第十章 肌肉活动的神经控制
一、神经组织
细胞体
神经细胞(神经元) 树突
神经组织 轴突
神经胶质细胞
第一节 神经系统概述
(-)神经元
? 是神经系统的基本结构和功能单
位 。
1,基本结构:
( 1) 胞体,接受, 整合信息部位
( 2) 树突,接受, 传导信息部位
( 3) 轴突,传导信息部位
( 4) 末稍,递质释放部位
2,基本功能:
( 1) 感受刺激 → 兴奋或抑制
( 2) 整合, 分析, 贮存信息
( 3) 传导信息或分泌激素
(-)神经元
3、分类:
感觉神经元:将体内外环境变化的信息由
外周传向中枢。
运动神经元:将信息由中枢传向外周。
中间神经元:介于上述两类神经元之间。
? 中枢神经系统内的神经元绝大部分属于
中间神经元。
(二)神经胶质细胞
? 形态,多样,细胞很小,但数量较多,约为神
经元的 6~10倍。
? 功能
( 1)转运功能:构成神经元与血管之间的代谢物质的
,转运站, 。
( 2)参与血脑屏障的组成。
( 3)构成神经纤维的髓鞘,具有绝缘作用。
( 4)填补神经元的缺损。
( 5) 参与离子和递质的调节,胶质细胞还可摄取和贮
藏神经元所释放的递质,需要时重新释放出来,以调
节神经元间的信息传递过程。
第一节 神经系统概述
二、神经冲动的产生和传导
(一)神经冲动的产生
? 原理同动作电位的产生( 局部反应 → 动作电位 )
(二)神经冲动的传导
? 无髓鞘神经纤维, 局部电路(已兴奋区 → 临近
未兴奋区)
? 有髓鞘神经纤维,跳跃传导 (在郎飞氏结之间进
行
跳跃式传导)
第一节 神经系统概述
(三)神经传导的一般特征
( 1) 生理完整性,神经纤维在结构上和生理
功能上必须都是完整的
( 2)绝缘性,髓鞘的绝缘作用 所致
( 3)双向传导,刺激神经纤维的任何一点,
所产生的冲动可同时向两侧方向传导
( 4) 相对不疲劳性:在适宜的条件下,以 50-
100HZ的电脉冲连续刺激 12小时,神经
纤维仍能产生和传导冲动
第一节 神经系统概述
三、神经元间的信息传递
? 突触传递:神经元之间的结构为突触,
通过此部位,信息从前一个细胞传递给
后一个细胞,这一信息传递过程被称为
突触传递
第一节 神经系统概述
(一)化学性突触传递
1、突触结构( 前膜, 间隙、后膜 )
2,突触电位
? 兴奋性突触后电位 ( EPSP):突触前膜释放兴
奋性递质导致后膜去极化效应( Na+通透性升
高)。
? 抑制性突触后电位( IPSP):突触前膜释放抑
制性递质导致后膜超极化效应( Cl- 通透性升
高)。
第一节 神经系统概述
? 特点:
①空间总和:同时有冲动抵达多个突触前膜
②时间总和:先后有一连串冲动抵达同一突触前
膜
③突触延搁:冲动到达突触前膜约 0.5~1.0ms后,
突触后神经元的去极化才开始,这段时间称为
突触延搁。
第一节 神经系统概述
(二)电突触传递
? 在哺乳动物的脊髓、海马和下丘脑等部位的神
经元之间,广泛存在着相当数量的电突触。
? 结构基础:细胞的缝隙连接,即神经元膜紧密
接触的部位。
? 特点:连接部位的膜阻抗较低,其间的信息传
递是一种电传递。电传递的速度快,几乎不存
在潜伏期(即突触延搁)。
第一节 神经系统概述
四、中枢抑制
? 交互抑制:一个感觉传入纤维进入脊髓后,一方
面直接兴奋某一中枢的神经元,另一方面发出其
侧支兴奋另一抑制性中间神经元,然后通过抑制
性神经元的活动转而抑制另一中枢的神经元。
交互抑制
第二节 运动的神经控制
一、脊髓对躯体运动的调节
1、运动神经元池
?一块肌肉通常由若干运动神经元支配。这些神经
