第六章 脂类代谢
? 脂类概述
? 脂肪的分解代谢
? 脂肪的生物合成
一、脂类概述
1,概念
脂类是脂肪和类脂的总称，它是有脂肪酸与
醇作用生成的酯及其衍生物，统称为脂质或脂类，
是动物和植物体的重要组成成分。脂类是广泛存
在与自然界的一大类物质，它们的化学组成、结
构理化性质以及生物功能存在着很大的差异，但
它们都有一个共同的特性，即可用非极性有机溶
剂从细胞和组织中提取出来。
2,分类
脂肪 真脂或中性脂肪（甘油三酯）
蜡
类脂
磷脂
糖脂
异戊二烯酯 甾醇萜类
甘油磷脂
鞘氨醇磷脂
卵磷脂
脑磷脂
? 贮藏物质 /能量物质 脂肪是机体内代谢燃料的
贮存形式，它在体内氧化可释放大量能量以供机
体利用。
? 提供给机体必需脂成分
（ 1）必需脂肪酸
亚油酸 18碳脂肪酸，含两个不饱和键；
亚麻酸 18碳脂肪酸，含三个不饱和键；
花生四烯酸 20碳脂肪酸，含四个不饱和键；
（ 2）生物活性物质
激素、胆固醇、维生素等。
3,脂类的功能
? 生物体结构物质
（ 1）作为细胞膜的主要成分 几乎细胞所含
的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜结构的基本
组成成分。
（ 2）保护作用 脂肪组织较为柔软，存在于
各重要的器官组织之间，使器官之间减少摩擦，
对器官起保护作用。
? 用作药物
卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及动脉
粥样硬化的治疗等。
二、脂肪的分解代谢
1.脂肪的水解
? 乳化 脂肪的消化主要在肠中进行，胰液
和胆汁经胰管和胆管分泌到十二指肠，胰
液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪成为
甘油及游离脂肪酸，但大部分脂肪仅局部
水解成甘油一酯，甘油一酯进一步由另一
种脂酶水解成甘油和脂肪酸。
脂肪酸甘油甘油一酯甘油二酯甘油三酯 脂酶脂酶 ???? ???? ??
? 甘油的分解
2,脂肪酸的氧化分解（ β -氧化）
? 脂肪酸的活化 —— 脂酰 CoA的生成
长链脂肪酸氧化前必须进行活化，活
化在线粒体外进行。内质网和线粒体外膜
上的脂酰 CoA合成酶在 ATP,CoASH,Mg2+存
在条件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰 CoA。
? 穿膜（脂酰 CoA进入线粒体）
脂肪酸活化在细胞液中进行，而催化脂肪
酸氧化的酶系是在线粒体基质内，因此活化
的脂酰 CoA必须进入线粒体内才能代谢。
? 脂肪酸的 β 氧化
长链脂酰 CoA的 β 氧化是在线粒体脂肪
酸氧化酶系作用下进行的，每次氧化断去
二碳单位的乙酰 CoA，再经 TCA循环完全氧
化成二氧化碳和水，并释放大量能量。偶
数碳原子的脂肪酸 β 氧化最终全部生成乙
酰 CoA。
脂酰 CoA的 β 氧化反应过程如下：
（ 1）脱氢 脂酰 CoA经脂酰 CoA脱氢酶催化，在其
α 和 β 碳原子上脱氢，生成△ 2反烯脂酰 CoA，该
脱氢反应的辅基为 FAD。
（ 2）加水（水合反应） △ 2反烯脂酰 CoA在△ 2反
烯脂酰 CoA水合酶催化下，在双键上加水生成 L-
β -羟脂酰 CoA。
R C H 2 C H 2 C H 2 C
O
S C oA
F A D F A D H 2
R C H 2 C C
H
H
C
O
S C oA
脂酰 C o A 脱 氢 酶
R C H 2 C C
H
H
C
O
S C oA R C H 2 C H C H C
O
S C oA
O H
H 2 O
烯脂酰 C o A 水合酶
（ 3）脱氢 L-β -羟脂酰 CoA在 L-β -羟脂酰 CoA脱
氢酶催化下，脱去 β 碳原子与羟基上的氢原子生
成 β -酮脂酰 CoA，该反应的辅酶为 NAD+。
（ 4）硫解 在 β -酮脂酰 CoA硫解酶催化下,β -酮
脂酰 CoA与 CoA作用，硫解产生 1分子乙酰 CoA和比
原来少两个碳原子的脂酰 CoA。
R C H 2 C H C H C
O
S C oA
O H
R C H 2 C C H C
O
S C oA
O烯 脂 酰 C o A 脱 氢 酶
N A D + N A D H + H +
R C H 2 C C H C
O
S C oA
O
R C H 2 C
O
S C oA C H 3 C
O
S C oA
C oA S H
+
硫解酶
? 总结：
脂肪酸 β 氧化最终的产物为乙酰 CoA,NADH和
FADH2。假如碳原子数为 Cn的脂肪酸进行 β 氧化，
则需要作（ n/2－ 1）次循环才能完全分解为 n/2个
乙酰 CoA，产生 n/2个 NADH和 n/2个 FADH2；生成的
乙酰 CoA通过 TCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并
释放能量，而 NADH和 FADH2则通过呼吸链传递电子
生成 ATP。至此可以生成的 ATP数量为：
以软脂酸（ 18C）为例计算其完全氧化所生成的
ATP分子数：
? ? 22123212 ??????????? n －n
? ? 1 2 9212216321216 ???????????? ?
