第九章 脂类代谢
Metabolism of lipids
第一节 脂类的概况
?脂类 是脂肪和类脂的总称, 是一大类不
溶于水而易溶于有机溶剂的化合物 。
脂肪 （ 甘油三酯 ）
磷酸甘油酯
鞘磷脂
脑苷脂 鞘脂
神经节苷脂
胆固醇及其酯
脂类
类脂
磷脂
糖脂
1.储存能量、防止热量散失：脂肪
2.供能：脂肪
37kJ（ 9kcal） /g
3.保护内脏：脂肪
4.生物膜的组分：磷脂、胆固醇等
5.其他：
（ 1）胆固醇：转变为类固醇激素、维生素 D3、
胆汁酸盐等。
（ 2）磷脂酰肌醇：第二信使。
一、脂类的功能
二、必需脂肪酸
必需脂肪酸是指动物机体不能自
身 合成，必需从食物摄取的多不饱和
脂肪酸。包括亚油酸、亚麻酸和花生
四烯酸等。
第二节 脂肪的分解代谢
一、体内甘油三酯的分解过程,
磷酸二羟丙酮可异生为糖或进行有氧氧化 。
二、甘油的代谢 （ 在肝脏进行）
三、脂肪酸的分解代谢
(一 )脂肪酸的活化 —— 脂酰 CoA的生
成（线粒体外）：
由脂酰 CoA合成酶催化。
R-COOH + HSCoA+ ATP
R-CO～ SCoA + AMP + PPi
脂肪酸硫激酶
高能硫酯键 消耗两个 ATP
1.需肉碱 （ carnitine,L-β-羟 -γ三甲氨
基丁酸 )的转运,
脂酰 CoA进入线粒体
2.由 肉碱脂酰转移酶 Ⅰ (关键酶）, Ⅱ 和
肉碱脂酰肉碱转位酶 催化。
(二 ) 脂肪酸的 β 氧化
1904年 Knoop用不能被机体分解的苯基
标记脂酸的 ?甲基, 以此喂养犬或兔,
结果如下：
喂标记 偶 数碳的脂酸, 尿中排出的代谢
物均来自 苯乙酸 （ 衍生物苯乙尿酸 ）
喂标记 奇 数碳的脂酸, 尿中排出的代谢
物均来自 苯甲酸 （ 衍生物马尿酸 ）
饱和脂肪酸
的 ?-氧化：
1.过程：
脂酰 CoA脱氢酶
水化酶
β -羟脂酰 CoA脱氢酶
?-酮脂酰 CoA
硫解酶
(1)脱氢,由脂酰 CoA脱氢酶催化,
(2)加水,由 ?2-烯酰水化酶催化,
(3)再脱氢,由 β -羟脂酰 CoA脱氢酶催化,
(4)硫解,由 β -酮脂酰 CoA硫解酶催化,
脂肪酸的 ?-氧化在线粒体内完成。
2.能量生成：
以 软脂酸 （ 16C） 为例
7次 β-氧化,产生
7 FADH2→7 × 2= 14 ATP （ 10.5）
7 (NADH+H+) →7 × 3＝ 21ATP (17.5)
8 CH3COCoA→8 × 12 = 96 ATP (80)
总计 131 ATP.(108)
净生成,
131－ 2＝ 129 ATP(106)
? 对于任一偶数碳原子的长链脂肪酸, 其净生
成的 ATP数目可按下式计算：
碳原子数 碳原子数
ATP净生成数 = - 1 × 5 + × 12 - 2
2 2
酮体 (ketone bodies)是指乙酰乙酸
acetoacetate), β －羟丁酸 (β-
hydroxy-butyrate)和丙酮 (acetone)的
统称，为脂肪酸在肝分解氧化时特有
的中间代谢物。
?酮体主要在 肝脏的线粒体 中生成,
其合成原料为 乙酰 CoA。
