第十三章 蛋白质的生物合成
Chapter 13 Biosynthesis of Proteins
第一节 遗传密码
一、三联体密码（密码子）的概念
mRNA分子中所存储的蛋白质合成
信息，是由组成它的四种碱基（ A、
G,C,U）以特定顺序排列成三
个一组的三联体代表的，即每三
个碱基代表一个氨基酸信息。
二,64种密码子
起始密码 AUG
氨基酸密码
终止密码 UAA,UAG,UGA
? 三联体密码的确定 43=64
AAA AAT AAG AAC
ATA ATT ATG ATC
AGA AGT AGG AGC ……,
? 遗传密码的破译
1968年，霍利、尼伦伯格、柯拉纳获诺贝尔奖。
三、遗传密码的基本特性
1、每个密码子三联体决定一种 AA。其方向
是 5’→3’。 eg,5’-AUG-3’。
2、简并性：密码子简并，即一种 AA有几种
不同密码子的现象。
同义密码子，即编码同一种 AA的不同密
码子。
3、无标点符号
4、不重叠性（有少数例外）
5、通用性，所有生物的几乎一样
第二节 核糖体
核糖体是蛋白质合成的部位。
主要成分 —— 蛋白质和 RNA （ rRNA是
构成核糖体的主要组成部分）。
功 能,按照 mRNA 的指令合成多肽
链。（ N端向 C端合成）
mRNA
核糖体
核糖体是合成蛋白质的细胞器
原核生物（细菌、放线
菌、蓝绿藻） 70S
50S （ 5SrRNA，
3SrRNA）
30S（ 16SrRNA）
A位：氨酰 -tRNA结合
部位（ AA位）
P位：肽酰 -tRNA结合
部位 （肽位）
第三节 转移 RNA的功能
一、多肽合成与 tRNA的关系
tRNA分子上与蛋白质生物合成有关的位点至少有 4
个，即
① 3’一 CCAOH，是 AA接受位点；
②识别氨酰 -tRNA合成酶的位点；
③核糖体识别位点，使延长中的肽链附着于
核糖体上；
④反密码子位点。（每一个 tRNA都有一个由
3个核苷酸组成的特殊的反密码子）
tRNA反密码子与 mRNA密码子的配对特点
tRNA反密
码子可以根
据碱基配对
的原则，与
mRNA上对
应的密码子
相结合
反密码子 密码子
A U
U A,G
C G
I（出现在 5’
位）
U,C,G
G C,U
密
码
子
与
反
密
码
子
之
间
的
碱
基
对
I G C
mRNA 3’-A C G-5’ (Ala)
5’ 3’
储存在 mRNA的遗传密码称为第一套密码系统
储存在 tRNA的遗传密码称为第二套密码系统
第四节 蛋白质的生物合成
一、蛋白质合成系统的重要组分
1,mRNA的作用机制
2、核糖体的作用机制
3,tRNA的作用机制
二、蛋白质合成过程的分子机制
（一）氨基酸的活化
α— COOH被活化（酰化反应实现）
AA+ tRNA + ATP 氨基酰 - tRNA
+ AMP+PPi
E：氨基酰 - tRNA合成酶
（二）肽链的合成（以原核生物为例）
1、起始阶段：
? 在核糖体上合成多肽。
? fMet-tRNA占据了核糖体上的 P位
（此过程消耗一个 GTP），空的 A
位准备接受下一个氨酰 -tRNA。
? 起始的完成以核糖体大小亚基、
mRNA和 fMet-tRNA形成复合物作
为标志。
2、延长阶段
（ 1）进位：新的氨酰 -tRNA进入 A位。消耗
一个 GTP。
（ 2）转肽：形成新的肽键
P位 A位 P位 A位
CHO
NH NH2
R1CH + R2CH tRNA +？
O=C O=C
O-tRNA O-tRNA
思考：提供 — COOH的 AA在哪一位。
E,exit site
P site
A site
（ 3） 脱落,空载的 tRNA从 P位上脱
落。
（ 4） 移位,核糖体沿 mRNA的
5’→3’方向移动，同时，原处于 A
部位带有肽链的 tRNA随即到 P部
位，使 A位空出来。（消耗一个
GTP）
以上 4个步骤一再重复，直至肽
链增长到必需的长度
3、终止阶段
包括两个事件：
（ 1）在 mRNA上识别终止密码子（ UAA、
UAG,UGA）；
（ 2）水解所合成肽链与 tRNA间的酯键，
释放肽链。
tRNA从 P位上脱落下来,70S核糖体也
从 mRNA上脱落，解离为 30S及 50S亚基
并立即投入下一轮核糖体循环，以合成
另一新的蛋白质分子。
思考题：
合成一个五肽至少需要多少能量？