3,脂肪酸的其它氧化分解方式
? 奇数碳原子脂肪酸的分解
① 羧化 ② 脱羧
? 脂肪酸的 α -氧化
? 脂肪酸的 -ω 氧化
? 不饱和脂肪酸的分解
4,乙酰 CoA的去路
? 进入 TCA循环最终氧化生成二氧化碳和水
以及大量的 ATP。
? 生成酮体参与代谢（动物体内）
脂肪酸 β 氧化产生的乙酰 CoA，在肌
肉细胞中可进入 TCA循环进行彻底氧化分
解；但在肝脏及肾脏细胞中还有另外一条
去路，即形成乙酰乙酸,D-β -羟丁酸和
丙酮，这三者统称为 酮体 。
（ 1）酮体的生成
A,2分子的乙酰 CoA在肝脏线粒体乙酰乙酰 CoA
硫解酶的作用下，缩合成乙酰乙酰 CoA，并释放 1
分子的 CoASH。
B,乙酰乙酰 CoA与另一分子乙酰 CoA缩合成羟甲
基戊二酸单酰 CoA（ HMG CoA），并释放 1分子
CoASH。
C,HMG CoA在 HMG CoA裂解酶催化下裂解生成乙
酰乙酸和乙酰 CoA。乙酰乙酸在线粒体内膜 β -羟
丁酸脱氢酶作用下，被还原成 β -羟丁酸。部分乙
酰乙酸可在酶催化下脱羧而成为丙酮。
（ 2）酮体的分解
肝脏是生成酮体的器官，但不能使酮
体进一步氧化分解，而是采用酮体的形式
将乙酰 CoA经血液运送到肝外组织，作为它
们的能源，尤其是肾、心肌、脑等组织中
主要以酮体为燃料分子。在这些细胞中，
酮体进一步分解成乙酰 CoA参加三羧酸循环。
? A,乙酰乙酸在肌肉线粒体中经 3-酮脂酰 CoA转移
酶催化，能被琥珀酰 CoA活化成乙酰乙酰 CoA。
? B,乙酰乙酰 CoA被 β 氧化酶系中的硫解酶裂解成
乙酰 CoA进入三羧酸循环。
? C,β -羟丁酸在 β -羟丁酸脱氢酶作用下，脱氢生
成乙酰乙酸，然后再转变成乙酰 CoA而被氧化。
? D,丙酮可在一系列酶作用下转变成丙酮酸或乳酸，
进而异生成糖。
1,脂肪酸的生物合成
生物机体内脂类的合成是十分活跃的，
特别是在高等动物的肝脏、脂肪组织和乳
腺中占优势。脂肪酸合成的碳源主要来自
糖酵解产生的乙酰 CoA。脂肪酸合成步骤
与氧化降解步骤完全不同。脂肪酸的生物
合成是在细胞液中进行，需要 CO2和柠檬
酸参加；而氧化降解是在线粒体中进行的。
三、脂肪的生物合成
合成过程可以分为三个阶段：
（ 1）原料的准备 —— 乙酰 CoA羧化生成丙二
酸单酰 CoA（在细胞液中进行），由乙酰
CoA羧化酶催化，辅基为生物素，是一个不
可逆反应。
乙酰 CoA羧化酶可分成三个不同的亚基：
生物素羧化酶（ BC）
生物素羧基载体蛋白（ BCCP）
羧基转移酶（ CT）
乙酰 CoA的穿膜转运：
柠檬酸穿梭系统
肉毒碱转运
（ 2）合成阶段 ——— 以软脂酸（ 16碳）的合成
为例（在细胞液中进行）。催化该合成反应的是
一个多酶体系，共有七种蛋白质参与反应，以没
有酶活性的脂酰基载体蛋白（ ACP）为中心，组成
一簇。
? 原初反应（初始反应）
? 原初反应
? 缩合反应
? 还原反应
? 脱水反应
? 还原反应
至此，生成的丁酰 -ACP比开始的乙酰 -
ACP多了两个碳原子；然后丁酰基再从 ACP
上转移到 β -酮脂酰合成酶的 -SH上，再重
复以上的缩合、还原、脱水、还原 4步反应，
每次重复增加两个碳原子，释放一分子 CO2，
消耗两分子 NADPH，经过 7次重复后合成软
