1
第八章 糖 代 谢
Chapter 8 Metabolism of carbohydrate
第一节 概述 (introduction)
一、糖的生理功能
二、糖的消化吸收
三、糖代谢概况
2
? 糖类是指多羟基醛或酮及其衍生物 。 糖
类在生物体的生理功能主要有：
① 氧化供能,糖类占人体全部供能量的
70%。
② 作为结构成分,作为生物膜, 神经组
织等的组分 。
③ 作为核酸类化合物的成分,构成核苷
酸, DNA,RNA等 。
④ 转变为其他物质,转变为脂肪或氨基
酸等化合物 。
3
4
5
?单糖被肠道粘膜吸收的速度
D-半乳糖 (110)>D-葡萄糖 (100)>D-果
糖 (43)>D-甘露糖 (19)>L-木酮糖
(15)>L-阿拉伯糖 (9)
6
第二节 糖的分解代谢
生物体内葡萄糖的分解主要有 3条途径
(1)无氧：葡萄糖 丙酮酸 乳酸
(2)有氧：葡萄糖 丙酮酸 乙酰 CoA
水和二氧化碳
(3)有氧：葡萄糖 水和二氧化碳HMP
7
一、糖的无氧分解
?糖的无氧酵解 （ glycolysis)是指葡萄
糖在无氧条件下分解生成乳酸并释放出
能量的过程 。
?Embden-Meyerhof途径 （ EMP途径 ）
?Hexose Diphosphate Pathway（ HDP）
8
EMP途径是动物、植物、微生物
细胞中葡萄糖分解产生能量的共
同代谢途径。
9
酵解和发酵
?酵解 (glycolysis)—— 在细胞的胞浆中进
行。酶将葡萄糖降解成 丙酮酸 并伴随着
生成 ATP的过程。（有氧氧化、无氧氧
化）
?发酵 (fermentation)
厌氧有机体（如酵母或其他微生物）把酵解
生成的 NADH中的氢交给丙酮酸脱羧生成的
乙醛，使之形成乙醇 —— 酒精发酵
若氢交给丙酮酸生成乳酸 —— 乳酸发酵
10
11
?无氧酵解的全部反应过程在 胞液
(cytoplasm)中进行 。
?无氧酵解的反应过程可分为 活化,
裂解, 放能和还原 四个阶段 。
(一 )糖酵解的反应过程
12
1,活化 (activation)—— 己糖磷
酸酯的生成：
?活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异
构反应生成 1,6-双磷酸果糖 (FBP，
FDP)的反应过程 。 该过程共由三步
化学反应组成 。
13
⑴ 葡萄糖 (glucose)磷酸化 生成 6-磷酸葡萄
糖 (glucose-6-phosphate,G-6-P)；
⑵ G-6-P异构 为 6-磷酸果糖 （ fructose-6-
phosphate,F-6-P） ；
⑶ F-6-P 再磷酸化 为 1,6- 双磷酸果糖
（ fructose-1,6-biphosphate,F-1,6-BP） 。
14
己糖激酶
（关键酶）
15
磷酸己糖
异构酶
16
磷酸果糖激酶 -1
关键酶
17
己糖激酶 /葡萄糖激酶
磷酸己糖异构酶
磷酸果糖激酶 -1
ATP
ADP
ATP ADP
*
*
(1)
(2)
(3)
18
2.裂解（ lysis)—— 磷酸丙糖的生成：
? 一分子 F-1,6-BP裂解为 两分子 可以互
变的磷酸丙糖 （ triose phosphate)，
包括两步反应：
⑷ F-1,6-BP 裂解 为 3-磷 酸 甘 油 醛
(glyceraldehyde-3-phosphate) 和磷
酸二羟丙酮 (dihydroxyacetone
phosphate,DHAP)；
⑸ 磷酸二羟丙酮 异构 为 3-磷酸甘油醛 。
19
醛缩酶
20
磷酸丙糖
异构酶
21
磷酸丙糖异构酶
醛缩酶(4)
(5)
22
3.放能 (releasing energy—— 丙酮酸
的生成：
? 3-磷酸甘油醛经脱氢, 磷酸化, 脱水及
放能等反应生成丙酮酸, 包括六步反应 。
⑹ 3-磷酸甘油醛 脱氢并磷酸化 生成 1,3-二
磷酸甘油酸 （ glycerate-1,3-
diphosphate)；
⑺ 1,3-二磷酸甘油酸 脱磷酸,将其交给 ADP
生成 ATP ；
⑻ 3-磷酸甘油酸 异构 为 2-磷酸甘油酸；
23
3-磷酸甘
油醛脱氢酶
24
磷酸甘油
酸激酶
底物水平磷酸化
25
磷酸甘油
酸变位酶
26
(6)
(7)
(8)
ATP
ADP
磷酸甘油酸变位酶
3-磷酸甘油醛
脱氢酶
磷酸甘油酸
激酶
NAD++Pi NADH+H+
活性中心含
巯基
（巯基抑制剂）
（砷酸盐）
27
⑼ 2- 磷 酸 甘 油 酸 (glycerate-2-
phosphate)脱水 生成磷酸烯醇式丙酮
酸 (phosphoenolpyruvate,PEP)；
⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸（ PEP）将高能磷
酸基交给 ADP生成 ATP；
⑾ 烯醇式丙酮酸自发 转变 为丙酮酸
(pyruvate)。
28
烯醇化酶
29
丙酮酸激酶
（关键酶）
底物水平磷酸化
30
互变异构反应
31
烯醇化酶
丙酮酸激酶
⑼
⑽
⑾
*
