第十二章 核酸的生物合成
Chapter 12
Biosynthesis of DNA and RNA
第一节 DNA的生物合成
一、生物遗传信息和基因
（一）概念
1、生物遗传信息：以 DNA的碱基顺序
形式储存于细胞之中。
2、基因：遗传信息的最小单位是基因，
一个 DNA分子中包含许多基因。
DNA是遗传信息的储存者 （ 载体 ）, RNA是遗传
信息的传递者, 蛋白质是遗传信息的体现者 。
（二）遗传信息的流向（中心法则）
Watson ＆ Crick于 1953年提出了 DNA
双螺旋结构模型
不久 Crick提出了中心法则：
DNA
RNA Protein
1961年 Temin等人发现了反转录酶
（ 1970年才得到承认），以及随
后发现的 RNA复制酶和朊病毒
（ Prion）是对 Crick提出的中心
法则的挑战 。
朊病毒（ Prion）：是一种引起人
类 Kuru病,CJD病,GSS病；动
物的疯牛病（ mad cow disease)、
羊瘙痒病等疾病的 蛋白质 因子。
二,DNA复制的半保留方式
（一）半保留复制的概念
1953年由 Watson ＆ Crick提出了 DNA
半保留复制假设。
1958年 Meselson和 Stahl首次用实验直
接证明了 DNA的半保留复制。
（二） DNA复制的起始点和方向
起始点的特点,DNA在复制时，需在特定的位
点起始，这是一些具有特定核苷酸排列顺序
的片段，即 复制起始点 （ 复制子 ）。
在 原核生物中，复制起始点通常为一个，而在
真核生物中则为多个。
复制的方向,DNA复制时，以复制起始点为中
心，向两个方向进行复制。但在低等生物中，
也可进行单向复制（如滚环复制）。
θ式：大肠杆菌等细菌的核基因组主
要以这一方式复制, 原核生物的 DNA
是环状双链 DNA分子 。 其复制起始点
（ ori） 附着于质膜上, 复制时, 由
ori位点先复制, 同时伴随着质膜的增
生, 随着 DNA复制和膜增生的延续,
最终形成两个 DNA分子
（三）原核生物 DNA的复制
1、半不连续复制
由于 DNA聚合酶只能以 5'→3' 方向聚合
子代 DNA链,即 模板 DNA链 的方向必
须为 3'→5' 。因此，分别以两条亲
代 DNA链作为模板聚合子代 DNA链时
的方式是不同的。
?以 3‘→ 5’方向的亲代 DNA链作模板的
子代链在复制时基本上是连续进行
的, 其子代链的聚合方向为 5‘→ 3’，
这一条链被称为 领头链, 先导链
(leading strand)。 而以 5‘→ 3’方向
的亲代 DNA链为模板的子代链在复制
时则是不连续的, 其链的聚合方向
也是 5‘→ 3’,这条链被称为 随从链,
后续链 (lagging strand)。
SSB
2、与 DNA合成有关的酶（蛋白质）
酶 功 能
解旋酶 松开 DNA螺旋
单链结合蛋白 防止松开的 DNA单链重退火
拓扑异构酶 除去 DNA的超螺旋卷曲
（ DNA旋转酶 ）
DNA聚合酶（ pol III） 合成 DNA
引物酶 合成 RNA引物
5’ 3’外切酶 除去 RNA引物，填补空缺
（ pol I）
DNA连接酶 3’-OH与 5’PO4的缺口封闭
DNA复制的酶类和蛋白质
DNA合成的前体是 4种脱氧核苷三磷
酸,dATP,dGTP,dCTP,dTTP。
1,DNA聚合酶：
催化 DNA链从 5’→ 3’端延长。
2,DNA连接酶
将冈崎片段连接成 DNA链，催化
一个 DNA片段的 5’-磷酸根与另一个
