第四章 糖代谢
一、代谢总论 Metabolism
二、多糖和寡聚糖的酶促降解
三、糖的无氧降解及厌氧发酵
四、葡萄糖的有氧分解代谢
五、戊糖磷酸途径 phosphopentose pathway PPP
六、糖的合成、糖异生
一、糖代谢总论
? 糖代谢包括 分解代谢 和 合成代谢 。
? 动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代
谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合
成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，
提供碳源或碳链骨架。
? 植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成
糖类化合物，即 光合作用 。光合作用将太阳能转变成化
学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种
能量转换过程。
糖与多糖
? 糖类物质 是一类多羟基醛或多羟基酮类化合物
或聚合物；
? 糖类物质可以根据其水解情况分为,单糖、寡
糖和多糖；
? 在生物体内，糖类物质主要以均一多糖、杂多
糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。
? 重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘
露糖等。
O
O H
H
H
H
OH
O H
H O H
H
O H
O
O H
H
H
OH
H
O H
H O H
H
O H
?-D-吡喃葡萄糖 ?-D-吡喃半乳糖
1.单糖的结构
O
O H
O H
H
H
OH
O H
H H
H
O H
O O H
H
OH
O H
H
H
OH
O H
?-D-吡喃甘露糖 ?-D-呋喃果糖
? 蔗糖
2.寡糖（二糖）
O
O
O
CH2OH
CH2OH
HOCH2
1
2
3
2
4
O
C H 2 O H
O H
O H
O H
C H 2 O H
O H
O H
C H 2 O H
? 葡萄糖 -?,?
（ 1?2）果糖苷
葡萄糖 -?（ 1?4）
半乳糖苷
?乳 糖
C H 2 O H
O H
O H
O
O H
O H
O H
C H 2 O H
O H
1 4
O
CH2OH
O
CH2OH
OHO
1 4 1
23
? 麦芽糖
(1).淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉）
? 直链淀粉 分子量约 1万 -200万,250-260
个葡萄糖分子，以 ?（ 1?4）糖苷键 聚合
而成。呈螺旋结构，遇碘显紫蓝色。
? 支链淀粉 中除了 ?（ 1?4）糖苷键构成糖
链以外，在支点处存在 ?（ 1?6）糖苷键，
分子量较高。遇碘显紫红色。
3,多糖
(2).纤维素
? 由葡萄糖以 ?（ 1?4）糖苷键连接而成 的
直链，不溶于水。
(3).几丁质（壳多糖）
? N-乙酰 -D-葡萄糖胺，以 ?（ 1?4）糖苷键
缩合而成的线性均一多糖。
(4).杂多糖
? 糖胺聚糖（粘多糖、氨基多糖等）
? 透明质酸
? 硫酸软骨素
? 硫酸皮肤素
? 硫酸角质素
? 肝素
糖原
二、多糖和寡聚糖的酶促降解
1.概述
多糖和寡聚糖只有分解成小分子后
才能被吸收利用，生产中常称为 糖化 。
2,淀粉
3.淀粉水解
淀粉 糊精 寡糖 麦芽糖 G
淀粉的酶促水解：
? 水解淀粉的淀粉酶有 α 与 β 淀粉酶,
二者只能水解淀粉中的 α -1,4糖苷
键，水解产物为麦芽糖。
? α -淀粉酶 可以水解淀粉 (或糖原 )中
任何部位的 α -1,4糖键，
? β 淀粉酶 只能从非还原端开始水解。
? 水解淀粉中的 α -1,6糖苷键的酶是
α -1,6糖苷键酶
? 淀粉水解的产物为 糊精 和 麦芽糖 的混
合物。
还原末端
非还原末端
α-1,4糖苷键
α-1,6糖苷键
三、糖的无氧降解及厌氧发酵
1.糖酵解途径 (glycolysis)
（ Embden Meyerhof Parnas EMP）
(1) EMP途径的生化历程
糖酵解过程
a
6 -磷 酸 葡 萄 糖
葡 萄 糖
果 糖6 -磷 酸 果 糖
1, 6 -二 磷 酸 果 糖
3 - 磷 酸 甘 油 醛 磷 酸 二 羟 丙 酮
3 -磷 酸 甘 油 酸 磷 酸 3 -磷 酸 甘 油 酸
2-磷 酸 甘 油 酸磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸
丙 酮 酸
b
1
2
3
4
糖 原 1 - 磷 酸 葡 萄 糖
1）第一阶段：葡萄糖 ? 1,6-二磷酸果糖 O
C H
2
O H
O H
O H
O H
O H
H
HH
H
M g
O
C H
2
O P O
3
H
2
O H
O H
O H
O H
H
HH
H
己糖磷酸激酶
葡萄糖
6 －磷酸葡萄糖
H
O H