ATP
ADP
自发
H2O
需 K+和 Mg2+
参加
（氟化物）
32
4．还原 (reduction)—— 乳酸的生成：
? 利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的
NADH,使 NADH重新氧化 为 NAD+,以确保
反应的继续进行 。
乳酸脱氢酶
NAD+NADH+H+
⑿
丙酮酸在有氧条件下进入线粒体变成乙酰 CoA
参加 TCA循环，最后氧化成 CO2和 H2O
33
34
35
总结：
?糖酵解代谢途径可将一分子葡萄糖
分解为 两分子乳酸 (lactate), 净
生成两分子 ATP。
?糖酵解代谢途径有三个关键酶, 即
己糖激酶 （ 葡萄糖激酶 ）, 磷酸果
糖激酶 -1,丙酮酸激酶 。
36
其
它
糖
进
入
酵
解
的
途
径
糖原
37
糖原分解
糖原磷
酸化酶
38
糖
酵
解
与
其
它
物
质
间
的
联
系
39
(二 ) 糖酵解的调节（略）
?糖酵解代谢途径的调节是通过各种变
构剂和激素对三个关键酶进行 变构调
节 。
1,己糖激酶或葡萄糖激酶
2,6-磷酸果糖激酶 -1
3,丙酮酸激酶
40
(三 ) 糖酵解的生理意义
① 剧烈运动时，可迅速提供能量。
②成熟红细胞完全由此途径供能。
③视网膜、睾丸、骨髓和白细胞部分
由此获得能量。
41
(四 )生醇发酵
（ alcohol
fermentation)
见于酵母菌及
某些微生物 。
丙酮酸
脱羧酶
醇脱氢酶
42
二、糖的有氧氧化
?葡萄糖 或糖原 在有氧条件下彻底氧化
分解生成 CO2和 H2O,并释放出大量能
量 的 过 程 称 为 糖 的 有 氧 氧 化
（ aerobic oxidation)。
43
?绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧
化途径获得能量 。 此代谢过程在细
胞 胞液和线粒体 (cytoplasm and
mitochondrion)内进行 。
?一分子葡萄糖 (glucose)彻底氧化分
解可产生 36/38分子 ATP（ 30/32） 。
44
有氧氧化的反应过程
? 糖的有氧氧化代谢途径可分为：
葡萄糖酵解, 丙酮酸氧化脱羧和
三羧酸循环三个阶段 。
45
(一 )第一阶段：在胞液中进行
葡萄糖 (glucose)→ 丙酮酸 (pyruvate)
同糖酵解途径。
46
(二 )第二阶段：在线粒体中进行。
Pyruvate→ 乙酰辅酶 A（ Acetyl-CoA）
丙酮酸脱氢酶系的组成及作用：
（ 1） 丙酮酸脱羧酶 （ E1）
二氢硫辛酸转乙酰酶 （ E2）
二氢硫辛酸脱氢酶 （ E3)
（ 2） 辅助因子：
TPP、硫辛酸,FAD,NAD＋, CoA和
Mg2+。
47
丙酮酸脱氢酶系
硫辛酸
反应为不可逆,关键酶
48
49
50
(三 )第三阶段：在线粒体中进行
三羧酸循环（ tricarboxylic acid cycle,TCA)
柠檬酸循环 （ citrate cycle)
Krebs循环 。
是指在线粒体中，乙酰 CoA首先与草酰乙
酸缩合生成柠檬酸，然后经过一系列的
代谢反应，乙酰基被氧化分解，而草酰
乙酸再生的循环反应过程
51
52
（ 1）柠檬酸（ citrate）的形成
乙酰辅酶 A 草酰乙酸
柠檬酸
合成酶
柠檬酸
53
（ 2）异柠檬酸（ isocitrate）的形成
顺乌
头酸酶
顺乌
头酸酶
顺乌头酸
54
（ 3） α-酮戊二酸（ α-ketoglutatrate）的形成
异柠檬酸脱氢酶
（第一次氧化脱羧）
55
（ 4）琥珀酰 CoA（ succinyl CoA）的形成
α -酮戊二
酸脱氢酶系
第二次氧化脱羧
56
（ 5）琥珀酸（ succinate）的形成
琥珀酰 CoA
合成酶
底物水平磷酸化反应
57
（ 6）延胡索酸（ fumarate）的形成
琥珀酸
脱氢 酶
58
（ 7）苹果酸（ malate）的形成
延胡索酸酶
59
（ 8）草酰乙酸（ oxaloacetate）的生成
苹果酸脱氢酶
60
柠檬酸合酶
+
*
H2O HSCoA
顺乌头酸酶
异柠檬酸
脱氢酶
NAD+NADH+H++CO2
⑴
⑵
⑶
*
61
α-酮戊二酸脱
氢酶系
NADH+H+
+CO2
*
NAD+
+HSCoA
琥珀酰 CoA
合成酶
GTP
GDP+Pi
FADFADH2
琥珀酸脱氢酶
⑷
⑸
⑹
62
H2O
NAD+
NADH+H+
延胡索酸酶
苹果酸
脱氢酶
⑺
⑻
63
H2O
H2O
64
有氧氧化生成的 ATP
反 应 ATP
第一阶段 两次耗能反应 -2
两次生成 ATP的反应 2× 2
一次脱氢 (NADH+H+) 2× 2 或 2× 3
第二阶段 一次脱氢 (NADH+H+) 2× 3
第三阶段 三次脱氢 (NADH+H+) 2× 3× 3
一次脱氢 (FADH2) 2× 2
一次生成 ATP的反应 2× 1
净生成 36或 38
65
葡萄糖经有氧氧化产生的能量
66
?三羧酸循环的特点：