DNA片段的 3’-OH形成磷酸二酯键。
3、引发酶
即引物合成酶，催化 RNA引物合成。
4,DNA旋转酶
松弛或形成超螺旋
ATP ADP+Pi
DNA松弛态 超螺旋态 DNA
5,DNA解链酶和单链结合蛋白（ SSB）
解链酶使双螺旋 DNA解链； SSB稳定单
链区。
3、半不连续复制的相关概念
? 冈崎片段,1968年冈崎等用 3H脱氧胸苷
掺入噬菌体感染的大肠杆菌，然后分离
标记的 DNA产物，发现短时间内首先合
成的是较短的 DNA片段，接着出现较大
的分子。这些 DNA片段称为冈崎片段。
?半不连续复制的特点：新 DNA的一
条链是按 5‘→3’ 方向（与 复制 叉 移动
的方向一致）连续合成的，称为
“前导链”；另一条链的合成是不
连续的，先按 5‘→3’ 方向合成若干短
片段（冈崎片段），再通过酶的作
用将这些短片段连在一起构成第二
条子链，称为“后随链”。
4,DNA复制的分子机制 （基本过程）
① 起始阶段：形成 DNA模板 — RNA引物 —
DNA聚合酶三元复合物。
除连接酶外其他各类酶都起作用。
②延长阶段：一个复制叉，可以合成一个
“前导链” （连续合成的）和一个“后
随链”（是不连续合成的，经连接酶的
作用形成。）。
③终止阶段：是 DNA合成的终止和两个子
代 DNA分开的过程。
(四 )真核生物 DNA的复制
1、真核生物的 DNA聚合酶：目前发现
有五种，分别命名为 DNA聚合酶 α
（ pol α ）,DNA聚合酶 β （ pol
β ）,DNA聚合酶 γ （ pol γ ），
DNA聚合酶 δ （ pol δ ）,DNA聚合
酶 ε （ pol ε ）。
2,真核生物端粒的形成：
① 端粒 （ telomere）是指真核
生物染色体线性 DNA分子末端的
结构部分，通常膨大成粒状。其
共同的结构特征是由一些富含 G、
C的短重复序列构成，可重复数
十次至数百次。
② 线性 DNA在复制完成后，其末端
由于引物 RNA的水解而可能出现
缩短。故需要在 端粒酶
（ telomerase）的催化下，进行
延长反应。
端粒酶 是一种 RNA-蛋白质 复合
体, 它可以其 RNA为模板, 通过
逆转录 过程对末端 DNA链进行延
长 。
三,基因工程
内切酶 —— DNA分子的, 手术刀,
连接酶 —— DNA片段的, 缝衣针,
载 体 —— DNA转移的, 交通工具,
核心技术,DNA重组技术
基因重组技术
四、多聚酶链式反应（ PCR）技术
五,cDNA文库的构建
（一） cDNA文库（ library）
cDNA文库是指得到足够多的分别
克隆的 cDNA片段，汇集这些克隆应
包含某种细胞中各种 mRNA的相应
顺序，每种顺序至少有一份拷贝，
这种克隆片段的汇集体称为某种细
胞的 cDNA文库。
为了得到特定基因的 cDNA片段，就
需要先分离出有功能的特定 mRNA。
所以首先必须考虑从什么细胞，用
什么方法将ｍＲＮＡ提取出来。这
是由于不同细胞可限定合成不同的
蛋白质，这样在一些组织细胞中除
了含有普通蛋白质的 mRNA外，还
会有数量较多的特定 mRNA。
（二） mRNA的分离
mRNA的分离有许多种方法，例
如化学的方法，物理的方法（如差
速梯度离心法）等。有的还可以利
用真核生物的 mRNA具有的 poly A尾
巴进行亲和层析法分离 mRNA。有
的则采用几种方法联合使用，其总
的目标就是获得纯度高、得率高的
有活性的 mRNA。
（三）构建 cDNA文库
在取得专性的 mRNA后，接下来就