磷酸己糖异构酶
6- 磷酸果糖
H
2
O
3
P O
H
O H
O H
C H
2
O HC H
2
O
H
2
O
3
P O
H
O H
O H
C H
2
O P O
3
H
2
C H
2
O
O H
H
H
O H
O H
C H
2
O HC H
2
O
H O
O H
H
磷酸果糖激酶
己糖激酶
A T P
ADP
M g
A T P
ADP
A T P
ADP
Mg
果糖
1,6 - 二磷酸果糖
2）第二阶段,1,6-二磷酸果糖 ?? 3-
磷酸甘油醛
1,6 - 二 磷 酸 果 糖
H
O H
H
2
O
3
P O
H
O H
O H
C H
2
O P O
3
H
2
C H
2 O
C H
2
O P O
3
H
2
C
C H
2
O H
O
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C H O
磷 酸 二 羟 丙 酮
3 － 磷 酸 甘 油 醛
磷 酸 丙 糖 异 构 酶
96 ％
4 ％
醛 缩 酶
3）第三阶段,3-磷酸甘油醛 ?? 2-磷酸甘
油酸
3 －磷酸甘油醛
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C H O
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C O P O
3
H
2
O
N A D
+
N A D H
+ H
+
1,3 - 二磷酸甘油酸
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C O H
O
A D P AT P
M g
磷酸甘油酸激酶
C H
2
O H
C H O P O
3
H
2
C O H
O
3- 磷酸甘油酸
2- 磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶
4）第四阶段,2-二磷酸甘油酸 ? 丙
酮酸
2- 磷酸甘油酸
C H
2
O H
C H O P O
3
H
2
C O H
O
C H
2
C O P O
3
H
2
C O H
O
烯醇化酶M g
+2
磷酸烯醇式丙酮酸
C O H
O
C H O H
C H
2
C O O H
C
C H
3
O
A D P A T P
2
M g
+
丙酮酸激酶
烯醇式丙酮酸
丙酮酸
葡萄糖分解代谢过程中能量的产生
? 葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式：
直接产生 ATP；生成高能分子 NADH或 FADH2，后者
在线粒体呼吸链氧化并产生 ATP。
? 糖酵解,1分子葡萄糖 ?? 2分子丙酮酸，共消
耗了 2个 ATP，产生了 4 个 ATP，实际上净生成了 2
个 ATP，同时产生 2个 NADH。（ 2）有氧分解（丙
酮酸生成乙酰 CoA及三羧酸循环）产生的 ATP、
NADH和 FADH2
? 丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸 ?? 乙酰 CoA，生成 1
个 NADH。三羧酸循环：乙酰 CoA ?? CO2和 H2O，
产生一个 GTP（即 ATP）,3个 NADH和 1个 FADH2。
葡萄糖分解代谢过程中产生的总能量
? 糖酵解、丙酮酸氧化脱羧及三羧酸循环生成的 NADH
和 FADH2,进入线粒体呼吸链氧化并生成 ATP。线粒
体呼吸链是葡萄糖分解代谢产生 ATP的最主要途径。
? 葡萄糖分解代谢总反应式
? C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi
?? 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP
? 按照一个 NADH能够产生 3个 ATP,1个 FADH2能够产生 2
个 ATP计算,1分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生
38个 ATP：
? 4 ATP +（ 10 ? 3） ATP + （ 2 ? 2） ATP = 38 ATP
? 高能化合物与底物水平磷酸化
（ substrate phosphorglate）
? 结果：脱氢 活化，产能
? 调节控制：磷酸果糖激酶
（ phosphofructokinase PFK）
（ 2） 总 结
2,丙酮酸的无氧降解 （酵解与厌氧发酵）
（ 1） 乳酸发酵 （同型乳酸发酵） lactic fermation
动物
乳酸菌（乳杆菌、乳链球菌）
G +2ADP+ 2Pi 2乳酸 ＋ 2ATP+2水
（ 2）酒精发酵（酵母的第 Ⅰ 型发酵）
alcoholic fermation
（ 3）甘油发酵（酵母的第 Ⅱ 型发酵）
四、葡萄糖的有氧分解代谢
有氧氧化,大多数生物的主要代谢途径
EMP pyr TCA
可衍生许多其他物质
pyr脱羧
TCA