元位于脑干或脊髓前角,称为运动神经元池。
(一)脊髓神经元
?运动神经元 大 ?运动神经元
运动神经元池 小 ?运动神经元
?神经元
第二节 运动的神经控制
? 运动神经元的功能:
? ?运动神经元:支配肌纤维的舒缩活动。
? ?神经元:调节肌肉长度和张力。
? 大小原则:
? 运动神经元的兴奋性与细胞大小呈负相
关,其抑制性则与细胞大小呈正相关 。
第二节 运动的神经控制
2、中间神经元
? 位置,位于脊髓传入纤维与传出纤维之间
? 数量,与运动神经元之比为 30,1
? 功能,介导传入与传出信号,并将传入信
息整合成为新的、不同模式的输出。
?调节外周感觉信号传
至运动神经元的闸门。
?将传入信号转变为
抑制信号,起信号
转换器作用。
第二节 运动的神经控制
(二)脊髓反射
? 脊髓反射:脊髓是初级反射中枢。凡潜
伏期短,活动形式固定,只需外周传入
和脊髓参与的反射活动称为脊髓反射。
? 1、牵张反射
? 概念,在脊髓完整的情况下,一
块骨骼肌如受到外力牵拉使其伸
长时,引起受牵拉肌肉反射性缩
短,该反射称为牵张反射 。
腱反射(又称位相性牵张反射)
肌紧张(又称紧张性牵挂反射)
?特点:属于单突触反射
?膝跳反射
? 腱反射,是指快速牵拉肌腱时发生的
牵张反射。
? 感受器:肌梭
? 效应器:快肌纤维
?肌紧张,是指缓慢持续牵拉肌肉时受牵
拉肌肉的紧张性收缩,是维持躯体姿势
最基本的反射活动,是姿势反射的基础。
?感受器:肌梭
?效应器:慢肌纤维
? 牵张反射的生理意义,维持站立姿
势、增强肌肉收缩力量。
? 举例,投掷前的引臂动作,起跳前
的膝屈动作,都是利用牵拉投掷和
跳跃的主动肌,使其收缩更有力。
? 应用,需要较大力量的运动,在一
定范围内,应尽可能高速牵拉肌肉。
在牵拉与随后的收缩之间的延搁时
间愈短愈好,否则牵拉引起的增力
效应将减弱或消失。
? 2,屈肌反射
? 概念:当动物皮肤受到伤害性刺激时,
受刺激一侧的肢体出现屈肌收缩而伸肌
弛缓,这一反射称为屈肌反射。
?特点,属于多突触
反射
?使肢体离开伤害性
刺激,具有保护性
意义 。
(三)脊髓运动的控制
? 脊髓是控制行走的低位中枢,它以一种
比较固定的程序触发四肢规律性的步态
活动。
二、脑干对肌紧张和姿势反射的调控
? 脑干网状结构,脑干中有许多形状和大
小各异的神经元组成的脑区,其间穿行
着各类走向不同的神经纤维呈网状。
(一)网状结构对肌紧张的调节
? 抑制区,抑制肌紧张和肌肉运动的区域
?易化区:加强肌紧
张和肌肉运动的区
域(范围较大) 。
(范围较小)。
? 网状下行抑制系统:电刺激抑制区,可
使原先正在进行中的腿部伸直动作即被
制止;四肢肌肉的紧张性下降。将这部
分结构及其下行神经路径称为脑干网状
下行抑制系统。(活动较弱)
? 脑干网状下行易化系统:电刺激易化区,
使正在进行中的四肢牵张反射大大加强,
这一脑干部位及其下行路径称为脑干网
状下行易化系统。 (活动较强)
? 正常情况下,这两种作用保持动态平衡。
? 去大脑僵直:在动物中脑四叠体的上、
下丘之间切断脑干,造成去大脑动物,
此时动物全身伸肌的紧张性立即显现亢
进,表现为四肢僵直,颈背肌肉过度紧
张,头部向背面弯曲,尾部也向背面翅
起呈背弓反张。
? 原因:在上,下丘之间切断中脑后使脑
干网状结构中抑制区活动减弱,而易化
区的活动加强 → 牵张反射过度加强,造
成伸肌肌紧张亢进。
?中脑血肿、肿瘤、病
毒性脑炎,可出现类
似去大脑僵直现象
(二)姿势反射
? 概念:在躯体活动过程中,中枢神经系统
不断地调整不同部位骨骼肌的张力,以完