是将 mRNA通过反转录酶合成杂种
DNA链（ DNA-RNA分子），在碱
（ KOH）作用下水解 RNA链，然后
经 DNA聚合酶作用再合成第二条
DNA链，即形成双链 cDNA分子，将
双链 cDNA插入载体后形成重组体，
并导入细菌中，随细菌的繁殖而扩
增和克隆，形成 cDNA文库。
第二节 RNA的生物合成
一、不对称转录
基因（有义链）
3’ mRNA 5’
5’ 3’
3’ 5’
反义链
?在 RNA聚合酶的催化下, 以一段
DNA链为模板合成 RNA,从而将
DNA所携带的遗传信息传递给 RNA
的过程称为 转录 。
?经转录生成的 RNA有多种, 主要的
是 rRNA,tRNA,mRNA,snRNA
和 HnRNA。
二,RNA聚合酶：
? 这是一种不同于引物酶的依赖 DNA的
RNA聚合酶。该酶在单链 DNA模板以
及四种核糖核苷酸存在的条件下，不
需要引物，即可从 5'→3' 聚合 RNA。
? 大肠杆菌 RNA聚合酶全酶形式：
α2ββ/σ
? α2ββ/称核心酶，有活力。
? σ因子：辨认模板 DNA链上的起始位点。
?真核生物中的 RNA聚合酶可按其对 α -
鹅膏蕈碱敏感性而分为三种，它们均由
10～ 12个大小不同的亚基所组成，结构
非常复杂，其功能也不同。
种类 亚细胞定位 对 α - 鹅膏蕈碱敏感性 功能
R N A p o l Ⅰ 核仁 不敏感 合成 r R N A 前体
R N A p o l Ⅱ 核基质 极敏感 合成 H n R N A
R N A p o l Ⅲ 核基质 敏感 合成 t R N A 前体
s n R N A 及 5 S r R N A
三、转录过程（原核生物）
1、形成“全酶 — DNA”复合物
RNA聚合酶 α2ββ/σ中的 σ因子专门辨认
模板 DNA链上的起始位点，使全酶结合
在起始位点上，形成“全酶 — DNA”复
合物。
2、转录的起始
加入 4种 NTP，在全酶的作用下，开始
起始反应，产生第一个核苷酸间磷酸二
酯键。
3,RNA链的延伸
σ因子从全酶 — DNA复合物中脱落下来，由
“核心酶”催化 RNA的合成。当酶沿模板
链移动时,DNA解旋也随着一起进行，而
原来分开的部位则重新形成完整的双螺旋。
4、转录的终止
当转录到一定长度时，和 RNA聚合酶结合
的转录终止辅助因子 NusA蛋白帮助酶识别
DNA模板上的终止信号（终止子），并在 ρ
因子帮助下终止转录，释放转录产物 ——
RNA（包括 mRNA,tRNA,rRNA）。
四、与转录有关的概念
1、启动子（ promoter)
2,Pribnow盒（原核生物）
3,Hogness盒或 TATA盒（真核生物）
4,真核基因的 转录产物为单顺反子
5、锌指结构,是许多转录因子所共有的
DNA结合结构域 。 由一段富含 Cys的多肽
链构成。每 4个 Cys残基或 His残基螯合 1
分子 Zn2+，其余约 12-13个残基则呈指样
突出，刚好能嵌入 DNA双螺旋的大沟中
而与之相结合。
见王镜岩
下册 P,467
6,亮氨酸拉链结构：
? 是真核生物转录调控
蛋白与 DNA结合的模
体之一 。 由两段 α-螺
旋平行排列构成, 其 ?-
螺旋中存在每隔 7个残
基规律性排列的 Leu残
基, Leu侧链交替排列
而呈拉链状 。 两条肽
链呈钳状与 DNA结合 。
? 见王镜岩下册 P.468
四、转录后加工过程
1,mRNA前体的加工（真核生物）
①内含子转录顺序的切除
② 5’一端帽子的形成 (如：
m7G 5’ppp 5’Np，即 O型 )