1,丙酮酸氧化脱羧 — 乙酰 CoA的生成
? 基本反应：
糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入
线粒体内室。在丙酮酸脱氢酶系的催化下，
生成乙酰辅酶 A。
? 催化酶：
这一多酶复合体位于线粒体内膜
上，原核细胞则在胞液中。
丙酮酸脱氢酶系
三种酶
六种辅助因子
E1-丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶）
E2-二氢硫辛酸乙酰基转移酶
E3-二氢硫锌酰胺脱氢酶。
焦磷酸硫胺素（ TPP)、硫辛酸、
COASH,FAD,NAD+,Mg2+
2,乙酰 CoA的彻底氧化分解 ——
Tricarboxylic acid cycle TCA
? 化学反应历程（ 10步反应,8种酶）
? 糖酵解有二重作用：一是降解产生 ATP，二是产生
含碳的中间物为合成反应提供原料。
? 在酵解过程中有三个不可逆反应，也就是说有三
个调控步骤，分别被三个酶多点调节：己糖激酶、
磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。己糖激酶可以控制
葡萄糖的进入，丙酮酸激酶调节酵解的出口。
三羧酸循环
草酰乙酸 柠檬酸
异柠檬酸
a-酮戊二酸
琥珀酸
辅酶 A琥珀酸
延胡索酸
苹果酸
乙酰辅酶 A
? 三羧酸循环过程总结 (一次循环 )
?10步反应
?8种酶催化
?反应类型
? 缩合 1、脱水 1、氧化 4、底物水平磷酸化 1、水化 1
?生成 3分子还原型 CoⅠ
?生成 1分子 FADH2
?生成 1分子 ATP
? 三羧酸循环总反应式
三羧酸循环的生物学意义
? 1.普遍存在
? 2.生物体获得能量的最有效方式
? 3.是糖类、蛋白质、脂肪三大物质转化的枢纽
? 4.获得微生物发酵产品的途径
?柠檬酸、谷氨酸
3,丙酮酸羧化支路（回补途径）
? 三羧酸循环不仅是产生 ATP的途径，它产生
的中间产物也是生物合成的前体。例如卟
啉的主要碳原子来自琥珀酰 CoA，谷氨酸、
天冬氨酸是从 α -酮戊二酸、草酰乙酸衍生
而成。一旦草酰乙酸浓度下降，势必影响
三羧酸循环的进行。
1.丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需
要生物素为辅酶。
2、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化
下形成草酰乙酸。在大脑和心脏中存在这个反应。
3.天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形成草
酰乙酸和 α -酮戊二酸。异亮氨酸、缬氨酸、
苏氨酸和甲硫氨酸也会形成琥珀酰 CoA。其
反应将在氨基酸代谢中讲述。
? 基本生化途径：
关键：
? 柠檬酸进一步降解
? 合成前体原料保证
4,柠檬酸发酵
五、戊糖磷酸途径 phosphopentose pathway PPP
糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要径，但
不是唯一途径。实验研究也表明：在组织中添加酵解抑制剂
如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，这说明葡萄糖
还有其它的代谢途径。许多组织细胞中都存在有另一种葡萄
糖降解途径，即磷酸戊糖途径（ pentose phosphate
pathway,PPP），也称为磷酸己糖旁路（ hexose
monophosphate pathway/shunt,HMP）。参与磷酸戊糖途径
的酶类都分布在动物细胞浆中，动物体中约有 30%的葡萄糖
通过此途径分解。
1,磷酸戊糖途径的反应过程
（ 1） G-6-P脱氢脱羧转化成 5-磷酸核酮糖。
（ 2）磷酸戊糖的异构化
（ 3）磷酸戊糖通过转酮及转醛反应生成酵解
途径的中间产物 6-磷酸果糖和 3-磷酸甘油醛。
2,磷酸戊糖途径的调节
? 肝脏中的各种戊糖途径的酶中以 6-磷酸葡萄
糖脱氢酶的活性最低，所以它是戊糖途径的限
速酶，催化不可逆反应步骤。其活性受
NADP+/NADPH比值的调节,NADPH竞争性抑制 6-
磷酸葡萄糖脱氢酶和 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的
活性。机体内 NAD+/NADH比 NADP+/NADPH的比值
要高几个数量级，前者为 700，后者为 0.014，
这使 NADHP可以进行有效的反馈抑制调控。只
有 NADPH在脂肪的生物合成中被消耗时才能解
除抑制，再通过 6-磷酸葡萄糖脱氢酶产生出
NADPH。
? 非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓度。
5-磷酸核糖过多时，可转化成 6-磷酸果糖和 3-
磷酸甘油醇进行酵解。
六、糖的合成、糖异生
糖异生是指从非糖物质合成葡萄糖的过程。非糖