（能量供体的主要形式是 GTP）
（三）翻译后加工
肽链 ≠蛋白质（有功能的）
1,N— 末端 AA或部分肽段的切除
以原核生物为例：
fMet-xx-xx-
↓脱甲酰基酶
Met-xx-xx-
↓氨肽酶
切去一个或多个 N端 AA
2、信号肽的切除,信号肽酶
3,— S— S— 的形成
mRNA中没有（ Cys） 2的密码子
4,AA的修饰：羟基化、甲基化等
eg 胶原中的羟脯氨酸（羟基化）
5、亚基之间、亚基与辅基之间的
聚合。
6,多肽链折叠成有活性的构象。
信号肽及识别信号肽的信号识别体的结构特征
? 目前通常所说的信号肽是指翻译产
物，新生肽链 N端引导新生肽链进
入内质网的肽段。
? 这种信号肽一般含有约 20个氨基酸
残基，从其结构看，中间集中了较
多的疏水性残基，两端是一些极性
的残基。
*信号肽有时也可位于多肽链的中部。
?识别信号肽的识别体，称为信号肽
识别颗粒（ SRP）。它是 7SL RNA
和 6条不同分子量的肽链组成的复合
物。除了和信号肽结合外，识别颗
粒还可以和其它一些帮助新生肽穿
越内质网膜的蛋白质（或复合物）
结合，后者为停泊蛋白或核糖体受
体等。
真核生物与原核生物蛋白质合成过程的不同点
真核生物 原核生物
翻译与转录不偶联,mRNA需加
工修饰
翻译与转录偶联,mRNA无“帽”及无
“尾”结构
mRNA半寿期约 4— 6小时较稳定，
易分离
mRNA半寿期约 1-3分钟，不稳定，不
易分离
mRNA为单顺反子 mRNA为多顺反子
起始阶段需 GTP及 ATP 起始阶段需 GTP
延长阶段 GTP水解后可被 ATP再
磷酸化，两种延长因子可同时与
核蛋白体结合
GTP水解后 EFTu即从核蛋白体上脱落
只有一种终止因子 有三种终止因子
合成速度慢 合成速度快
合成可被亚胺环己酮、白喉毒素
等抑制
可被氯霉素、链霉素、四环素等抑制
真核生物蛋白质合成过程的不同点
① 起始 AA-tRNA为 Met-tRNA。
② 40S亚基首先识别 mRNA5’端，然后
移动到起始位点（原核生物起始复
合物直接在 AUG处形成）。
③小亚基不首先与 mRNA结合。
④核糖体各种因子不同于原核生物。
Chapter 13 Biosynthesis of Proteins
第一节 遗传密码
一、三联体密码（密码子）的概念
mRNA分子中所存储的蛋白质合成
信息，是由组成它的四种碱基（ A、
G,C,U）以特定顺序排列成三
个一组的三联体代表的，即每三
个碱基代表一个氨基酸信息。
二,64种密码子
起始密码 AUG
氨基酸密码
终止密码 UAA,UAG,UGA
? 三联体密码的确定 43=64
AAA AAT AAG AAC
ATA ATT ATG ATC
AGA AGT AGG AGC ……,
? 遗传密码的破译
1968年，霍利、尼伦伯格、柯拉纳获诺贝尔奖。
三、遗传密码的基本特性
1、每个密码子三联体决定一种 AA。其方向
是 5’→3’。 eg,5’-AUG-3’。
2、简并性：密码子简并，即一种 AA有几种
不同密码子的现象。
同义密码子，即编码同一种 AA的不同密
码子。
3、无标点符号
4、不重叠性（有少数例外）
5、通用性，所有生物的几乎一样
第二节 核糖体
核糖体是蛋白质合成的部位。
主要成分 —— 蛋白质和 RNA （ rRNA是
构成核糖体的主要组成部分）。
功 能,按照 mRNA 的指令合成多肽
链。（ N端向 C端合成）
mRNA
核糖体
核糖体是合成蛋白质的细胞器
原核生物（细菌、放线
菌、蓝绿藻） 70S
50S （ 5SrRNA，
3SrRNA）
30S（ 16SrRNA）
A位：氨酰 -tRNA结合
部位（ AA位）
P位：肽酰 -tRNA结合
部位 （肽位）
第三节 转移 RNA的功能
一、多肽合成与 tRNA的关系
tRNA分子上与蛋白质生物合成有关的位点至少有 4
个，即
① 3’一 CCAOH，是 AA接受位点；
②识别氨酰 -tRNA合成酶的位点；
③核糖体识别位点，使延长中的肽链附着于
核糖体上；
④反密码子位点。（每一个 tRNA都有一个由
3个核苷酸组成的特殊的反密码子）
tRNA反密码子与 mRNA密码子的配对特点
tRNA反密
码子可以根
据碱基配对
的原则，与
mRNA上对
应的密码子
相结合
反密码子 密码子
A U
U A,G