成各种动作,保持或变更躯体各部分的位
置,这种反射活动总称为姿势反射。
状态反射
翻正反射
直线加速运动反射
旋转加速运动反射
1、状态反射
? 概念,头部空间位置改变以及头部与躯
干的相对位置发生改变时,将反射性地
引起躯干和四肢肌肉紧张性的改变,这
种反射称状态反射。
( 1)迷路紧张反射
?指头部空间位置发生
改变时,内耳迷路感受
器(椭圆囊和球囊)的
传入冲动对躯体伸肌紧
张性的调节反射。
( 2) 颈紧张反射
?指颈部扭曲时,颈椎
关节韧带和颈部肌肉的
感受器受到刺激后,对
四肢肌肉紧张性的调节
反射。
? 人体状态反射的规律:
? 头部后仰:引起上下肢及背部伸肌紧张
性加强
? 头部前倾:引起上下肢及背部伸肌紧张
性减弱,屈肌及腹肌的紧张相对加强
? 头部侧倾或扭转:引起同侧上下肢伸肌
紧张反射性加强,异侧上下肢伸肌紧张
性减弱
?正常人体:这类基本反射常被抑制而表
现不明显(由于高位中枢的调节)。
2、翻正反射
? 当人和动物处于不正常体位时,通过一系列动
作将体位恢复常态的反射活动称为翻正反射 。
( 视觉,位觉,大脑皮层 )
3、旋转运动反射
? 人体在进行主动或被动旋转运动时,为了恢复正
常体位而产生的一种反射活动,称为旋转运动反
射。( 位觉 )
4,直线运动反射
? 人体在主动或被动进行直线加速或减速活动时,
产生肌肉张力重新调配以恢复常态,这种反射称
为直线运动反射。包括升降反射和着地反射。
( 位觉 )
? 升降反射:人体沿上下方向直线加速或
减速运动时,内耳感受器受到刺激,反
射性地引起肌张力重新调整的活动称为
升降反射。
? 着地反射:人体从高处跳下时,在着地
的一刹那,上肢紧张性加强而下肢两脚
分开顺势弯曲,以保持身体重心减少震
动,这种反射称为着地反射。
三、小脑和基底神经节在运动控制中的作用
(一)小脑在运动控制中的作用
? 调节肌紧张、控制躯体平衡、协调感觉运动和参
与运动学习。
? 小脑共济失调性震颤:小脑损伤常见的症状为随
意运动出现障碍,出现运动过度或不足、乏力、
方向偏移,失去运动的稳定性,特别是在运动的
开始、停止和改变方向时,表现共济失调性震颤
症状。
( 二)基底神经节在运动控制中的作用
? 大脑皮层下的基底神经节属于古老的前
脑结构。它包括有尾核、壳核、苍白球、
丘脑底核、黑质和红核。
? 功能:控制肌紧张使肌肉活动适度、参
与随意运动的稳定,与运动程序有关
? 当基底神经节病变时可表现出两类症状:
一类是具有运动过多而肌紧张不全的综
合症,例如舞蹈病与手足徐动症等。另
一类是具有运动过少而紧张过强的综合
症,例如震颤麻痹。
四、大脑皮层在运动控制中的作用
? 大脑皮层对躯体运动的调节功能,是通
过锥体系和锥体外系两条下行通路完成
的。
(一)皮层下行传导通路
1、锥体系
? 在大脑皮层中央前回 4区及邻近 6区内排
列着大锥体细胞和锥体细胞,这些细胞
的轴突组成称为下行的锥体系。
? 下行途径:两个
①皮层脊髓束,皮层运动区 → 延髓锥体交叉
到对侧 → 下行 → 脊髓 → 躯干、四肢
②皮层脑干束,皮层运动区 → 脑干 → 头面部
? 功能:支配精细运动
2,锥体外系
? 锥体外系的皮层起源比较广泛,几乎包
括全部大脑皮层。
? 下行途径复杂。
? 对脊髓反射的控制常是双侧性的。
? 功能:调节肌紧张、与肌群的协调性运
动有关。
作业
1,牵张反射有哪些特点? 举例说明它在运动中
的意义 。
2,小脑在控制和调节运动方面行使什么功能?
3,大脑皮层的躯体运动命令是通过哪些途径实
现的? 它们分别行使着什么功能?