③ 3’一端尾巴的形成
④甲基化修饰
① ５ ’ 端的帽结构
?即在 mRNA的 5'-端加上 m7GTP的结
构 。 此过程发生在细胞核内, 即
HnRNA即可进行加帽 。
?加工过程首先是在磷酸酶的作用下,
将 5'-端的磷酸基水解, 然后再加上
鸟苷三磷酸, 形成 GpppN的结构,
再对 G进行甲基化 。
?（ m7GpppNm） 。
过程：
pppGpNp--- ppGpNp----
ppGpNp----+GTP GpppGpNp----
GpppGpNp--+SAM m7GpppGpNp-
核苷酸磷酸水解酶
mRNA鸟苷酸转移酶
mRNA嘌呤 7-甲基转移酶
② 加尾 (adding tail)：
?这一过程也是细胞核内完成，首先
由核酸外切酶切去 3'-端一些过剩的
核苷酸，然后再加入 polyA。 polyA
结构与 mRNA的半寿期有关。
③ 剪接 （ splicing)：
?真核生物中的结构基因基本上都是
断裂基因 。 结构基因中能够指导多
肽链合成的编码顺序被称为 外显子,
而不能指导多肽链合成的非编码顺
序就被称为 内含子 。
?真核生物 HnRNA的剪接一般需
snRNA参与构成的核蛋白体参加，
通过形成套索状结构而将内含子切
除掉。
④ 内部甲基化：
?由甲基化酶催化，对某些碱基进行
甲基化处理。
RNA加工包括三个步骤
2,tRNA的转录后加工
① 切断。
②剪接。
③化学修饰。
④添加 3’端的 -CCAOH
3,rRNA的转录后加工
第三节 RNA的 复制
?在 RNA病毒中，其遗传信息贮存在
RNA分子中。因此，在这些生物体中，
遗传信息的流向是 RNA通过复制，将
遗传信息由亲代传递给子代 。
?RNA复制酶, 依赖 RNA的 RNA聚合酶
Chapter 12
Biosynthesis of DNA and RNA
第一节 DNA的生物合成
一、生物遗传信息和基因
（一）概念
1、生物遗传信息：以 DNA的碱基顺序
形式储存于细胞之中。
2、基因：遗传信息的最小单位是基因，
一个 DNA分子中包含许多基因。
DNA是遗传信息的储存者 （ 载体 ）, RNA是遗传
信息的传递者, 蛋白质是遗传信息的体现者 。
（二）遗传信息的流向（中心法则）
Watson ＆ Crick于 1953年提出了 DNA
双螺旋结构模型
不久 Crick提出了中心法则：
DNA
RNA Protein
1961年 Temin等人发现了反转录酶
（ 1970年才得到承认），以及随
后发现的 RNA复制酶和朊病毒
（ Prion）是对 Crick提出的中心
法则的挑战 。
朊病毒（ Prion）：是一种引起人
类 Kuru病,CJD病,GSS病；动
物的疯牛病（ mad cow disease)、
羊瘙痒病等疾病的 蛋白质 因子。
二,DNA复制的半保留方式
（一）半保留复制的概念
1953年由 Watson ＆ Crick提出了 DNA
半保留复制假设。
1958年 Meselson和 Stahl首次用实验直
接证明了 DNA的半保留复制。
（二） DNA复制的起始点和方向
起始点的特点,DNA在复制时，需在特定的位
点起始，这是一些具有特定核苷酸排列顺序
的片段，即 复制起始点 （ 复制子 ）。
在 原核生物中，复制起始点通常为一个，而在
真核生物中则为多个。
复制的方向,DNA复制时，以复制起始点为中
心，向两个方向进行复制。但在低等生物中，
也可进行单向复制（如滚环复制）。
θ式：大肠杆菌等细菌的核基因组主