四、酮体的生成与利用
CH3COCH2COOH 乙酰乙酸
CH3CH(OH)CH2COOH β -羟丁酸
CH3COCH3 丙酮
HMG CoA
肝外组织（心、肾上腺皮质、
脑和骨 骼肌的线粒体）。
琥珀酰 CoA转硫酶
乙酰乙酸硫激酶
酮体的利用
β - 羟丁酸
N A D +
N A D H + H
+
H S C o A + A T P 乙酰乙酸 琥珀酰 C o A
乙酰乙酸硫激酶 琥珀酰 C o A 转硫酶
A M P + P P i 乙酰乙酰 C o A 琥珀酸
硫解酶
2 ×乙酰 C o A
三羧酸 循环
β - 羟丁酸脱氢酶
心、肾、脑、
骨骼肌细胞
心、肾、
脑细胞
1.为肝输出能源的一种形式；
2.为肌肉、脑组织的重要能源，
长期饥饿时尤其如此。
酮体生成的生理意义
肝细胞
草酰乙酸
第三节 脂肪的合成代谢
一、脂肪酸的生物合成
软脂酸的合成：
1.部位：
肝（主要）、肾、脑、肺、乳腺和
脂肪组织的胞液。
2.原料：
乙酰 CoA(主要来自 glucose),ATP、
NADPH,CO2和 Mn 2＋ 。
?脂肪酸合成的原料是葡萄糖氧化
分解后产生的 乙酰 CoA。
?其合成过程由 胞液 中的 脂肪酸合
成酶系 催化 。
?脂肪酸合成的直接产物是 软脂酸 。
柠檬酸裂解酶
苹果酸酶
乙酰 CoA由柠檬酸－丙酮酸循环从线粒体转运到细胞质,
3.过程：（ 1） 丙二酸单酰 CoA的
合成：
由 乙酰 CoA羧化酶 (关键酶 )
催化
（ 2）乙酰 -ACP和丙二酸单酰 -ACP的
生成：
脂肪酸合成酶系含酰基载体蛋白
（ acyl carrier protein,ACP)，其活性基
团为磷酸泛酰巯基乙胺，起携带脂酰基
的作用。
磷酸泛酰巯基乙胺
（ 3） 合成步骤
① 缩合：
由 β -酮脂酰合成酶 （ KS） 催化。
②还原,由 β -酮脂酰还原酶 （ KR） 催
化。
③脱水,由 脱水酶 （ DH） 催化；
④ 还原：
由 α,β -烯脂酰还原酶 （ ER） 催化。
1.部位：
（微粒体）内质网膜的胞质一侧。
2.原料：
丙二酸单酰 CoA。
3.过程：与软脂酸合成途径相同，但
酰基载体为辅酶 A。
脂肪酸的延长
部位：
肝（最强）、脂肪组织和小肠。
原料：
1.glucose→ 脂肪酸、甘油。
2.食物脂肪 → 脂肪酸。
二、甘油三酯的合成
（一） 3-磷酸甘油的生成
磷酸二羟丙酮（ EMP）
脂肪动员生成的甘油
（二）甘油三酯的合成
脂酰转移酶
磷脂酸
磷脂酸
磷酸酶
第 四 节 磷脂的代谢
一、磷脂的结构 （基本结构）
O
‖
O CH2－ O－ C－ R1
‖ ︱
R2－ C－ O－ CH O
︱ ‖
CH2－ O－ P－ OX
︱
OH
X－胆碱、乙醇胺,Ser、肌醇、甘油等。
2,磷脂酰胆碱（卵磷脂）
二、甘油磷脂的分解代谢
三、甘
油磷脂
的合成
代谢
1,CDP-甘油二酯合成途径,
（ 1） CDP-甘油二酯的合成,
磷脂酸
（ 2）磷脂酰 Ser的合成
2.
磷
脂
酰
胆
碱
的
合
成
磷脂酰胆碱
胆碱激酶
转胞苷酶
CDP-胆碱：二脂酰
甘油磷酸胆碱转移酶
3.