一、神经组织
细胞体
神经细胞(神经元) 树突
神经组织 轴突
神经胶质细胞
第一节 神经系统概述
(-)神经元
? 是神经系统的基本结构和功能单
位 。
1,基本结构:
( 1) 胞体,接受, 整合信息部位
( 2) 树突,接受, 传导信息部位
( 3) 轴突,传导信息部位
( 4) 末稍,递质释放部位
2,基本功能:
( 1) 感受刺激 → 兴奋或抑制
( 2) 整合, 分析, 贮存信息
( 3) 传导信息或分泌激素
(-)神经元
3、分类:
感觉神经元:将体内外环境变化的信息由
外周传向中枢。
运动神经元:将信息由中枢传向外周。
中间神经元:介于上述两类神经元之间。
? 中枢神经系统内的神经元绝大部分属于
中间神经元。
(二)神经胶质细胞
? 形态,多样,细胞很小,但数量较多,约为神
经元的 6~10倍。
? 功能
( 1)转运功能:构成神经元与血管之间的代谢物质的
,转运站, 。
( 2)参与血脑屏障的组成。
( 3)构成神经纤维的髓鞘,具有绝缘作用。
( 4)填补神经元的缺损。
( 5) 参与离子和递质的调节,胶质细胞还可摄取和贮
藏神经元所释放的递质,需要时重新释放出来,以调
节神经元间的信息传递过程。
第一节 神经系统概述
二、神经冲动的产生和传导
(一)神经冲动的产生
? 原理同动作电位的产生( 局部反应 → 动作电位 )
(二)神经冲动的传导
? 无髓鞘神经纤维, 局部电路(已兴奋区 → 临近
未兴奋区)
? 有髓鞘神经纤维,跳跃传导 (在郎飞氏结之间进
行
跳跃式传导)
第一节 神经系统概述
(三)神经传导的一般特征
( 1) 生理完整性,神经纤维在结构上和生理
功能上必须都是完整的
( 2)绝缘性,髓鞘的绝缘作用 所致
( 3)双向传导,刺激神经纤维的任何一点,
所产生的冲动可同时向两侧方向传导
( 4) 相对不疲劳性:在适宜的条件下,以 50-
100HZ的电脉冲连续刺激 12小时,神经
纤维仍能产生和传导冲动
第一节 神经系统概述
三、神经元间的信息传递
? 突触传递:神经元之间的结构为突触,
通过此部位,信息从前一个细胞传递给
后一个细胞,这一信息传递过程被称为
突触传递
第一节 神经系统概述
(一)化学性突触传递
1、突触结构( 前膜, 间隙、后膜 )
2,突触电位
? 兴奋性突触后电位 ( EPSP):突触前膜释放兴
奋性递质导致后膜去极化效应( Na+通透性升
高)。
? 抑制性突触后电位( IPSP):突触前膜释放抑
制性递质导致后膜超极化效应( Cl- 通透性升
高)。
第一节 神经系统概述
? 特点:
①空间总和:同时有冲动抵达多个突触前膜
②时间总和:先后有一连串冲动抵达同一突触前
膜
③突触延搁:冲动到达突触前膜约 0.5~1.0ms后,
突触后神经元的去极化才开始,这段时间称为
突触延搁。
第一节 神经系统概述
(二)电突触传递
? 在哺乳动物的脊髓、海马和下丘脑等部位的神
经元之间,广泛存在着相当数量的电突触。
? 结构基础:细胞的缝隙连接,即神经元膜紧密
接触的部位。
? 特点:连接部位的膜阻抗较低,其间的信息传
递是一种电传递。电传递的速度快,几乎不存
在潜伏期(即突触延搁)。
第一节 神经系统概述
四、中枢抑制
? 交互抑制:一个感觉传入纤维进入脊髓后,一方
面直接兴奋某一中枢的神经元,另一方面发出其
侧支兴奋另一抑制性中间神经元,然后通过抑制
性神经元的活动转而抑制另一中枢的神经元。
交互抑制
第二节 运动的神经控制
一、脊髓对躯体运动的调节
1、运动神经元池
?一块肌肉通常由若干运动神经元支配。这些神经