要以这一方式复制, 原核生物的 DNA
是环状双链 DNA分子 。 其复制起始点
（ ori） 附着于质膜上, 复制时, 由
ori位点先复制, 同时伴随着质膜的增
生, 随着 DNA复制和膜增生的延续,
最终形成两个 DNA分子
（三）原核生物 DNA的复制
1、半不连续复制
由于 DNA聚合酶只能以 5'→3' 方向聚合
子代 DNA链,即 模板 DNA链 的方向必
须为 3'→5' 。因此，分别以两条亲
代 DNA链作为模板聚合子代 DNA链时
的方式是不同的。
?以 3‘→ 5’方向的亲代 DNA链作模板的
子代链在复制时基本上是连续进行
的, 其子代链的聚合方向为 5‘→ 3’，
这一条链被称为 领头链, 先导链
(leading strand)。 而以 5‘→ 3’方向
的亲代 DNA链为模板的子代链在复制
时则是不连续的, 其链的聚合方向
也是 5‘→ 3’,这条链被称为 随从链,
后续链 (lagging strand)。
SSB
2、与 DNA合成有关的酶（蛋白质）
酶 功 能
解旋酶 松开 DNA螺旋
单链结合蛋白 防止松开的 DNA单链重退火
拓扑异构酶 除去 DNA的超螺旋卷曲
（ DNA旋转酶 ）
DNA聚合酶（ pol III） 合成 DNA
引物酶 合成 RNA引物
5’ 3’外切酶 除去 RNA引物，填补空缺
（ pol I）
DNA连接酶 3’-OH与 5’PO4的缺口封闭
DNA复制的酶类和蛋白质
DNA合成的前体是 4种脱氧核苷三磷
酸,dATP,dGTP,dCTP,dTTP。
1,DNA聚合酶：
催化 DNA链从 5’→ 3’端延长。
2,DNA连接酶
将冈崎片段连接成 DNA链，催化
一个 DNA片段的 5’-磷酸根与另一个
DNA片段的 3’-OH形成磷酸二酯键。
3、引发酶
即引物合成酶，催化 RNA引物合成。
4,DNA旋转酶
松弛或形成超螺旋
ATP ADP+Pi
DNA松弛态 超螺旋态 DNA
5,DNA解链酶和单链结合蛋白（ SSB）
解链酶使双螺旋 DNA解链； SSB稳定单
链区。
3、半不连续复制的相关概念
? 冈崎片段,1968年冈崎等用 3H脱氧胸苷
掺入噬菌体感染的大肠杆菌，然后分离
标记的 DNA产物，发现短时间内首先合
成的是较短的 DNA片段，接着出现较大
的分子。这些 DNA片段称为冈崎片段。
?半不连续复制的特点：新 DNA的一
条链是按 5‘→3’ 方向（与 复制 叉 移动
的方向一致）连续合成的，称为
“前导链”；另一条链的合成是不
连续的，先按 5‘→3’ 方向合成若干短
片段（冈崎片段），再通过酶的作
用将这些短片段连在一起构成第二
条子链，称为“后随链”。
4,DNA复制的分子机制 （基本过程）
① 起始阶段：形成 DNA模板 — RNA引物 —
DNA聚合酶三元复合物。
除连接酶外其他各类酶都起作用。
②延长阶段：一个复制叉，可以合成一个
“前导链” （连续合成的）和一个“后
随链”（是不连续合成的，经连接酶的
作用形成。）。
③终止阶段：是 DNA合成的终止和两个子
代 DNA分开的过程。
(四 )真核生物 DNA的复制
1、真核生物的 DNA聚合酶：目前发现
有五种，分别命名为 DNA聚合酶 α
（ pol α ）,DNA聚合酶 β （ pol
β ）,DNA聚合酶 γ （ pol γ ），
DNA聚合酶 δ （ pol δ ）,DNA聚合
酶 ε （ pol ε ）。
2,真核生物端粒的形成：
① 端粒 （ telomere）是指真核
生物染色体线性 DNA分子末端的