甘
油
磷
脂
间
的
相
互
转
变
Metabolism of lipids
第一节 脂类的概况
?脂类 是脂肪和类脂的总称, 是一大类不
溶于水而易溶于有机溶剂的化合物 。
脂肪 （ 甘油三酯 ）
磷酸甘油酯
鞘磷脂
脑苷脂 鞘脂
神经节苷脂
胆固醇及其酯
脂类
类脂
磷脂
糖脂
1.储存能量、防止热量散失：脂肪
2.供能：脂肪
37kJ（ 9kcal） /g
3.保护内脏：脂肪
4.生物膜的组分：磷脂、胆固醇等
5.其他：
（ 1）胆固醇：转变为类固醇激素、维生素 D3、
胆汁酸盐等。
（ 2）磷脂酰肌醇：第二信使。
一、脂类的功能
二、必需脂肪酸
必需脂肪酸是指动物机体不能自
身 合成，必需从食物摄取的多不饱和
脂肪酸。包括亚油酸、亚麻酸和花生
四烯酸等。
第二节 脂肪的分解代谢
一、体内甘油三酯的分解过程,
磷酸二羟丙酮可异生为糖或进行有氧氧化 。
二、甘油的代谢 （ 在肝脏进行）
三、脂肪酸的分解代谢
(一 )脂肪酸的活化 —— 脂酰 CoA的生
成（线粒体外）：
由脂酰 CoA合成酶催化。
R-COOH + HSCoA+ ATP
R-CO～ SCoA + AMP + PPi
脂肪酸硫激酶
高能硫酯键 消耗两个 ATP
1.需肉碱 （ carnitine,L-β-羟 -γ三甲氨
基丁酸 )的转运,
脂酰 CoA进入线粒体
2.由 肉碱脂酰转移酶 Ⅰ (关键酶）, Ⅱ 和
肉碱脂酰肉碱转位酶 催化。
(二 ) 脂肪酸的 β 氧化
1904年 Knoop用不能被机体分解的苯基
标记脂酸的 ?甲基, 以此喂养犬或兔,
结果如下：
喂标记 偶 数碳的脂酸, 尿中排出的代谢
物均来自 苯乙酸 （ 衍生物苯乙尿酸 ）
喂标记 奇 数碳的脂酸, 尿中排出的代谢
物均来自 苯甲酸 （ 衍生物马尿酸 ）
饱和脂肪酸
的 ?-氧化：
1.过程：
脂酰 CoA脱氢酶
水化酶
β -羟脂酰 CoA脱氢酶
?-酮脂酰 CoA
硫解酶
(1)脱氢,由脂酰 CoA脱氢酶催化,
(2)加水,由 ?2-烯酰水化酶催化,
(3)再脱氢,由 β -羟脂酰 CoA脱氢酶催化,
(4)硫解,由 β -酮脂酰 CoA硫解酶催化,
脂肪酸的 ?-氧化在线粒体内完成。
2.能量生成：
以 软脂酸 （ 16C） 为例
7次 β-氧化,产生
7 FADH2→7 × 2= 14 ATP （ 10.5）
7 (NADH+H+) →7 × 3＝ 21ATP (17.5)
8 CH3COCoA→8 × 12 = 96 ATP (80)
总计 131 ATP.(108)
净生成,
131－ 2＝ 129 ATP(106)
? 对于任一偶数碳原子的长链脂肪酸, 其净生
成的 ATP数目可按下式计算：
碳原子数 碳原子数
ATP净生成数 = - 1 × 5 + × 12 - 2
2 2
酮体 (ketone bodies)是指乙酰乙酸
acetoacetate), β －羟丁酸 (β-
hydroxy-butyrate)和丙酮 (acetone)的
统称，为脂肪酸在肝分解氧化时特有
的中间代谢物。
?酮体主要在 肝脏的线粒体 中生成,
其合成原料为 乙酰 CoA。
四、酮体的生成与利用