物质包括丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等均
可以在哺乳动物的肝脏中转变为葡萄糖或糖原。
这一过程基本上是糖酵解途径的逆过程，但具体
过程并不是完全相同，因为在酵解过程中有三步
是不可逆的反应，而在糖异生中要通过其它的旁
路途径来绕过这三步不可逆反应，完成糖的异生
过程。
一、糖异生的证据及其生理意义
? 用整体动物做实验，禁食 24小时，大鼠肝脏中
的糖原由 7%降低到 1%，饲喂乳酸、丙酮酸或三
羧酸循环代谢的中间物后可以使大鼠肝糖原增
加。
? 根皮苷是一种从梨树茎皮中提取的有毒的糖苷，
它能抑制肾小管将葡萄糖重吸收进入血液中，
这样血液中的葡萄糖就不断的由尿中排出。当
给用根皮苷处理过的动物饲喂三羧酸循环中间
代谢物或生糖氨基酸后，这些动物尿中的糖含
量增加。
? 糖尿病人或切除胰岛的动物，他们从氨基酸转
化成糖的过程十分活跃。当摄入生糖氨基酸时，
尿中糖含量增加。
1,糖异生的证据如下：
? 糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。
红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的，成人每天约需
要 160克葡萄糖，其中 120克用于脑代谢，而糖原的贮
存量是很有限的，所以需要糖异生来补充糖的不足。
? 在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解
产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等
中间产物重新生成糖。这对维持血糖浓度，满足组织
对糖的需要是十分重要的。
? 糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体内糖供
应不足时，机体会大量动员脂肪分解，此时会产生过
多的酮体（乙酰乙酸,β -羟丁酸、丙酮），而酮体则
必须经过三羧酸循环才能彻底氧化，此时糖异生对维
持三羧酸循环的正常进行起主要作用。
2、糖异生的生理意义
? 糖异生作用的总反应式如下：
2丙酮酸 +4ATP+2GTP+2NADH+2H++4H2O → 葡萄糖
+2NAD+ +4ADP +2GDP +6Pi
二、糖异生的途径
1、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸 + ATP + GTP → 磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP + GDP + CO2
2、磷酸烯醇式丙酮酸沿酵解途径逆向反应生成
1,6-二磷酸果糖。这个过程也要逾越一个能
障，即从 3-磷酸甘油酸转变成 1,3-二磷酸甘
油酸的过程中需要消耗一个 ATP。
3,1,6-二磷酸果糖转化成 6-磷酸果糖。这是糖
异生作用中的关键反应，由果糖二磷酸酶催化。
该酶是一个别构酶，被其负效应物 AMP,2,6-
二磷酸果糖强烈抑制，但 ATP、柠檬酸和 3-磷
酸甘油酸可激活此酶的活性。
4,6-磷酸果糖转化为葡萄糖，由葡萄糖 -6-磷酸
酶催化。该酶只在肝脏中存在，在肌肉或脑组
织中没有此酶存在，因此糖异生作用只能在肝
脏中进行。
三、糖异生途径的前体
1、凡是能生成丙酮酸的物质都可以变成葡萄糖。
例如三羧酸循环的中间物，柠檬酸、异柠檬酸、
α -酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸都可
以转变成草酰乙酸而进入糖异生途径。
2、大多数氨基酸是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨
酸、天冬氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、
精氨酸、组氨酸、苏氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、
天冬酰胺、甲硫氨酸、缬氨酸等，它们可转化
成丙酮酸,α -酮戊二酸、草酰乙酸等三羧酸循
环中间物参加糖异生途径。
3,Cori循环：剧烈运动时产生的大量乳酸会迅
速扩散到血液，随血流流至肝脏，先氧化成丙酮
酸，再经过糖异生作用转变为葡萄糖，进而补充
血糖，也可重新合成肌糖原被贮存起来。这一乳
酸 —— 葡萄糖的循环过程称为 Cori循环。
4、反刍动物糖异生途径十分活跃，牛胃中的细
菌分解纤维素成为乙酸、丙酸、丁酸等奇数脂
肪酸可转变成为琥珀酰 CoA参加糖异生途径合成
葡萄糖。
本章小结
1,糖类的概念
2,淀粉及其酶解（淀粉糊化，酶促水解）
单糖,G,F、半乳糖
双糖：蔗糖，麦芽糖，乳糖
多糖：淀粉（直链 支链），糖原
α－淀粉酶,β－淀粉酶、葡萄糖淀粉酶
3,葡萄糖酵解及厌氧发酵
4,葡萄糖的有氧代谢
5,戊糖途径（ G-1-P脱氢,NADPH）
6,糖异生
EMP、乳酸发酵、酒精发酵
丙酮酸脱羧,TCA、四碳回补、柠檬酸与 Glu发酵