元位于脑干或脊髓前角,称为运动神经元池。
(一)脊髓神经元
?运动神经元 大 ?运动神经元
运动神经元池 小 ?运动神经元
?神经元
第二节 运动的神经控制
? 运动神经元的功能:
? ?运动神经元:支配肌纤维的舒缩活动。
? ?神经元:调节肌肉长度和张力。
? 大小原则:
? 运动神经元的兴奋性与细胞大小呈负相
关,其抑制性则与细胞大小呈正相关 。
第二节 运动的神经控制
2、中间神经元
? 位置,位于脊髓传入纤维与传出纤维之间
? 数量,与运动神经元之比为 30,1
? 功能,介导传入与传出信号,并将传入信
息整合成为新的、不同模式的输出。
?调节外周感觉信号传
至运动神经元的闸门。
?将传入信号转变为
抑制信号,起信号
转换器作用。
第二节 运动的神经控制
(二)脊髓反射
? 脊髓反射:脊髓是初级反射中枢。凡潜
伏期短,活动形式固定,只需外周传入
和脊髓参与的反射活动称为脊髓反射。
? 1、牵张反射
? 概念,在脊髓完整的情况下,一
块骨骼肌如受到外力牵拉使其伸
长时,引起受牵拉肌肉反射性缩
短,该反射称为牵张反射 。
腱反射(又称位相性牵张反射)
肌紧张(又称紧张性牵挂反射)
?特点:属于单突触反射
?膝跳反射
? 腱反射,是指快速牵拉肌腱时发生的
牵张反射。
? 感受器:肌梭
? 效应器:快肌纤维
?肌紧张,是指缓慢持续牵拉肌肉时受牵
拉肌肉的紧张性收缩,是维持躯体姿势
最基本的反射活动,是姿势反射的基础。
?感受器:肌梭
?效应器:慢肌纤维
? 牵张反射的生理意义,维持站立姿
势、增强肌肉收缩力量。
? 举例,投掷前的引臂动作,起跳前
的膝屈动作,都是利用牵拉投掷和
跳跃的主动肌,使其收缩更有力。
? 应用,需要较大力量的运动,在一
定范围内,应尽可能高速牵拉肌肉。
在牵拉与随后的收缩之间的延搁时
间愈短愈好,否则牵拉引起的增力
效应将减弱或消失。
? 2,屈肌反射
? 概念:当动物皮肤受到伤害性刺激时,
受刺激一侧的肢体出现屈肌收缩而伸肌
弛缓,这一反射称为屈肌反射。
?特点,属于多突触
反射
?使肢体离开伤害性
刺激,具有保护性
意义 。
(三)脊髓运动的控制
? 脊髓是控制行走的低位中枢,它以一种
比较固定的程序触发四肢规律性的步态
活动。
二、脑干对肌紧张和姿势反射的调控
? 脑干网状结构,脑干中有许多形状和大
小各异的神经元组成的脑区,其间穿行
着各类走向不同的神经纤维呈网状。
(一)网状结构对肌紧张的调节
? 抑制区,抑制肌紧张和肌肉运动的区域
?易化区:加强肌紧
张和肌肉运动的区
域(范围较大) 。
(范围较小)。
? 网状下行抑制系统:电刺激抑制区,可
使原先正在进行中的腿部伸直动作即被
制止;四肢肌肉的紧张性下降。将这部
分结构及其下行神经路径称为脑干网状
下行抑制系统。(活动较弱)
? 脑干网状下行易化系统:电刺激易化区,
使正在进行中的四肢牵张反射大大加强,
这一脑干部位及其下行路径称为脑干网
状下行易化系统。 (活动较强)
? 正常情况下,这两种作用保持动态平衡。
? 去大脑僵直:在动物中脑四叠体的上、
下丘之间切断脑干,造成去大脑动物,
此时动物全身伸肌的紧张性立即显现亢
进,表现为四肢僵直,颈背肌肉过度紧
张,头部向背面弯曲,尾部也向背面翅
起呈背弓反张。
? 原因:在上,下丘之间切断中脑后使脑
干网状结构中抑制区活动减弱,而易化
区的活动加强 → 牵张反射过度加强,造
成伸肌肌紧张亢进。
?中脑血肿、肿瘤、病
毒性脑炎,可出现类
似去大脑僵直现象
(二)姿势反射
? 概念:在躯体活动过程中,中枢神经系统
不断地调整不同部位骨骼肌的张力,以完