① 循环反应在 线粒体 (mitochondrion)
中进行, 为 不可逆反应 。
② 每完成一次循环, 氧化分解一分子
乙酰基, 可生成 。
③ 循环的中间产物既不能通过此循环
反应生成, 也不被此循环反应所消
耗 。
12分子 ATP
67
乙酰 CoA经 TCA的总反应式：
2
2 3
3
68
④ 三羧酸循环中有 脱羧反应, 生
成两分子 CO2。
⑤ 循环中有 脱氢反应, 生成
。
⑥ 循环中有 底物水平磷酸化, 生
成 。
⑦ 三羧酸循环的关键酶是
两次
四次
三分子 NADH和一分子 FADH2
一次
一分子 GTP
柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和
α -酮戊二酸脱氢酶系。
69
三羧酸循环的生理意义,
① 为一般生理条件下各组织细胞
供能的主要途径 。
② Krebs循环为三大物质 （ 糖, 脂
肪和氨基酸 ） 氧化的共同途径 。
③ Krebs循环为三大物质相互转化
的枢纽 。
70
乙酰辅酶 A在 Krebs循环中的命运
*
* * *
* ** *
71
三、有氧氧化的调节（略）
?第一阶段：前述。
?第二阶段：
丙酮酸脱氢酶系
Pyruvate dehydrogenase complex
乙酰 CoA,ATP
NADH+H+
- +
AMP,ADP
NAD+
72
?第三阶段：
调节有氧氧化第三阶段代谢流量
的关键酶主要是 异柠檬酸脱氢酶 。
AMP,ADP是其变构激活剂, ATP是其
变构抑制剂 。
73
三羧酸循环的代谢调节
柠檬酸合成酶
异柠檬酸脱氢酶
?-酮戊二酸脱氢酶
丙酮酸脱氢酶
74
四、磷酸戊糖途径
?磷 酸 戊 糖 途 径 (pentose phosphate
pathway)是指从 G-6-P脱氢反应开始,
经一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中
间代谢物, 然后再重新进入糖氧化分
解代谢途径的一条旁路途径 。
?磷酸己糖支路
Hexose Monophosphate Shunt (HMS)
75
?该旁路途径的起始物是 G-6-P,返回
的代谢产物是 3- 磷酸甘油醛
(glyceraldehyde-3-phosphate) 和
6- 磷 酸 果 糖 (fructose-6-
phosphate),其重要的中间代谢产
物是 5-磷酸核糖和 NADPH。
?整个代谢途径在 胞液 (cytoplasm)中
进行 。 关键酶是 6-磷酸葡萄糖脱氢
酶 (glucose-6-phosphate dehydro-
genase)。
76
(一 )磷酸戊糖途径的反应过程
? 磷 酸 戊 糖 途 径 (pentose phosphate
pathway)的总反应式：
3G-6-P + 6NADP+ →2F -6-P + 3-PG
3CO2 + 6NADPH + 6H+
即 3分子 G-6-P可生成 3分子 CO2,2分子 F-6-P，
1分子 3-磷酸甘油醛和 6分子 NADPH。
77
78
79
80
81
(二 )磷酸戊糖途径的生理意义
1,是体内生成 NADPH的主要代谢途径,
NADPH在体内可用于：
⑴ 作为供氢体, 参与体内的合成代谢,
如参与合成脂肪酸, 胆固醇, 一些氨
基酸 。
⑵ 参与羟化反应,作为加单氧酶的辅
酶, 参与对代谢物的羟化 。
82
⑶ 使氧化型谷胱甘肽还原 。
⑷ 维持巯基酶的活性 。
⑸ 维持红细胞膜的完整性,由于 6-磷
酸葡萄糖脱氢酶 遗传性缺陷可导致
蚕豆病, 表现为溶血性贫血 。
83
2.是体内生成 5-磷酸核糖的唯一代谢途径,
?体内合成核苷酸和核酸所需的核糖或
脱氧核糖均以 5-磷酸核糖的形式提供,
这是体内 唯一 的一条能生成 5-磷酸核
糖 的代谢途径 。
?磷酸戊糖途径是体内糖代谢与核苷酸
及核酸代谢的交汇途径 。
EMP,TCA及 HMS途径之间的 关系？
84
第三节 糖原的合成与分解
一, 概述
?糖原 （ glycogen)是由许多葡萄糖分
子聚合而成的带有分支的高分子多
糖类化合物 。
?糖原分子的直链部分借 α -1,4-糖苷
键 而将葡萄糖残基连接起来, 其支
链部分则是借 α -1,6-糖苷键 而形成
分支 。
85
α -1,4-糖苷键α -1,6-糖苷键
86
?糖原是一种 无还原性的多糖 。
?糖原合成或分解时, 其葡萄糖残基的
添加或去除, 均在其 非还原端 进行 。
?糖原的合成与分解代谢主要发生在 肝,
肾和肌肉组织细胞的胞液 中 。
87
二、糖原的合成（ glycogenesis)途径
过程：
1,G G－ 6－ P
2,G－ 6－ P G－ 1－ P
磷酸葡糖变位酶
88
3.G－ 1－ P → UDPG
由 UDPG焦磷酸化酶 （ UDPG
pyrophosphorylase)催化 。
UDPG焦磷酸化酶
G－ 1－ P + UTP UDPG+Ppi
UDPG即活性葡萄糖
89
UDPG
90
4.UDPG→ R -α-1,4葡萄糖链
糖原合成酶
R引物 + UDPG R-α-1,4葡萄糖链