脂酰 -ACP，最后经硫脂酶催化脱去 ACP生成
软脂酸（ 16碳）。
（ 3）延长阶段（在线粒体和微粒体中进行）
生物体内有两种不同的酶系可以催化碳链
的延长，一是线粒体中的 延长酶系,另一
个是粗糙内质网中的 延长酶系 。
? 线粒体脂肪酸延长酶系
以乙酰 CoA为 C2供体，不需要酰基载体，
由软脂酰 CoA与乙酰 CoA直接缩合。
? 内质网脂肪酸延长酶系
用丙二酸单酰 CoA作为 C2的供体,NADPH作
为 H的供体,中间过程和脂肪酸合成酶系的
催化过程相同。
（ 4）不饱和脂肪酸的合成
不饱和脂肪酸中的不饱和键由去饱和酶催化
形成。人体内含有的不饱和脂肪酸主要有棕榈油
酸（ 16C，一个不饱和键）、油酸（ 18C，一个不
饱和键）、亚油酸（ 18C，两个不饱和键）、亚麻
酸（ 18C，三个不饱和键）以及花生四烯酸（ 20C，
四个不饱和键）等，前两种单不饱和脂肪酸可由
人体自己合成，后三种为多不饱和脂肪酸，必须
从食物中摄取，因为哺乳动物体内没有△ 9以上的
去饱和酶。
本章小结
1,脂类概述
2,脂肪的分解
3,脂肪的合成
脂肪与类脂，脂肪酸（饱和，不饱和，必需）
脂肪酸的 β －氧化，酮体
乙酰 CoA羧化生成丙二酸单酰 CoA
脂肪酸的从头合成
? 脂类概述
? 脂肪的分解代谢
? 脂肪的生物合成
一、脂类概述
1,概念
脂类是脂肪和类脂的总称，它是有脂肪酸与
醇作用生成的酯及其衍生物，统称为脂质或脂类，
是动物和植物体的重要组成成分。脂类是广泛存
在与自然界的一大类物质，它们的化学组成、结
构理化性质以及生物功能存在着很大的差异，但
它们都有一个共同的特性，即可用非极性有机溶
剂从细胞和组织中提取出来。
2,分类
脂肪 真脂或中性脂肪（甘油三酯）
蜡
类脂
磷脂
糖脂
异戊二烯酯 甾醇萜类
甘油磷脂
鞘氨醇磷脂
卵磷脂
脑磷脂
? 贮藏物质 /能量物质 脂肪是机体内代谢燃料的
贮存形式，它在体内氧化可释放大量能量以供机
体利用。
? 提供给机体必需脂成分
（ 1）必需脂肪酸
亚油酸 18碳脂肪酸，含两个不饱和键；
亚麻酸 18碳脂肪酸，含三个不饱和键；
花生四烯酸 20碳脂肪酸，含四个不饱和键；
（ 2）生物活性物质
激素、胆固醇、维生素等。
3,脂类的功能
? 生物体结构物质
（ 1）作为细胞膜的主要成分 几乎细胞所含
的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜结构的基本
组成成分。
（ 2）保护作用 脂肪组织较为柔软，存在于
各重要的器官组织之间，使器官之间减少摩擦，
对器官起保护作用。
? 用作药物
卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及动脉
粥样硬化的治疗等。
二、脂肪的分解代谢
1.脂肪的水解
? 乳化 脂肪的消化主要在肠中进行，胰液
和胆汁经胰管和胆管分泌到十二指肠，胰
液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪成为
甘油及游离脂肪酸，但大部分脂肪仅局部
水解成甘油一酯，甘油一酯进一步由另一
种脂酶水解成甘油和脂肪酸。
脂肪酸甘油甘油一酯甘油二酯甘油三酯 脂酶脂酶 ???? ???? ??