结构部分，通常膨大成粒状。其
共同的结构特征是由一些富含 G、
C的短重复序列构成，可重复数
十次至数百次。
② 线性 DNA在复制完成后，其末端
由于引物 RNA的水解而可能出现
缩短。故需要在 端粒酶
（ telomerase）的催化下，进行
延长反应。
端粒酶 是一种 RNA-蛋白质 复合
体, 它可以其 RNA为模板, 通过
逆转录 过程对末端 DNA链进行延
长 。
三,基因工程
内切酶 —— DNA分子的, 手术刀,
连接酶 —— DNA片段的, 缝衣针,
载 体 —— DNA转移的, 交通工具,
核心技术,DNA重组技术
基因重组技术
四、多聚酶链式反应（ PCR）技术
五,cDNA文库的构建
（一） cDNA文库（ library）
cDNA文库是指得到足够多的分别
克隆的 cDNA片段，汇集这些克隆应
包含某种细胞中各种 mRNA的相应
顺序，每种顺序至少有一份拷贝，
这种克隆片段的汇集体称为某种细
胞的 cDNA文库。
为了得到特定基因的 cDNA片段，就
需要先分离出有功能的特定 mRNA。
所以首先必须考虑从什么细胞，用
什么方法将ｍＲＮＡ提取出来。这
是由于不同细胞可限定合成不同的
蛋白质，这样在一些组织细胞中除
了含有普通蛋白质的 mRNA外，还
会有数量较多的特定 mRNA。
（二） mRNA的分离
mRNA的分离有许多种方法，例
如化学的方法，物理的方法（如差
速梯度离心法）等。有的还可以利
用真核生物的 mRNA具有的 poly A尾
巴进行亲和层析法分离 mRNA。有
的则采用几种方法联合使用，其总
的目标就是获得纯度高、得率高的
有活性的 mRNA。
（三）构建 cDNA文库
在取得专性的 mRNA后，接下来就
是将 mRNA通过反转录酶合成杂种
DNA链（ DNA-RNA分子），在碱
（ KOH）作用下水解 RNA链，然后
经 DNA聚合酶作用再合成第二条
DNA链，即形成双链 cDNA分子，将
双链 cDNA插入载体后形成重组体，
并导入细菌中，随细菌的繁殖而扩
增和克隆，形成 cDNA文库。
第二节 RNA的生物合成
一、不对称转录
基因（有义链）
3’ mRNA 5’
5’ 3’
3’ 5’
反义链
?在 RNA聚合酶的催化下, 以一段
DNA链为模板合成 RNA,从而将
DNA所携带的遗传信息传递给 RNA
的过程称为 转录 。
?经转录生成的 RNA有多种, 主要的
是 rRNA,tRNA,mRNA,snRNA
和 HnRNA。
二,RNA聚合酶：
? 这是一种不同于引物酶的依赖 DNA的
RNA聚合酶。该酶在单链 DNA模板以
及四种核糖核苷酸存在的条件下，不
需要引物，即可从 5'→3' 聚合 RNA。
? 大肠杆菌 RNA聚合酶全酶形式：
α2ββ/σ
? α2ββ/称核心酶，有活力。
? σ因子：辨认模板 DNA链上的起始位点。
?真核生物中的 RNA聚合酶可按其对 α -
鹅膏蕈碱敏感性而分为三种，它们均由
10～ 12个大小不同的亚基所组成，结构
非常复杂，其功能也不同。
种类 亚细胞定位 对 α - 鹅膏蕈碱敏感性 功能
R N A p o l Ⅰ 核仁 不敏感 合成 r R N A 前体
R N A p o l Ⅱ 核基质 极敏感 合成 H n R N A
R N A p o l Ⅲ 核基质 敏感 合成 t R N A 前体
s n R N A 及 5 S r R N A
三、转录过程（原核生物）
1、形成“全酶 — DNA”复合物
RNA聚合酶 α2ββ/σ中的 σ因子专门辨认