5,R-α-1,4葡萄糖链 → glycogen（糖原）
分支酶
91
分支酶 （ branching enzyme)的
作用
当糖链长达 12～ 18个葡萄糖基时，
分支酶将 6～ 7个葡萄糖基转移到邻
近的糖链上，
以 1,6糖苷键连接新分支。
92
三、糖原合成与分解的生理意义
1,贮存能量 。
2,调节血糖浓度 。
3,利用乳酸,肝中可经糖异生途径利
用糖无氧酵解产生的乳酸来合成糖
原 。 这就是肝糖原合成的三碳途径
或间接途径 。
93
第四节 糖异生作用
?由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过
程称为 糖异生 (gluconeogenesis)。
?糖异生代谢途径主要存在于 肝及肾 中。
94
一、糖异生途径
? 糖异生主要沿酵解途径逆行, 仅有三步反
应为不可逆反应, 故需经其他的代谢反应
绕行 。
1,G-6-P → G,
? 由 葡萄糖 -6-磷酸酶 催化进行水解 。 该酶
不存在于肌肉组织中, 故 肌肉组织不能生
成自由葡萄糖 。
G-6-P + H2O G + Pi
葡萄糖 -6-磷酸酶 *
95
己糖激酶 /葡萄糖激酶
磷酸己糖异构酶
磷酸果糖激酶 -1
ATP
ADP
ATP ADP
*
*
(1)
(2)
(3)
96
2,F-1,6-BP → F-6-P：
F-1,6-BP + H2O F-6-P + Pi
3,丙酮酸 → 磷酸烯醇式丙酮酸：
经由 丙酮酸羧化支路 完成。
果糖双磷酸酶 -1
*
97
烯醇化酶
丙酮酸激酶
⑼
⑽
⑾
*
ATP
ADP
自发
H2O
需 K+和 Mg2+
参加
（氟化物）
98
⑴ 丙酮酸 → 草酰乙酸：
丙酮酸 + ATP + C2O
草酰乙酸 + ADP + Pi
⑵ 草酰乙酸 → 磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)：
草酰乙酸 + GTP
PEP + GDP + C2O
丙酮酸羧化酶
(生物素 )
*
磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 *
99
丙酮酸PEP 丙酮酸 草酰乙酸
苹果酸苹果酸草酰乙酸
胞液 线粒体 乙酰 CoAG
PEP
磷酸烯醇
式丙酮酸
天冬氨酸草酰乙酸 天冬氨酸
100
二、糖异生的原料
1,生糖氨基酸,
Ala,Cys,Gly,Ser,Thr,Trp→ 丙酮酸
Pro,His,Gln,Arg→ Glu→ α -酮戊二酸
Ile,Met,Ser,Thr,Val→ 琥珀酰 CoA
Phe,Tyr→ 延胡索酸
Asn,Asp→ 草酰乙酸
101
2,甘油,
甘油三酯 → 甘油 → α -磷酸甘油 → 磷酸
二羟丙酮 。
3,乳酸,
乳酸 → 丙酮酸。
102
三、糖异生的生理意义
1,在饥饿情况下维持血糖浓度的相对恒定 。
2,回收乳酸分子中的能量,
葡萄糖在肌肉组织中经糖的无氧酵解
产生的乳酸, 可经血循环转运至肝脏, 再
经糖的异生作用生成自由葡萄糖后转运至
肌肉组织加以利用, 这一循环过程就称为
乳酸循环 （ Cori循环 ） 。
3,维持酸碱平衡 。
103
104
第五节 血 糖
? 血液中的葡萄糖含量称为 血糖 。
按真糖法测定，正常空腹血糖浓度
为 3.89～ 6.11mmol/L（ 70～
100mg%） 。
105
?用葡萄糖氧化酶法或邻甲苯胺 法测
定血浆中的葡萄糖含量，也称 真糖
法 。利用类似原理，人们发明了一
种简便的仪器，称 为血糖仪，可测
定全血中的葡萄糖浓度。现在葡萄
糖值的法定单位为毫摩尔／升 (ｍｍ
ｏ l ／ L），过去的惯用单位毫克％
（ｍｇ／ｄｌ）与毫摩尔／升 (ｍｍ
ｏ l ／ L）的换算系数为 1 ｍｍｏ l／
Ｌ＝１８ ｍｇ／ｄ l。
106
一、血糖的来源与去路
血糖
消化吸收
肝糖异生
肝糖原分解
氧化供能
合成糖原
转变为脂肪
或氨基酸
转变为其他
糖类物质
107
二、血糖水平的调节
（ 一 ） 组织器官：
1,肝脏 。
2,肌肉等外周组织 。
（ 二 ） 激素：
1,降低血糖浓度的激素 —— 胰岛素 。
2,升高血糖浓度的激素 —— 胰高血糖
素, 肾上腺素, 糖皮质激素, 生长激素,
甲状腺激素 。
（ 三 ） 神经系统 。
108
糖代谢的紊乱
? 糖代谢酶的缺陷症
? 高血糖及糖尿病
? 低血糖症
? 硫胺素（维生素 B1）缺乏对糖代谢的影响
109
习题
? 酵解的主要过程和 ATP生成的情况
? 三羧酸循环的历程和 ATP的生成
? 总结糖酵解和有氧氧化的生理意义
? 磷酸戊糖途径的生理意义
? 糖异生的定义及其生理意义
? 试分析糖尿病的发病机理，着重说明胰
岛素及肾上腺素等在其中的作用
第八章 糖 代 谢
Chapter 8 Metabolism of carbohydrate
第一节 概述 (introduction)
一、糖的生理功能
二、糖的消化吸收
三、糖代谢概况
2
? 糖类是指多羟基醛或酮及其衍生物 。 糖