C G
I（出现在 5’
位）
U,C,G
G C,U
密
码
子
与
反
密
码
子
之
间
的
碱
基
对
I G C
mRNA 3’-A C G-5’ (Ala)
5’ 3’
储存在 mRNA的遗传密码称为第一套密码系统
储存在 tRNA的遗传密码称为第二套密码系统
第四节 蛋白质的生物合成
一、蛋白质合成系统的重要组分
1,mRNA的作用机制
2、核糖体的作用机制
3,tRNA的作用机制
二、蛋白质合成过程的分子机制
（一）氨基酸的活化
α— COOH被活化（酰化反应实现）
AA+ tRNA + ATP 氨基酰 - tRNA
+ AMP+PPi
E：氨基酰 - tRNA合成酶
（二）肽链的合成（以原核生物为例）
1、起始阶段：
? 在核糖体上合成多肽。
? fMet-tRNA占据了核糖体上的 P位
（此过程消耗一个 GTP），空的 A
位准备接受下一个氨酰 -tRNA。
? 起始的完成以核糖体大小亚基、
mRNA和 fMet-tRNA形成复合物作
为标志。
2、延长阶段
（ 1）进位：新的氨酰 -tRNA进入 A位。消耗
一个 GTP。
（ 2）转肽：形成新的肽键
P位 A位 P位 A位
CHO
NH NH2
R1CH + R2CH tRNA +？
O=C O=C
O-tRNA O-tRNA
思考：提供 — COOH的 AA在哪一位。
E,exit site
P site
A site
（ 3） 脱落,空载的 tRNA从 P位上脱
落。
（ 4） 移位,核糖体沿 mRNA的
5’→3’方向移动，同时，原处于 A
部位带有肽链的 tRNA随即到 P部
位，使 A位空出来。（消耗一个
GTP）
以上 4个步骤一再重复，直至肽
链增长到必需的长度
3、终止阶段
包括两个事件：
（ 1）在 mRNA上识别终止密码子（ UAA、
UAG,UGA）；
（ 2）水解所合成肽链与 tRNA间的酯键，
释放肽链。
tRNA从 P位上脱落下来,70S核糖体也
从 mRNA上脱落，解离为 30S及 50S亚基
并立即投入下一轮核糖体循环，以合成
另一新的蛋白质分子。
思考题：
合成一个五肽至少需要多少能量？
（能量供体的主要形式是 GTP）
（三）翻译后加工
肽链 ≠蛋白质（有功能的）
1,N— 末端 AA或部分肽段的切除
以原核生物为例：
fMet-xx-xx-
↓脱甲酰基酶
Met-xx-xx-
↓氨肽酶
切去一个或多个 N端 AA
2、信号肽的切除,信号肽酶
3,— S— S— 的形成
mRNA中没有（ Cys） 2的密码子
4,AA的修饰：羟基化、甲基化等
eg 胶原中的羟脯氨酸（羟基化）
5、亚基之间、亚基与辅基之间的
聚合。
6,多肽链折叠成有活性的构象。
信号肽及识别信号肽的信号识别体的结构特征
? 目前通常所说的信号肽是指翻译产
物，新生肽链 N端引导新生肽链进
入内质网的肽段。
? 这种信号肽一般含有约 20个氨基酸
残基，从其结构看，中间集中了较
多的疏水性残基，两端是一些极性
的残基。
*信号肽有时也可位于多肽链的中部。
?识别信号肽的识别体，称为信号肽
识别颗粒（ SRP）。它是 7SL RNA
和 6条不同分子量的肽链组成的复合
物。除了和信号肽结合外，识别颗
粒还可以和其它一些帮助新生肽穿
越内质网膜的蛋白质（或复合物）
结合，后者为停泊蛋白或核糖体受
体等。
真核生物与原核生物蛋白质合成过程的不同点
真核生物 原核生物
翻译与转录不偶联,mRNA需加
工修饰
翻译与转录偶联,mRNA无“帽”及无
“尾”结构
mRNA半寿期约 4— 6小时较稳定，
易分离
mRNA半寿期约 1-3分钟，不稳定，不
易分离
mRNA为单顺反子 mRNA为多顺反子
起始阶段需 GTP及 ATP 起始阶段需 GTP
延长阶段 GTP水解后可被 ATP再
磷酸化，两种延长因子可同时与
核蛋白体结合
GTP水解后 EFTu即从核蛋白体上脱落
只有一种终止因子 有三种终止因子
合成速度慢 合成速度快
合成可被亚胺环己酮、白喉毒素
等抑制
可被氯霉素、链霉素、四环素等抑制
真核生物蛋白质合成过程的不同点
① 起始 AA-tRNA为 Met-tRNA。
② 40S亚基首先识别 mRNA5’端，然后
移动到起始位点（原核生物起始复
合物直接在 AUG处形成）。
③小亚基不首先与 mRNA结合。
④核糖体各种因子不同于原核生物。
