)
1940s-1950s
Electron transport via the
respiratory chain
Oxidative phosphorylation
1,overview,site,mitochondrion
An electron micrograph of mitochondrion
2,features of biological oxidation
与非生物氧化相比
(1) 共同点：
化学本质相同, 都是失电子反应, 如脱氢, 加氧
,传出电子
同种物质不论以何种方式氧化, 所释放的能量相
同 。
与非生物氧化相比（ 2） 不同点：
生物氧化是酶促反应, 反应条件 （ 如温度, pH）
温和； 而体外燃烧则是剧烈的游离基反应, 要求
在高温, 高压以及干燥的条件下进行 。
生物氧化分阶段逐步缓慢地氧化, 能量也逐步
释放； 而体外燃烧能量是爆发式释放出来的 。
生物氧化释放的能量有相当多的转换成 ATP中活
跃的化学能, 用于各种生命活动；
体外燃烧产生的能量则转换为光和热, 散失在
环境中 。
2,features of biological oxidation
1,CO2的生成
直接脱羧,丙酮酸脱羧酶, 酪氨酸脱羧酶
氧化脱羧,丙酮酸脱氢酶复合物
2,水的生成
主要是在包括 脱氢酶, 传递体 和 氧化酶 组成
的生物氧化体系催化下生成的 。
3.production of CO2 and H2O
4,high-energy substance
高能化合物,
在标准条件下 (pH7,25℃, 1mol/L)发生水解时, 可
释放出大量自由能的化合物 。 习惯上把, 大量, 定义为
5kcal/mol(即 20.92kJ/mol)以上 。
高能磷酸化合物,
分子中含磷酸基团, 它被水解下来时释放出大量的
自由能, 这类高能化合物 。
高能键,
在高能化合物分子中, 被水解断裂时释放出大量
自由能的活泼共价键 。 高能键常用符号, ~, 表示
。
定义
注意：
高能键并不是这个键集中了大量的能量, 而
是指水解这个键前后的分子结构存在着很大的
自由能的改变 。
,高能键, ≠, 键能高,
4,high-energy substance
根据分子结构和高能键的特征, 高能化合物可分为：
(1) 焦磷酸化合物：如 ATP
(O~P)型
4,high-energy substance
根据分子结构和高能键的特征, 高能化合物可分为：
(2) 酰基磷酸化合物：如 1,3-二磷酸甘油酸
(O~P)型
4,high-energy substance
根据分子结构和高能键的特征, 高能化合物可分为：
(3) 烯醇磷酸化合物：如磷酸烯醇式丙酮酸
(O~P)型
4,high-energy substance
根据分子结构和高能键的特征, 高能化合物可分为：
(4) 胍基磷酸化合物：如磷酸肌酸
(N~P)型
4,high-energy substance
根据分子结构和高能键的特征, 高能化合物可分为：
(5) 硫酯化合物：如乙酰 CoA
(C~S)型
4,high-energy substance
根据分子结构和高能键的特征, 高能化合物可分为：
(6) 甲硫键化合物：如 S-腺苷甲硫氨酸
(C~S)型
4,high-energy substance
ATP为生物界的, 能量货币,, 它是生命活动中最重
要的能量供体 。
其原因在于,ATP的 DG0'值介于其它高能化合物和普
通化合物之间, 从而使它在生物体内的能量转换过程中
能够起中间载体的作用 。 放能反应和吸能反应往往要通
过 ADP和 ATP的相互转变而偶联起来 。
ATP的另一功能是作为磷酸基团转移反应的中间载体
。 这也是由于它的磷酸基团转移势能在常见的含磷酸基
团化合物中处于中间位置 。
4,high-energy substance-ATP
在生物细胞内, 形成 ATP的方式有两种：生物氧化 (异
养细胞 )和光合作用 (自养细胞 )。
1) 生物氧化产生 ATP
生物体降解燃料分子的主要意义是取得供其发育所需
要的能量 。 因此, 利用生物氧化形成 ATP,是生物体内
ATP形成的主要方式 。
生物氧化的第一阶段也能产生少量的 ATP,这是以 底物
水平磷酸化 的方式产生的；
生物氧化的第二阶段是产生 ATP的主要阶段, 通过 氧化
磷酸化 的方式产生 。
4,high-energy substance-ATP
1) 生物氧化产生 ATP
底物水平磷酸化, 代谢物通过氧化形成的高能磷酸化合
物直接将磷酸基团转移给 ADP,使之
磷酸化生成 ATP。
氧化磷酸化, NADH或 FADH2将电子传递给 O2的过程与 ADP
的磷酸化相偶联, 使电子传递过程中释放
出的能量用于 ATP的生成 。 氧化磷酸化的过
程需要氧气作为最终的电子受体, 它是需
氧生物合成 ATP的主要途径 。
4,high-energy substance-ATP
2) 光合作用产生 ATP
在光合作用的过程中也能形成 ATP,这种 ADP的磷
酸化方式叫 光合磷酸化 。
光合磷酸化, 由光驱动的电子传递过程与 ADP的磷酸
化相偶联, 使电子传递过程中释放出的
能量用于 ATP的生成 。
4,high-energy substance-ATP
细胞的能量状态可用能荷 (energy charge)表示 。
能荷是细胞中高能磷酸状态一种数量上的衡量, 它
的大小可用下式表示：
(ATP+0.5ADP)
能荷 =
(ATP+ADP+AMP)
4,high-energy substance-ATP
能荷的数值在 0~1之间 。 大多数细胞维持的稳态能
荷状态在 0.8-0.95的范围内 。
ATP生成和消耗的途径和细胞的能荷状态相呼应 。
高能荷时, ATP生成过程被抑制, 而 ATP的利用过程
被激发；
低能荷时, 其效应相反 。
所以说, 能荷对代谢起着重要的调控作用 。
4,high-energy substance-ATP