类在生物体的生理功能主要有：
① 氧化供能,糖类占人体全部供能量的
70%。
② 作为结构成分,作为生物膜, 神经组
织等的组分 。
③ 作为核酸类化合物的成分,构成核苷
酸, DNA,RNA等 。
④ 转变为其他物质,转变为脂肪或氨基
酸等化合物 。
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?单糖被肠道粘膜吸收的速度
D-半乳糖 (110)>D-葡萄糖 (100)>D-果
糖 (43)>D-甘露糖 (19)>L-木酮糖
(15)>L-阿拉伯糖 (9)
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第二节 糖的分解代谢
生物体内葡萄糖的分解主要有 3条途径
(1)无氧：葡萄糖 丙酮酸 乳酸
(2)有氧：葡萄糖 丙酮酸 乙酰 CoA
水和二氧化碳
(3)有氧：葡萄糖 水和二氧化碳HMP
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一、糖的无氧分解
?糖的无氧酵解 （ glycolysis)是指葡萄
糖在无氧条件下分解生成乳酸并释放出
能量的过程 。
?Embden-Meyerhof途径 （ EMP途径 ）
?Hexose Diphosphate Pathway（ HDP）
8
EMP途径是动物、植物、微生物
细胞中葡萄糖分解产生能量的共
同代谢途径。
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酵解和发酵
?酵解 (glycolysis)—— 在细胞的胞浆中进
行。酶将葡萄糖降解成 丙酮酸 并伴随着
生成 ATP的过程。（有氧氧化、无氧氧
化）
?发酵 (fermentation)
厌氧有机体（如酵母或其他微生物）把酵解
生成的 NADH中的氢交给丙酮酸脱羧生成的
乙醛，使之形成乙醇 —— 酒精发酵
若氢交给丙酮酸生成乳酸 —— 乳酸发酵
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11
?无氧酵解的全部反应过程在 胞液
(cytoplasm)中进行 。
?无氧酵解的反应过程可分为 活化,
裂解, 放能和还原 四个阶段 。
(一 )糖酵解的反应过程
12
1,活化 (activation)—— 己糖磷
酸酯的生成：
?活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异
构反应生成 1,6-双磷酸果糖 (FBP，
FDP)的反应过程 。 该过程共由三步
化学反应组成 。
13
⑴ 葡萄糖 (glucose)磷酸化 生成 6-磷酸葡萄
糖 (glucose-6-phosphate,G-6-P)；
⑵ G-6-P异构 为 6-磷酸果糖 （ fructose-6-
phosphate,F-6-P） ；
⑶ F-6-P 再磷酸化 为 1,6- 双磷酸果糖
（ fructose-1,6-biphosphate,F-1,6-BP） 。
14
己糖激酶
（关键酶）
15
磷酸己糖
异构酶
16
磷酸果糖激酶 -1
关键酶
17
己糖激酶 /葡萄糖激酶
磷酸己糖异构酶
磷酸果糖激酶 -1
ATP
ADP
ATP ADP
*
*
(1)
(2)
(3)
18
2.裂解（ lysis)—— 磷酸丙糖的生成：
? 一分子 F-1,6-BP裂解为 两分子 可以互
变的磷酸丙糖 （ triose phosphate)，
包括两步反应：
⑷ F-1,6-BP 裂解 为 3-磷 酸 甘 油 醛
(glyceraldehyde-3-phosphate) 和磷
酸二羟丙酮 (dihydroxyacetone
phosphate,DHAP)；
⑸ 磷酸二羟丙酮 异构 为 3-磷酸甘油醛 。
19
醛缩酶
20
磷酸丙糖
异构酶
21
磷酸丙糖异构酶
醛缩酶(4)
(5)
22
3.放能 (releasing energy—— 丙酮酸
的生成：
? 3-磷酸甘油醛经脱氢, 磷酸化, 脱水及
放能等反应生成丙酮酸, 包括六步反应 。
⑹ 3-磷酸甘油醛 脱氢并磷酸化 生成 1,3-二
磷酸甘油酸 （ glycerate-1,3-
diphosphate)；
⑺ 1,3-二磷酸甘油酸 脱磷酸,将其交给 ADP
生成 ATP ；
⑻ 3-磷酸甘油酸 异构 为 2-磷酸甘油酸；
23
3-磷酸甘
油醛脱氢酶
24
磷酸甘油
酸激酶
底物水平磷酸化
25
磷酸甘油
酸变位酶
26
(6)
(7)
(8)
ATP
ADP
磷酸甘油酸变位酶
3-磷酸甘油醛
脱氢酶
磷酸甘油酸
激酶
NAD++Pi NADH+H+
活性中心含
巯基
（巯基抑制剂）
（砷酸盐）
27
⑼ 2- 磷 酸 甘 油 酸 (glycerate-2-
phosphate)脱水 生成磷酸烯醇式丙酮
酸 (phosphoenolpyruvate,PEP)；
⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸（ PEP）将高能磷