CH3COCH2COOH 乙酰乙酸
CH3CH(OH)CH2COOH β -羟丁酸
CH3COCH3 丙酮
HMG CoA
肝外组织（心、肾上腺皮质、
脑和骨 骼肌的线粒体）。
琥珀酰 CoA转硫酶
乙酰乙酸硫激酶
酮体的利用
β - 羟丁酸
N A D +
N A D H + H
+
H S C o A + A T P 乙酰乙酸 琥珀酰 C o A
乙酰乙酸硫激酶 琥珀酰 C o A 转硫酶
A M P + P P i 乙酰乙酰 C o A 琥珀酸
硫解酶
2 ×乙酰 C o A
三羧酸 循环
β - 羟丁酸脱氢酶
心、肾、脑、
骨骼肌细胞
心、肾、
脑细胞
1.为肝输出能源的一种形式；
2.为肌肉、脑组织的重要能源，
长期饥饿时尤其如此。
酮体生成的生理意义
肝细胞
草酰乙酸
第三节 脂肪的合成代谢
一、脂肪酸的生物合成
软脂酸的合成：
1.部位：
肝（主要）、肾、脑、肺、乳腺和
脂肪组织的胞液。
2.原料：
乙酰 CoA(主要来自 glucose),ATP、
NADPH,CO2和 Mn 2＋ 。
?脂肪酸合成的原料是葡萄糖氧化
分解后产生的 乙酰 CoA。
?其合成过程由 胞液 中的 脂肪酸合
成酶系 催化 。
?脂肪酸合成的直接产物是 软脂酸 。
柠檬酸裂解酶
苹果酸酶
乙酰 CoA由柠檬酸－丙酮酸循环从线粒体转运到细胞质,
3.过程：（ 1） 丙二酸单酰 CoA的
合成：
由 乙酰 CoA羧化酶 (关键酶 )
催化
（ 2）乙酰 -ACP和丙二酸单酰 -ACP的
生成：
脂肪酸合成酶系含酰基载体蛋白
（ acyl carrier protein,ACP)，其活性基
团为磷酸泛酰巯基乙胺，起携带脂酰基
的作用。
磷酸泛酰巯基乙胺
（ 3） 合成步骤
① 缩合：
由 β -酮脂酰合成酶 （ KS） 催化。
②还原,由 β -酮脂酰还原酶 （ KR） 催
化。
③脱水,由 脱水酶 （ DH） 催化；
④ 还原：
由 α,β -烯脂酰还原酶 （ ER） 催化。
1.部位：
（微粒体）内质网膜的胞质一侧。
2.原料：
丙二酸单酰 CoA。
3.过程：与软脂酸合成途径相同，但
酰基载体为辅酶 A。
脂肪酸的延长
部位：
肝（最强）、脂肪组织和小肠。
原料：
1.glucose→ 脂肪酸、甘油。
2.食物脂肪 → 脂肪酸。
二、甘油三酯的合成
（一） 3-磷酸甘油的生成
磷酸二羟丙酮（ EMP）
脂肪动员生成的甘油
（二）甘油三酯的合成
脂酰转移酶
磷脂酸
磷脂酸
磷酸酶
第 四 节 磷脂的代谢
一、磷脂的结构 （基本结构）
O
‖
O CH2－ O－ C－ R1
‖ ︱
R2－ C－ O－ CH O
︱ ‖
CH2－ O－ P－ OX
︱
OH
X－胆碱、乙醇胺,Ser、肌醇、甘油等。
2,磷脂酰胆碱（卵磷脂）
二、甘油磷脂的分解代谢
三、甘
油磷脂
的合成
代谢
1,CDP-甘油二酯合成途径,
（ 1） CDP-甘油二酯的合成,
磷脂酸
（ 2）磷脂酰 Ser的合成
2.
磷
脂
酰
胆
碱
的
合
成
磷脂酰胆碱
胆碱激酶
转胞苷酶
CDP-胆碱：二脂酰
甘油磷酸胆碱转移酶
3.
甘
油
磷
脂
间
的
相
互
转
变