糖分解综合图解
一、代谢总论 Metabolism
二、多糖和寡聚糖的酶促降解
三、糖的无氧降解及厌氧发酵
四、葡萄糖的有氧分解代谢
五、戊糖磷酸途径 phosphopentose pathway PPP
六、糖的合成、糖异生
一、糖代谢总论
? 糖代谢包括 分解代谢 和 合成代谢 。
? 动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代
谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合
成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，
提供碳源或碳链骨架。
? 植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成
糖类化合物，即 光合作用 。光合作用将太阳能转变成化
学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种
能量转换过程。
糖与多糖
? 糖类物质 是一类多羟基醛或多羟基酮类化合物
或聚合物；
? 糖类物质可以根据其水解情况分为,单糖、寡
糖和多糖；
? 在生物体内，糖类物质主要以均一多糖、杂多
糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。
? 重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘
露糖等。
O
O H
H
H
H
OH
O H
H O H
H
O H
O
O H
H
H
OH
H
O H
H O H
H
O H
?-D-吡喃葡萄糖 ?-D-吡喃半乳糖
1.单糖的结构
O
O H
O H
H
H
OH
O H
H H
H
O H
O O H
H
OH
O H
H
H
OH
O H
?-D-吡喃甘露糖 ?-D-呋喃果糖
? 蔗糖
2.寡糖（二糖）
O
O
O
CH2OH
CH2OH
HOCH2
1
2
3
2
4
O
C H 2 O H
O H
O H
O H
C H 2 O H
O H
O H
C H 2 O H
? 葡萄糖 -?,?
（ 1?2）果糖苷
葡萄糖 -?（ 1?4）
半乳糖苷
?乳 糖
C H 2 O H
O H
O H
O
O H
O H
O H
C H 2 O H
O H
1 4
O
CH2OH
O
CH2OH
OHO
1 4 1
23
? 麦芽糖
(1).淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉）
? 直链淀粉 分子量约 1万 -200万,250-260
个葡萄糖分子，以 ?（ 1?4）糖苷键 聚合
而成。呈螺旋结构，遇碘显紫蓝色。
? 支链淀粉 中除了 ?（ 1?4）糖苷键构成糖
链以外，在支点处存在 ?（ 1?6）糖苷键，
分子量较高。遇碘显紫红色。
3,多糖
(2).纤维素
? 由葡萄糖以 ?（ 1?4）糖苷键连接而成 的
直链，不溶于水。
(3).几丁质（壳多糖）
? N-乙酰 -D-葡萄糖胺，以 ?（ 1?4）糖苷键
缩合而成的线性均一多糖。
(4).杂多糖
? 糖胺聚糖（粘多糖、氨基多糖等）
? 透明质酸
? 硫酸软骨素
? 硫酸皮肤素
? 硫酸角质素
? 肝素
糖原
二、多糖和寡聚糖的酶促降解
1.概述
多糖和寡聚糖只有分解成小分子后
才能被吸收利用，生产中常称为 糖化 。
2,淀粉
3.淀粉水解
淀粉 糊精 寡糖 麦芽糖 G
淀粉的酶促水解：
? 水解淀粉的淀粉酶有 α 与 β 淀粉酶,
二者只能水解淀粉中的 α -1,4糖苷
键，水解产物为麦芽糖。
? α -淀粉酶 可以水解淀粉 (或糖原 )中
任何部位的 α -1,4糖键，
? β 淀粉酶 只能从非还原端开始水解。
? 水解淀粉中的 α -1,6糖苷键的酶是
α -1,6糖苷键酶
? 淀粉水解的产物为 糊精 和 麦芽糖 的混
合物。
还原末端
非还原末端
α-1,4糖苷键
α-1,6糖苷键
三、糖的无氧降解及厌氧发酵
1.糖酵解途径 (glycolysis)
（ Embden Meyerhof Parnas EMP）
(1) EMP途径的生化历程
糖酵解过程
a
6 -磷 酸 葡 萄 糖
葡 萄 糖
果 糖6 -磷 酸 果 糖
1, 6 -二 磷 酸 果 糖
3 - 磷 酸 甘 油 醛 磷 酸 二 羟 丙 酮
3 -磷 酸 甘 油 酸 磷 酸 3 -磷 酸 甘 油 酸
2-磷 酸 甘 油 酸磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸
丙 酮 酸
b
1
2
3
4
糖 原 1 - 磷 酸 葡 萄 糖
1）第一阶段：葡萄糖 ? 1,6-二磷酸果糖 O
C H
2
O H
O H
O H
O H
O H
H
HH
H
M g
O
C H
2
O P O
3
H
2
O H
O H
O H
O H
H
HH
H
己糖磷酸激酶
葡萄糖
6 －磷酸葡萄糖