酸基交给 ADP生成 ATP；
⑾ 烯醇式丙酮酸自发 转变 为丙酮酸
(pyruvate)。
28
烯醇化酶
29
丙酮酸激酶
（关键酶）
底物水平磷酸化
30
互变异构反应
31
烯醇化酶
丙酮酸激酶
⑼
⑽
⑾
*
ATP
ADP
自发
H2O
需 K+和 Mg2+
参加
（氟化物）
32
4．还原 (reduction)—— 乳酸的生成：
? 利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的
NADH,使 NADH重新氧化 为 NAD+,以确保
反应的继续进行 。
乳酸脱氢酶
NAD+NADH+H+
⑿
丙酮酸在有氧条件下进入线粒体变成乙酰 CoA
参加 TCA循环，最后氧化成 CO2和 H2O
33
34
35
总结：
?糖酵解代谢途径可将一分子葡萄糖
分解为 两分子乳酸 (lactate), 净
生成两分子 ATP。
?糖酵解代谢途径有三个关键酶, 即
己糖激酶 （ 葡萄糖激酶 ）, 磷酸果
糖激酶 -1,丙酮酸激酶 。
36
其
它
糖
进
入
酵
解
的
途
径
糖原
37
糖原分解
糖原磷
酸化酶
38
糖
酵
解
与
其
它
物
质
间
的
联
系
39
(二 ) 糖酵解的调节（略）
?糖酵解代谢途径的调节是通过各种变
构剂和激素对三个关键酶进行 变构调
节 。
1,己糖激酶或葡萄糖激酶
2,6-磷酸果糖激酶 -1
3,丙酮酸激酶
40
(三 ) 糖酵解的生理意义
① 剧烈运动时，可迅速提供能量。
②成熟红细胞完全由此途径供能。
③视网膜、睾丸、骨髓和白细胞部分
由此获得能量。
41
(四 )生醇发酵
（ alcohol
fermentation)
见于酵母菌及
某些微生物 。
丙酮酸
脱羧酶
醇脱氢酶
42
二、糖的有氧氧化
?葡萄糖 或糖原 在有氧条件下彻底氧化
分解生成 CO2和 H2O,并释放出大量能
量 的 过 程 称 为 糖 的 有 氧 氧 化
（ aerobic oxidation)。
43
?绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧
化途径获得能量 。 此代谢过程在细
胞 胞液和线粒体 (cytoplasm and
mitochondrion)内进行 。
?一分子葡萄糖 (glucose)彻底氧化分
解可产生 36/38分子 ATP（ 30/32） 。
44
有氧氧化的反应过程
? 糖的有氧氧化代谢途径可分为：
葡萄糖酵解, 丙酮酸氧化脱羧和
三羧酸循环三个阶段 。
45
(一 )第一阶段：在胞液中进行
葡萄糖 (glucose)→ 丙酮酸 (pyruvate)
同糖酵解途径。
46
(二 )第二阶段：在线粒体中进行。
Pyruvate→ 乙酰辅酶 A（ Acetyl-CoA）
丙酮酸脱氢酶系的组成及作用：
（ 1） 丙酮酸脱羧酶 （ E1）
二氢硫辛酸转乙酰酶 （ E2）
二氢硫辛酸脱氢酶 （ E3)
（ 2） 辅助因子：
TPP、硫辛酸,FAD,NAD＋, CoA和
Mg2+。
47
丙酮酸脱氢酶系
硫辛酸
反应为不可逆,关键酶
48
49
50
(三 )第三阶段：在线粒体中进行
三羧酸循环（ tricarboxylic acid cycle,TCA)
柠檬酸循环 （ citrate cycle)
Krebs循环 。
是指在线粒体中，乙酰 CoA首先与草酰乙
酸缩合生成柠檬酸，然后经过一系列的
代谢反应，乙酰基被氧化分解，而草酰
乙酸再生的循环反应过程
51
52
（ 1）柠檬酸（ citrate）的形成
乙酰辅酶 A 草酰乙酸
柠檬酸
合成酶
柠檬酸
53
（ 2）异柠檬酸（ isocitrate）的形成
顺乌
头酸酶
顺乌
头酸酶
顺乌头酸
54
（ 3） α-酮戊二酸（ α-ketoglutatrate）的形成
异柠檬酸脱氢酶
（第一次氧化脱羧）
55
（ 4）琥珀酰 CoA（ succinyl CoA）的形成
α -酮戊二
酸脱氢酶系
第二次氧化脱羧
56
（ 5）琥珀酸（ succinate）的形成
琥珀酰 CoA
合成酶
底物水平磷酸化反应
57
（ 6）延胡索酸（ fumarate）的形成
琥珀酸
脱氢 酶
58
（ 7）苹果酸（ malate）的形成
延胡索酸酶
59
（ 8）草酰乙酸（ oxaloacetate）的生成
苹果酸脱氢酶
60
柠檬酸合酶
+
*
H2O HSCoA
顺乌头酸酶
异柠檬酸
脱氢酶
NAD+NADH+H++CO2
⑴
⑵
⑶
*
61
α-酮戊二酸脱
氢酶系
NADH+H+
+CO2
*
NAD+
+HSCoA
琥珀酰 CoA
合成酶
GTP
GDP+Pi
FADFADH2
琥珀酸脱氢酶
⑷
⑸
⑹
62
H2O
NAD+
NADH+H+
延胡索酸酶
苹果酸
脱氢酶
⑺
⑻
63
H2O
H2O
64
有氧氧化生成的 ATP
反 应 ATP
第一阶段 两次耗能反应 -2
两次生成 ATP的反应 2× 2
一次脱氢 (NADH+H+) 2× 2 或 2× 3
第二阶段 一次脱氢 (NADH+H+) 2× 3