? 甘油的分解
2,脂肪酸的氧化分解（ β -氧化）
? 脂肪酸的活化 —— 脂酰 CoA的生成
长链脂肪酸氧化前必须进行活化，活
化在线粒体外进行。内质网和线粒体外膜
上的脂酰 CoA合成酶在 ATP,CoASH,Mg2+存
在条件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰 CoA。
? 穿膜（脂酰 CoA进入线粒体）
脂肪酸活化在细胞液中进行，而催化脂肪
酸氧化的酶系是在线粒体基质内，因此活化
的脂酰 CoA必须进入线粒体内才能代谢。
? 脂肪酸的 β 氧化
长链脂酰 CoA的 β 氧化是在线粒体脂肪
酸氧化酶系作用下进行的，每次氧化断去
二碳单位的乙酰 CoA，再经 TCA循环完全氧
化成二氧化碳和水，并释放大量能量。偶
数碳原子的脂肪酸 β 氧化最终全部生成乙
酰 CoA。
脂酰 CoA的 β 氧化反应过程如下：
（ 1）脱氢 脂酰 CoA经脂酰 CoA脱氢酶催化，在其
α 和 β 碳原子上脱氢，生成△ 2反烯脂酰 CoA，该
脱氢反应的辅基为 FAD。
（ 2）加水（水合反应） △ 2反烯脂酰 CoA在△ 2反
烯脂酰 CoA水合酶催化下，在双键上加水生成 L-
β -羟脂酰 CoA。
R C H 2 C H 2 C H 2 C
O
S C oA
F A D F A D H 2
R C H 2 C C
H
H
C
O
S C oA
脂酰 C o A 脱 氢 酶
R C H 2 C C
H
H
C
O
S C oA R C H 2 C H C H C
O
S C oA
O H
H 2 O
烯脂酰 C o A 水合酶
（ 3）脱氢 L-β -羟脂酰 CoA在 L-β -羟脂酰 CoA脱
氢酶催化下，脱去 β 碳原子与羟基上的氢原子生
成 β -酮脂酰 CoA，该反应的辅酶为 NAD+。
（ 4）硫解 在 β -酮脂酰 CoA硫解酶催化下,β -酮
脂酰 CoA与 CoA作用，硫解产生 1分子乙酰 CoA和比
原来少两个碳原子的脂酰 CoA。
R C H 2 C H C H C
O
S C oA
O H
R C H 2 C C H C
O
S C oA
O烯 脂 酰 C o A 脱 氢 酶
N A D + N A D H + H +
R C H 2 C C H C
O
S C oA
O
R C H 2 C
O
S C oA C H 3 C
O
S C oA
C oA S H
+
硫解酶
? 总结：
脂肪酸 β 氧化最终的产物为乙酰 CoA,NADH和
FADH2。假如碳原子数为 Cn的脂肪酸进行 β 氧化，
则需要作（ n/2－ 1）次循环才能完全分解为 n/2个
乙酰 CoA，产生 n/2个 NADH和 n/2个 FADH2；生成的
乙酰 CoA通过 TCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并
释放能量，而 NADH和 FADH2则通过呼吸链传递电子
生成 ATP。至此可以生成的 ATP数量为：
以软脂酸（ 18C）为例计算其完全氧化所生成的
ATP分子数：
? ? 22123212 ??????????? n －n
? ? 1 2 9212216321216 ???????????? ?