H
O H
磷酸己糖异构酶
6- 磷酸果糖
H
2
O
3
P O
H
O H
O H
C H
2
O HC H
2
O
H
2
O
3
P O
H
O H
O H
C H
2
O P O
3
H
2
C H
2
O
O H
H
H
O H
O H
C H
2
O HC H
2
O
H O
O H
H
磷酸果糖激酶
己糖激酶
A T P
ADP
M g
A T P
ADP
A T P
ADP
Mg
果糖
1,6 - 二磷酸果糖
2）第二阶段,1,6-二磷酸果糖 ?? 3-
磷酸甘油醛
1,6 - 二 磷 酸 果 糖
H
O H
H
2
O
3
P O
H
O H
O H
C H
2
O P O
3
H
2
C H
2 O
C H
2
O P O
3
H
2
C
C H
2
O H
O
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C H O
磷 酸 二 羟 丙 酮
3 － 磷 酸 甘 油 醛
磷 酸 丙 糖 异 构 酶
96 ％
4 ％
醛 缩 酶
3）第三阶段,3-磷酸甘油醛 ?? 2-磷酸甘
油酸
3 －磷酸甘油醛
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C H O
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C O P O
3
H
2
O
N A D
+
N A D H
+ H
+
1,3 - 二磷酸甘油酸
C H
2
O P O
3
H
2
C H O H
C O H
O
A D P AT P
M g
磷酸甘油酸激酶
C H
2
O H
C H O P O
3
H
2
C O H
O
3- 磷酸甘油酸
2- 磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶
4）第四阶段,2-二磷酸甘油酸 ? 丙
酮酸
2- 磷酸甘油酸
C H
2
O H
C H O P O
3
H
2
C O H
O
C H
2
C O P O
3
H
2
C O H
O
烯醇化酶M g
+2
磷酸烯醇式丙酮酸
C O H
O
C H O H
C H
2
C O O H
C
C H
3
O
A D P A T P
2
M g
+
丙酮酸激酶
烯醇式丙酮酸
丙酮酸
葡萄糖分解代谢过程中能量的产生
? 葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式：
直接产生 ATP；生成高能分子 NADH或 FADH2，后者
在线粒体呼吸链氧化并产生 ATP。
? 糖酵解,1分子葡萄糖 ?? 2分子丙酮酸，共消
耗了 2个 ATP，产生了 4 个 ATP，实际上净生成了 2
个 ATP，同时产生 2个 NADH。（ 2）有氧分解（丙
酮酸生成乙酰 CoA及三羧酸循环）产生的 ATP、
NADH和 FADH2
? 丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸 ?? 乙酰 CoA，生成 1
个 NADH。三羧酸循环：乙酰 CoA ?? CO2和 H2O，
产生一个 GTP（即 ATP）,3个 NADH和 1个 FADH2。
葡萄糖分解代谢过程中产生的总能量
? 糖酵解、丙酮酸氧化脱羧及三羧酸循环生成的 NADH
和 FADH2,进入线粒体呼吸链氧化并生成 ATP。线粒
体呼吸链是葡萄糖分解代谢产生 ATP的最主要途径。
? 葡萄糖分解代谢总反应式
? C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi
?? 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP
? 按照一个 NADH能够产生 3个 ATP,1个 FADH2能够产生 2
个 ATP计算,1分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生
38个 ATP：
? 4 ATP +（ 10 ? 3） ATP + （ 2 ? 2） ATP = 38 ATP
? 高能化合物与底物水平磷酸化
（ substrate phosphorglate）
? 结果：脱氢 活化，产能
? 调节控制：磷酸果糖激酶
（ phosphofructokinase PFK）
（ 2） 总 结
2,丙酮酸的无氧降解 （酵解与厌氧发酵）
（ 1） 乳酸发酵 （同型乳酸发酵） lactic fermation
动物
乳酸菌（乳杆菌、乳链球菌）
G +2ADP+ 2Pi 2乳酸 ＋ 2ATP+2水
（ 2）酒精发酵（酵母的第 Ⅰ 型发酵）
alcoholic fermation
（ 3）甘油发酵（酵母的第 Ⅱ 型发酵）
四、葡萄糖的有氧分解代谢
有氧氧化,大多数生物的主要代谢途径
EMP pyr TCA
可衍生许多其他物质
pyr脱羧
TCA
1,丙酮酸氧化脱羧 — 乙酰 CoA的生成
? 基本反应：
糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入
线粒体内室。在丙酮酸脱氢酶系的催化下，
生成乙酰辅酶 A。
? 催化酶：
这一多酶复合体位于线粒体内膜
上，原核细胞则在胞液中。
丙酮酸脱氢酶系
三种酶
六种辅助因子
E1-丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶）
E2-二氢硫辛酸乙酰基转移酶
E3-二氢硫锌酰胺脱氢酶。
焦磷酸硫胺素（ TPP)、硫辛酸、
COASH,FAD,NAD+,Mg2+
2,乙酰 CoA的彻底氧化分解 ——
Tricarboxylic acid cycle TCA
? 化学反应历程（ 10步反应,8种酶）
? 糖酵解有二重作用：一是降解产生 ATP，二是产生
含碳的中间物为合成反应提供原料。
? 在酵解过程中有三个不可逆反应，也就是说有三
个调控步骤，分别被三个酶多点调节：己糖激酶、
磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。己糖激酶可以控制
葡萄糖的进入，丙酮酸激酶调节酵解的出口。
三羧酸循环
草酰乙酸 柠檬酸
异柠檬酸
a-酮戊二酸
琥珀酸
辅酶 A琥珀酸
延胡索酸
苹果酸
乙酰辅酶 A
? 三羧酸循环过程总结 (一次循环 )
?10步反应
?8种酶催化
?反应类型
? 缩合 1、脱水 1、氧化 4、底物水平磷酸化 1、水化 1
?生成 3分子还原型 CoⅠ
?生成 1分子 FADH2
?生成 1分子 ATP
? 三羧酸循环总反应式
三羧酸循环的生物学意义
? 1.普遍存在
? 2.生物体获得能量的最有效方式
? 3.是糖类、蛋白质、脂肪三大物质转化的枢纽
? 4.获得微生物发酵产品的途径
?柠檬酸、谷氨酸
3,丙酮酸羧化支路（回补途径）
? 三羧酸循环不仅是产生 ATP的途径，它产生
的中间产物也是生物合成的前体。例如卟
啉的主要碳原子来自琥珀酰 CoA，谷氨酸、
天冬氨酸是从 α -酮戊二酸、草酰乙酸衍生
而成。一旦草酰乙酸浓度下降，势必影响
三羧酸循环的进行。
1.丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需
要生物素为辅酶。
2、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化
下形成草酰乙酸。在大脑和心脏中存在这个反应。
3.天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形成草
酰乙酸和 α -酮戊二酸。异亮氨酸、缬氨酸、
苏氨酸和甲硫氨酸也会形成琥珀酰 CoA。其
反应将在氨基酸代谢中讲述。
? 基本生化途径：
关键：
? 柠檬酸进一步降解
? 合成前体原料保证
4,柠檬酸发酵
五、戊糖磷酸途径 phosphopentose pathway PPP
糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要径，但
不是唯一途径。实验研究也表明：在组织中添加酵解抑制剂
如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，这说明葡萄糖
还有其它的代谢途径。许多组织细胞中都存在有另一种葡萄
糖降解途径，即磷酸戊糖途径（ pentose phosphate
pathway,PPP），也称为磷酸己糖旁路（ hexose
monophosphate pathway/shunt,HMP）。参与磷酸戊糖途径
的酶类都分布在动物细胞浆中，动物体中约有 30%的葡萄糖
通过此途径分解。
1,磷酸戊糖途径的反应过程
（ 1） G-6-P脱氢脱羧转化成 5-磷酸核酮糖。
（ 2）磷酸戊糖的异构化
（ 3）磷酸戊糖通过转酮及转醛反应生成酵解
途径的中间产物 6-磷酸果糖和 3-磷酸甘油醛。
2,磷酸戊糖途径的调节
? 肝脏中的各种戊糖途径的酶中以 6-磷酸葡萄
糖脱氢酶的活性最低，所以它是戊糖途径的限
速酶，催化不可逆反应步骤。其活性受
NADP+/NADPH比值的调节,NADPH竞争性抑制 6-
磷酸葡萄糖脱氢酶和 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的
活性。机体内 NAD+/NADH比 NADP+/NADPH的比值
要高几个数量级，前者为 700，后者为 0.014，
这使 NADHP可以进行有效的反馈抑制调控。只
有 NADPH在脂肪的生物合成中被消耗时才能解
除抑制，再通过 6-磷酸葡萄糖脱氢酶产生出
NADPH。
? 非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓度。
5-磷酸核糖过多时，可转化成 6-磷酸果糖和 3-
磷酸甘油醇进行酵解。
六、糖的合成、糖异生
糖异生是指从非糖物质合成葡萄糖的过程。非糖
物质包括丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等均