第三阶段 三次脱氢 (NADH+H+) 2× 3× 3
一次脱氢 (FADH2) 2× 2
一次生成 ATP的反应 2× 1
净生成 36或 38
65
葡萄糖经有氧氧化产生的能量
66
?三羧酸循环的特点：
① 循环反应在 线粒体 (mitochondrion)
中进行, 为 不可逆反应 。
② 每完成一次循环, 氧化分解一分子
乙酰基, 可生成 。
③ 循环的中间产物既不能通过此循环
反应生成, 也不被此循环反应所消
耗 。
12分子 ATP
67
乙酰 CoA经 TCA的总反应式：
2
2 3
3
68
④ 三羧酸循环中有 脱羧反应, 生
成两分子 CO2。
⑤ 循环中有 脱氢反应, 生成
。
⑥ 循环中有 底物水平磷酸化, 生
成 。
⑦ 三羧酸循环的关键酶是
两次
四次
三分子 NADH和一分子 FADH2
一次
一分子 GTP
柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和
α -酮戊二酸脱氢酶系。
69
三羧酸循环的生理意义,
① 为一般生理条件下各组织细胞
供能的主要途径 。
② Krebs循环为三大物质 （ 糖, 脂
肪和氨基酸 ） 氧化的共同途径 。
③ Krebs循环为三大物质相互转化
的枢纽 。
70
乙酰辅酶 A在 Krebs循环中的命运
*
* * *
* ** *
71
三、有氧氧化的调节（略）
?第一阶段：前述。
?第二阶段：
丙酮酸脱氢酶系
Pyruvate dehydrogenase complex
乙酰 CoA,ATP
NADH+H+
- +
AMP,ADP
NAD+
72
?第三阶段：
调节有氧氧化第三阶段代谢流量
的关键酶主要是 异柠檬酸脱氢酶 。
AMP,ADP是其变构激活剂, ATP是其
变构抑制剂 。
73
三羧酸循环的代谢调节
柠檬酸合成酶
异柠檬酸脱氢酶
?-酮戊二酸脱氢酶
丙酮酸脱氢酶
74
四、磷酸戊糖途径
?磷 酸 戊 糖 途 径 (pentose phosphate
pathway)是指从 G-6-P脱氢反应开始,
经一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中
间代谢物, 然后再重新进入糖氧化分
解代谢途径的一条旁路途径 。
?磷酸己糖支路
Hexose Monophosphate Shunt (HMS)
75
?该旁路途径的起始物是 G-6-P,返回
的代谢产物是 3- 磷酸甘油醛
(glyceraldehyde-3-phosphate) 和
6- 磷 酸 果 糖 (fructose-6-
phosphate),其重要的中间代谢产
物是 5-磷酸核糖和 NADPH。
?整个代谢途径在 胞液 (cytoplasm)中
进行 。 关键酶是 6-磷酸葡萄糖脱氢
酶 (glucose-6-phosphate dehydro-
genase)。
76
(一 )磷酸戊糖途径的反应过程
? 磷 酸 戊 糖 途 径 (pentose phosphate
pathway)的总反应式：
3G-6-P + 6NADP+ →2F -6-P + 3-PG
3CO2 + 6NADPH + 6H+
即 3分子 G-6-P可生成 3分子 CO2,2分子 F-6-P，
1分子 3-磷酸甘油醛和 6分子 NADPH。
77
78
79
80
81
(二 )磷酸戊糖途径的生理意义
1,是体内生成 NADPH的主要代谢途径,
NADPH在体内可用于：
⑴ 作为供氢体, 参与体内的合成代谢,
如参与合成脂肪酸, 胆固醇, 一些氨
基酸 。
⑵ 参与羟化反应,作为加单氧酶的辅
酶, 参与对代谢物的羟化 。
82
⑶ 使氧化型谷胱甘肽还原 。
⑷ 维持巯基酶的活性 。
⑸ 维持红细胞膜的完整性,由于 6-磷
酸葡萄糖脱氢酶 遗传性缺陷可导致
蚕豆病, 表现为溶血性贫血 。
83
2.是体内生成 5-磷酸核糖的唯一代谢途径,
?体内合成核苷酸和核酸所需的核糖或
脱氧核糖均以 5-磷酸核糖的形式提供,
这是体内 唯一 的一条能生成 5-磷酸核
糖 的代谢途径 。
?磷酸戊糖途径是体内糖代谢与核苷酸
及核酸代谢的交汇途径 。
EMP,TCA及 HMS途径之间的 关系？
84
第三节 糖原的合成与分解
一, 概述
?糖原 （ glycogen)是由许多葡萄糖分
子聚合而成的带有分支的高分子多
糖类化合物 。
?糖原分子的直链部分借 α -1,4-糖苷
键 而将葡萄糖残基连接起来, 其支
链部分则是借 α -1,6-糖苷键 而形成
分支 。
85
α -1,4-糖苷键α -1,6-糖苷键
86
?糖原是一种 无还原性的多糖 。
?糖原合成或分解时, 其葡萄糖残基的
添加或去除, 均在其 非还原端 进行 。
?糖原的合成与分解代谢主要发生在 肝,
肾和肌肉组织细胞的胞液 中 。
87
二、糖原的合成（ glycogenesis)途径
过程：
1,G G－ 6－ P
2,G－ 6－ P G－ 1－ P
磷酸葡糖变位酶
88
3.G－ 1－ P → UDPG
由 UDPG焦磷酸化酶 （ UDPG