3,脂肪酸的其它氧化分解方式
? 奇数碳原子脂肪酸的分解
① 羧化 ② 脱羧
? 脂肪酸的 α -氧化
? 脂肪酸的 -ω 氧化
? 不饱和脂肪酸的分解
4,乙酰 CoA的去路
? 进入 TCA循环最终氧化生成二氧化碳和水
以及大量的 ATP。
? 生成酮体参与代谢（动物体内）
脂肪酸 β 氧化产生的乙酰 CoA，在肌
肉细胞中可进入 TCA循环进行彻底氧化分
解；但在肝脏及肾脏细胞中还有另外一条
去路，即形成乙酰乙酸,D-β -羟丁酸和
丙酮，这三者统称为 酮体 。
（ 1）酮体的生成
A,2分子的乙酰 CoA在肝脏线粒体乙酰乙酰 CoA
硫解酶的作用下，缩合成乙酰乙酰 CoA，并释放 1
分子的 CoASH。
B,乙酰乙酰 CoA与另一分子乙酰 CoA缩合成羟甲
基戊二酸单酰 CoA（ HMG CoA），并释放 1分子
CoASH。
C,HMG CoA在 HMG CoA裂解酶催化下裂解生成乙
酰乙酸和乙酰 CoA。乙酰乙酸在线粒体内膜 β -羟
丁酸脱氢酶作用下，被还原成 β -羟丁酸。部分乙
酰乙酸可在酶催化下脱羧而成为丙酮。
（ 2）酮体的分解
肝脏是生成酮体的器官，但不能使酮
体进一步氧化分解，而是采用酮体的形式
将乙酰 CoA经血液运送到肝外组织，作为它
们的能源，尤其是肾、心肌、脑等组织中
主要以酮体为燃料分子。在这些细胞中，
酮体进一步分解成乙酰 CoA参加三羧酸循环。
? A,乙酰乙酸在肌肉线粒体中经 3-酮脂酰 CoA转移
酶催化，能被琥珀酰 CoA活化成乙酰乙酰 CoA。
? B,乙酰乙酰 CoA被 β 氧化酶系中的硫解酶裂解成
乙酰 CoA进入三羧酸循环。
? C,β -羟丁酸在 β -羟丁酸脱氢酶作用下，脱氢生
成乙酰乙酸，然后再转变成乙酰 CoA而被氧化。
? D,丙酮可在一系列酶作用下转变成丙酮酸或乳酸，
进而异生成糖。
1,脂肪酸的生物合成
生物机体内脂类的合成是十分活跃的，
特别是在高等动物的肝脏、脂肪组织和乳
腺中占优势。脂肪酸合成的碳源主要来自
糖酵解产生的乙酰 CoA。脂肪酸合成步骤
与氧化降解步骤完全不同。脂肪酸的生物
合成是在细胞液中进行，需要 CO2和柠檬
酸参加；而氧化降解是在线粒体中进行的。
三、脂肪的生物合成
合成过程可以分为三个阶段：
（ 1）原料的准备 —— 乙酰 CoA羧化生成丙二
酸单酰 CoA（在细胞液中进行），由乙酰
CoA羧化酶催化，辅基为生物素，是一个不
可逆反应。
乙酰 CoA羧化酶可分成三个不同的亚基：
生物素羧化酶（ BC）
生物素羧基载体蛋白（ BCCP）
羧基转移酶（ CT）
乙酰 CoA的穿膜转运：
柠檬酸穿梭系统
肉毒碱转运
（ 2）合成阶段 ——— 以软脂酸（ 16碳）的合成
为例（在细胞液中进行）。催化该合成反应的是
一个多酶体系，共有七种蛋白质参与反应，以没
有酶活性的脂酰基载体蛋白（ ACP）为中心，组成
一簇。
? 原初反应（初始反应）
? 原初反应
? 缩合反应
? 还原反应
? 脱水反应
? 还原反应
至此，生成的丁酰 -ACP比开始的乙酰 -
ACP多了两个碳原子；然后丁酰基再从 ACP
上转移到 β -酮脂酰合成酶的 -SH上，再重
复以上的缩合、还原、脱水、还原 4步反应，
每次重复增加两个碳原子，释放一分子 CO2，
消耗两分子 NADPH，经过 7次重复后合成软
脂酰 -ACP，最后经硫脂酶催化脱去 ACP生成
软脂酸（ 16碳）。
（ 3）延长阶段（在线粒体和微粒体中进行）
生物体内有两种不同的酶系可以催化碳链
的延长，一是线粒体中的 延长酶系,另一
个是粗糙内质网中的 延长酶系 。
? 线粒体脂肪酸延长酶系
以乙酰 CoA为 C2供体，不需要酰基载体，
由软脂酰 CoA与乙酰 CoA直接缩合。
? 内质网脂肪酸延长酶系
用丙二酸单酰 CoA作为 C2的供体,NADPH作
为 H的供体,中间过程和脂肪酸合成酶系的
催化过程相同。
（ 4）不饱和脂肪酸的合成
不饱和脂肪酸中的不饱和键由去饱和酶催化
形成。人体内含有的不饱和脂肪酸主要有棕榈油
酸（ 16C，一个不饱和键）、油酸（ 18C，一个不
饱和键）、亚油酸（ 18C，两个不饱和键）、亚麻
酸（ 18C，三个不饱和键）以及花生四烯酸（ 20C，
四个不饱和键）等，前两种单不饱和脂肪酸可由
人体自己合成，后三种为多不饱和脂肪酸，必须
从食物中摄取，因为哺乳动物体内没有△ 9以上的
去饱和酶。
本章小结
1,脂类概述
2,脂肪的分解
3,脂肪的合成
脂肪与类脂，脂肪酸（饱和，不饱和，必需）
脂肪酸的 β －氧化，酮体
乙酰 CoA羧化生成丙二酸单酰 CoA
脂肪酸的从头合成