可以在哺乳动物的肝脏中转变为葡萄糖或糖原。
这一过程基本上是糖酵解途径的逆过程，但具体
过程并不是完全相同，因为在酵解过程中有三步
是不可逆的反应，而在糖异生中要通过其它的旁
路途径来绕过这三步不可逆反应，完成糖的异生
过程。
一、糖异生的证据及其生理意义
? 用整体动物做实验，禁食 24小时，大鼠肝脏中
的糖原由 7%降低到 1%，饲喂乳酸、丙酮酸或三
羧酸循环代谢的中间物后可以使大鼠肝糖原增
加。
? 根皮苷是一种从梨树茎皮中提取的有毒的糖苷，
它能抑制肾小管将葡萄糖重吸收进入血液中，
这样血液中的葡萄糖就不断的由尿中排出。当
给用根皮苷处理过的动物饲喂三羧酸循环中间
代谢物或生糖氨基酸后，这些动物尿中的糖含
量增加。
? 糖尿病人或切除胰岛的动物，他们从氨基酸转
化成糖的过程十分活跃。当摄入生糖氨基酸时，
尿中糖含量增加。
1,糖异生的证据如下：
? 糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。
红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的，成人每天约需
要 160克葡萄糖，其中 120克用于脑代谢，而糖原的贮
存量是很有限的，所以需要糖异生来补充糖的不足。
? 在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解
产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等
中间产物重新生成糖。这对维持血糖浓度，满足组织
对糖的需要是十分重要的。
? 糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体内糖供
应不足时，机体会大量动员脂肪分解，此时会产生过
多的酮体（乙酰乙酸,β -羟丁酸、丙酮），而酮体则
必须经过三羧酸循环才能彻底氧化，此时糖异生对维
持三羧酸循环的正常进行起主要作用。
2、糖异生的生理意义
? 糖异生作用的总反应式如下：
2丙酮酸 +4ATP+2GTP+2NADH+2H++4H2O → 葡萄糖
+2NAD+ +4ADP +2GDP +6Pi
二、糖异生的途径
1、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸 + ATP + GTP → 磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP + GDP + CO2
2、磷酸烯醇式丙酮酸沿酵解途径逆向反应生成
1,6-二磷酸果糖。这个过程也要逾越一个能
障，即从 3-磷酸甘油酸转变成 1,3-二磷酸甘
油酸的过程中需要消耗一个 ATP。
3,1,6-二磷酸果糖转化成 6-磷酸果糖。这是糖
异生作用中的关键反应，由果糖二磷酸酶催化。
该酶是一个别构酶，被其负效应物 AMP,2,6-
二磷酸果糖强烈抑制，但 ATP、柠檬酸和 3-磷
酸甘油酸可激活此酶的活性。
4,6-磷酸果糖转化为葡萄糖，由葡萄糖 -6-磷酸
酶催化。该酶只在肝脏中存在，在肌肉或脑组
织中没有此酶存在，因此糖异生作用只能在肝
脏中进行。
三、糖异生途径的前体
1、凡是能生成丙酮酸的物质都可以变成葡萄糖。
例如三羧酸循环的中间物，柠檬酸、异柠檬酸、
α -酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸都可
以转变成草酰乙酸而进入糖异生途径。
2、大多数氨基酸是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨
酸、天冬氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、
精氨酸、组氨酸、苏氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、
天冬酰胺、甲硫氨酸、缬氨酸等，它们可转化
成丙酮酸,α -酮戊二酸、草酰乙酸等三羧酸循
环中间物参加糖异生途径。
3,Cori循环：剧烈运动时产生的大量乳酸会迅
速扩散到血液，随血流流至肝脏，先氧化成丙酮
酸，再经过糖异生作用转变为葡萄糖，进而补充
血糖，也可重新合成肌糖原被贮存起来。这一乳
酸 —— 葡萄糖的循环过程称为 Cori循环。
4、反刍动物糖异生途径十分活跃，牛胃中的细
菌分解纤维素成为乙酸、丙酸、丁酸等奇数脂
肪酸可转变成为琥珀酰 CoA参加糖异生途径合成
葡萄糖。
本章小结
1,糖类的概念
2,淀粉及其酶解（淀粉糊化，酶促水解）
单糖,G,F、半乳糖
双糖：蔗糖，麦芽糖，乳糖
多糖：淀粉（直链 支链），糖原
α－淀粉酶,β－淀粉酶、葡萄糖淀粉酶
3,葡萄糖酵解及厌氧发酵
4,葡萄糖的有氧代谢
5,戊糖途径（ G-1-P脱氢,NADPH）
6,糖异生
EMP、乳酸发酵、酒精发酵
丙酮酸脱羧,TCA、四碳回补、柠檬酸与 Glu发酵
糖分解综合图解