pyrophosphorylase)催化 。
UDPG焦磷酸化酶
G－ 1－ P + UTP UDPG+Ppi
UDPG即活性葡萄糖
89
UDPG
90
4.UDPG→ R -α-1,4葡萄糖链
糖原合成酶
R引物 + UDPG R-α-1,4葡萄糖链
5,R-α-1,4葡萄糖链 → glycogen（糖原）
分支酶
91
分支酶 （ branching enzyme)的
作用
当糖链长达 12～ 18个葡萄糖基时，
分支酶将 6～ 7个葡萄糖基转移到邻
近的糖链上，
以 1,6糖苷键连接新分支。
92
三、糖原合成与分解的生理意义
1,贮存能量 。
2,调节血糖浓度 。
3,利用乳酸,肝中可经糖异生途径利
用糖无氧酵解产生的乳酸来合成糖
原 。 这就是肝糖原合成的三碳途径
或间接途径 。
93
第四节 糖异生作用
?由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过
程称为 糖异生 (gluconeogenesis)。
?糖异生代谢途径主要存在于 肝及肾 中。
94
一、糖异生途径
? 糖异生主要沿酵解途径逆行, 仅有三步反
应为不可逆反应, 故需经其他的代谢反应
绕行 。
1,G-6-P → G,
? 由 葡萄糖 -6-磷酸酶 催化进行水解 。 该酶
不存在于肌肉组织中, 故 肌肉组织不能生
成自由葡萄糖 。
G-6-P + H2O G + Pi
葡萄糖 -6-磷酸酶 *
95
己糖激酶 /葡萄糖激酶
磷酸己糖异构酶
磷酸果糖激酶 -1
ATP
ADP
ATP ADP
*
*
(1)
(2)
(3)
96
2,F-1,6-BP → F-6-P：
F-1,6-BP + H2O F-6-P + Pi
3,丙酮酸 → 磷酸烯醇式丙酮酸：
经由 丙酮酸羧化支路 完成。
果糖双磷酸酶 -1
*
97
烯醇化酶
丙酮酸激酶
⑼
⑽
⑾
*
ATP
ADP
自发
H2O
需 K+和 Mg2+
参加
（氟化物）
98
⑴ 丙酮酸 → 草酰乙酸：
丙酮酸 + ATP + C2O
草酰乙酸 + ADP + Pi
⑵ 草酰乙酸 → 磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)：
草酰乙酸 + GTP
PEP + GDP + C2O
丙酮酸羧化酶
(生物素 )
*
磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 *
99
丙酮酸PEP 丙酮酸 草酰乙酸
苹果酸苹果酸草酰乙酸
胞液 线粒体 乙酰 CoAG
PEP
磷酸烯醇
式丙酮酸
天冬氨酸草酰乙酸 天冬氨酸
100
二、糖异生的原料
1,生糖氨基酸,
Ala,Cys,Gly,Ser,Thr,Trp→ 丙酮酸
Pro,His,Gln,Arg→ Glu→ α -酮戊二酸
Ile,Met,Ser,Thr,Val→ 琥珀酰 CoA
Phe,Tyr→ 延胡索酸
Asn,Asp→ 草酰乙酸
101
2,甘油,
甘油三酯 → 甘油 → α -磷酸甘油 → 磷酸
二羟丙酮 。
3,乳酸,
乳酸 → 丙酮酸。
102
三、糖异生的生理意义
1,在饥饿情况下维持血糖浓度的相对恒定 。
2,回收乳酸分子中的能量,
葡萄糖在肌肉组织中经糖的无氧酵解
产生的乳酸, 可经血循环转运至肝脏, 再
经糖的异生作用生成自由葡萄糖后转运至
肌肉组织加以利用, 这一循环过程就称为
乳酸循环 （ Cori循环 ） 。
3,维持酸碱平衡 。
103
104
第五节 血 糖
? 血液中的葡萄糖含量称为 血糖 。
按真糖法测定，正常空腹血糖浓度
为 3.89～ 6.11mmol/L（ 70～
100mg%） 。
105
?用葡萄糖氧化酶法或邻甲苯胺 法测
定血浆中的葡萄糖含量，也称 真糖
法 。利用类似原理，人们发明了一
种简便的仪器，称 为血糖仪，可测
定全血中的葡萄糖浓度。现在葡萄
糖值的法定单位为毫摩尔／升 (ｍｍ
ｏ l ／ L），过去的惯用单位毫克％
（ｍｇ／ｄｌ）与毫摩尔／升 (ｍｍ
ｏ l ／ L）的换算系数为 1 ｍｍｏ l／
Ｌ＝１８ ｍｇ／ｄ l。
106
一、血糖的来源与去路
血糖
消化吸收
肝糖异生
肝糖原分解
氧化供能
合成糖原
转变为脂肪
或氨基酸
转变为其他
糖类物质
107
二、血糖水平的调节
（ 一 ） 组织器官：
1,肝脏 。
2,肌肉等外周组织 。
（ 二 ） 激素：
1,降低血糖浓度的激素 —— 胰岛素 。
2,升高血糖浓度的激素 —— 胰高血糖
素, 肾上腺素, 糖皮质激素, 生长激素,
甲状腺激素 。
（ 三 ） 神经系统 。
108
糖代谢的紊乱
? 糖代谢酶的缺陷症
? 高血糖及糖尿病
? 低血糖症
? 硫胺素（维生素 B1）缺乏对糖代谢的影响
109
习题
? 酵解的主要过程和 ATP生成的情况
? 三羧酸循环的历程和 ATP的生成
? 总结糖酵解和有氧氧化的生理意义
? 磷酸戊糖途径的生理意义
? 糖异生的定义及其生理意义
? 试分析糖尿病的发病机理，着重说明胰
岛素及肾上腺素等在其中的作用