模板 DNA链上的起始位点，使全酶结合
在起始位点上，形成“全酶 — DNA”复
合物。
2、转录的起始
加入 4种 NTP，在全酶的作用下，开始
起始反应，产生第一个核苷酸间磷酸二
酯键。
3,RNA链的延伸
σ因子从全酶 — DNA复合物中脱落下来，由
“核心酶”催化 RNA的合成。当酶沿模板
链移动时,DNA解旋也随着一起进行，而
原来分开的部位则重新形成完整的双螺旋。
4、转录的终止
当转录到一定长度时，和 RNA聚合酶结合
的转录终止辅助因子 NusA蛋白帮助酶识别
DNA模板上的终止信号（终止子），并在 ρ
因子帮助下终止转录，释放转录产物 ——
RNA（包括 mRNA,tRNA,rRNA）。
四、与转录有关的概念
1、启动子（ promoter)
2,Pribnow盒（原核生物）
3,Hogness盒或 TATA盒（真核生物）
4,真核基因的 转录产物为单顺反子
5、锌指结构,是许多转录因子所共有的
DNA结合结构域 。 由一段富含 Cys的多肽
链构成。每 4个 Cys残基或 His残基螯合 1
分子 Zn2+，其余约 12-13个残基则呈指样
突出，刚好能嵌入 DNA双螺旋的大沟中
而与之相结合。
见王镜岩
下册 P,467
6,亮氨酸拉链结构：
? 是真核生物转录调控
蛋白与 DNA结合的模
体之一 。 由两段 α-螺
旋平行排列构成, 其 ?-
螺旋中存在每隔 7个残
基规律性排列的 Leu残
基, Leu侧链交替排列
而呈拉链状 。 两条肽
链呈钳状与 DNA结合 。
? 见王镜岩下册 P.468
四、转录后加工过程
1,mRNA前体的加工（真核生物）
①内含子转录顺序的切除
② 5’一端帽子的形成 (如：
m7G 5’ppp 5’Np，即 O型 )
③ 3’一端尾巴的形成
④甲基化修饰
① ５ ’ 端的帽结构
?即在 mRNA的 5'-端加上 m7GTP的结
构 。 此过程发生在细胞核内, 即
HnRNA即可进行加帽 。
?加工过程首先是在磷酸酶的作用下,
将 5'-端的磷酸基水解, 然后再加上
鸟苷三磷酸, 形成 GpppN的结构,
再对 G进行甲基化 。
?（ m7GpppNm） 。
过程：
pppGpNp--- ppGpNp----
ppGpNp----+GTP GpppGpNp----
GpppGpNp--+SAM m7GpppGpNp-
核苷酸磷酸水解酶
mRNA鸟苷酸转移酶
mRNA嘌呤 7-甲基转移酶
② 加尾 (adding tail)：
?这一过程也是细胞核内完成，首先
由核酸外切酶切去 3'-端一些过剩的
核苷酸，然后再加入 polyA。 polyA
结构与 mRNA的半寿期有关。
③ 剪接 （ splicing)：
?真核生物中的结构基因基本上都是
断裂基因 。 结构基因中能够指导多
肽链合成的编码顺序被称为 外显子,
而不能指导多肽链合成的非编码顺
序就被称为 内含子 。
?真核生物 HnRNA的剪接一般需
snRNA参与构成的核蛋白体参加，
通过形成套索状结构而将内含子切
除掉。
④ 内部甲基化：
?由甲基化酶催化，对某些碱基进行
甲基化处理。
RNA加工包括三个步骤
2,tRNA的转录后加工
① 切断。
②剪接。
③化学修饰。
④添加 3’端的 -CCAOH
3,rRNA的转录后加工
第三节 RNA的 复制
?在 RNA病毒中，其遗传信息贮存在
RNA分子中。因此，在这些生物体中，
遗传信息的流向是 RNA通过复制，将
遗传信息由亲代传递给子代 。
?RNA复制酶, 依赖 RNA的 RNA聚合酶