成各种动作,保持或变更躯体各部分的位
置,这种反射活动总称为姿势反射。
状态反射
翻正反射
直线加速运动反射
旋转加速运动反射
1、状态反射
? 概念,头部空间位置改变以及头部与躯
干的相对位置发生改变时,将反射性地
引起躯干和四肢肌肉紧张性的改变,这
种反射称状态反射。
( 1)迷路紧张反射
?指头部空间位置发生
改变时,内耳迷路感受
器(椭圆囊和球囊)的
传入冲动对躯体伸肌紧
张性的调节反射。
( 2) 颈紧张反射
?指颈部扭曲时,颈椎
关节韧带和颈部肌肉的
感受器受到刺激后,对
四肢肌肉紧张性的调节
反射。
? 人体状态反射的规律:
? 头部后仰:引起上下肢及背部伸肌紧张
性加强
? 头部前倾:引起上下肢及背部伸肌紧张
性减弱,屈肌及腹肌的紧张相对加强
? 头部侧倾或扭转:引起同侧上下肢伸肌
紧张反射性加强,异侧上下肢伸肌紧张
性减弱
?正常人体:这类基本反射常被抑制而表
现不明显(由于高位中枢的调节)。
2、翻正反射
? 当人和动物处于不正常体位时,通过一系列动
作将体位恢复常态的反射活动称为翻正反射 。
( 视觉,位觉,大脑皮层 )
3、旋转运动反射
? 人体在进行主动或被动旋转运动时,为了恢复正
常体位而产生的一种反射活动,称为旋转运动反
射。( 位觉 )
4,直线运动反射
? 人体在主动或被动进行直线加速或减速活动时,
产生肌肉张力重新调配以恢复常态,这种反射称
为直线运动反射。包括升降反射和着地反射。
( 位觉 )
? 升降反射:人体沿上下方向直线加速或
减速运动时,内耳感受器受到刺激,反
射性地引起肌张力重新调整的活动称为
升降反射。
? 着地反射:人体从高处跳下时,在着地
的一刹那,上肢紧张性加强而下肢两脚
分开顺势弯曲,以保持身体重心减少震
动,这种反射称为着地反射。
三、小脑和基底神经节在运动控制中的作用
(一)小脑在运动控制中的作用
? 调节肌紧张、控制躯体平衡、协调感觉运动和参
与运动学习。
? 小脑共济失调性震颤:小脑损伤常见的症状为随
意运动出现障碍,出现运动过度或不足、乏力、
方向偏移,失去运动的稳定性,特别是在运动的
开始、停止和改变方向时,表现共济失调性震颤
症状。
( 二)基底神经节在运动控制中的作用
? 大脑皮层下的基底神经节属于古老的前
脑结构。它包括有尾核、壳核、苍白球、
丘脑底核、黑质和红核。
? 功能:控制肌紧张使肌肉活动适度、参
与随意运动的稳定,与运动程序有关
? 当基底神经节病变时可表现出两类症状:
一类是具有运动过多而肌紧张不全的综
合症,例如舞蹈病与手足徐动症等。另
一类是具有运动过少而紧张过强的综合
症,例如震颤麻痹。
四、大脑皮层在运动控制中的作用
? 大脑皮层对躯体运动的调节功能,是通
过锥体系和锥体外系两条下行通路完成
的。
(一)皮层下行传导通路
1、锥体系
? 在大脑皮层中央前回 4区及邻近 6区内排
列着大锥体细胞和锥体细胞,这些细胞
的轴突组成称为下行的锥体系。
? 下行途径:两个
①皮层脊髓束,皮层运动区 → 延髓锥体交叉
到对侧 → 下行 → 脊髓 → 躯干、四肢
②皮层脑干束,皮层运动区 → 脑干 → 头面部
? 功能:支配精细运动
2,锥体外系
? 锥体外系的皮层起源比较广泛,几乎包
括全部大脑皮层。
? 下行途径复杂。
? 对脊髓反射的控制常是双侧性的。
? 功能:调节肌紧张、与肌群的协调性运
动有关。
作业
1,牵张反射有哪些特点? 举例说明它在运动中
的意义 。
2,小脑在控制和调节运动方面行使什么功能?
3,大脑皮层的躯体运动命令是通过哪些途径实
现的? 它们分别行使着什么功能?