第五章 生物氧化
生物氧化概念
生物氧化的特点
生物氧化的本质及过程
NADH和 FADH2的彻底氧化
一,生物氧化 概念
有机物在生物体内的氧化包括物质 分解 和
产能
呼吸作用
O2 CO2 + H2O
细胞呼吸（微生物）
二、生物氧化的特点
1,生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，
反应 条件温和 （水溶液，中性 pH和常温）。
2,氧化进行过程中, 必然伴随 生物还原反应 的
发生 。
3,水是许多生物氧化反应的 氧供体 。 通过加水脱氢
作用直接参予了氧化反应 。
4,在生物氧化中, 碳的氧化和氢的氧化是非同步进
行的 。 氧化过程中脱下来的氢质子和电子, 通常
由各种载体, 如 NADH等传递到氧并生成水 。
5,生物氧化是一个 分步 进行的过程。每一步都由
特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离
出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和
的条件下释放能量，提高能量利用率。
6,生物氧化释放的能量，通过与 ATP合成相偶联，
转换成生物体能够直接利用的生物能 ATP。
1,本质 生物氧化的本质是电子的得失，失电
子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化
剂，是电子受体在生物体内，它有三种方式：
加氧氧化
电子转移
三、生物氧化的本质及过程
O2苯丙氨酸 酪氨酸
C H 3 C H C O O H
O H
N A D + N A D H
C H 3 C C O O H
O
乳酸脱氢酶
? 脱氢氧化
在无氧条件下，兼性生物或厌气生物能利用细胞
中的 氧化型物质 作为电子受体，将燃料分子氧化
分解，这称为 无氧氧化 。这些生物有的以有机物
分子作为最终的氢受体 (如厌氧发酵 )，有的则以
无机物分子作为氢受体 (如微生物中的化能自养菌
对 NO3-,SO42-的利用 )。
2,无氧氧化
3,有氧氧化
生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。
在有氧条件下，好气生物或兼性生物吸收空
气中的氧作为 电子受体,可将燃料分子完全
氧化分解，这称为 有氧氧化 。因为有氧氧化
燃烧完全，产能多，所以，只要有氧气存在，
细胞都优先进行有氧氧化。
4,生物能及其存在形式
① 生物能和 ATP
ATP是生物能存在的主要形式
ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。
生物化学反应与普通的化学反应一样,也服从热
力学的规律。
② 高能化合物
? 生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分
用以维持体温外，大部分可以通过磷酸化作用
转移至高能磷酸化合物 ATP中。
根据生物体内高能化合物键的特性可以把
他们分成以下几种类型：
① 磷氧键型
C O
C H
O
C H 2
O H
O P
O
O
-
O
-
P
O
O
-
O
-
a) 酰基磷酸化合物
3-磷酸甘油酸磷酸
C H 3 C
O
O P
O
O
-
O
-
乙酰磷酸
10.1千卡 /摩尔11.8千卡 /摩尔
H 3 N + C
O
O P
O
O -
O -
氨甲酰磷酸
R C
O
O P
O
O
O
-
A
酰基腺苷酸
R C H C
O
O P
O
O
O
-
A
N
+
H 3
氨酰基腺苷酸
b) 焦磷酸化合物
O
-
P
O
O
-
N
N
N
N
N H
2
O
H
H
O H
H
O H
H
O C H
2
O
-
P
O
O
-
O
-
P
O
O
-
ATP（三磷酸腺苷）
O - P
O
O -
O P
O
O -
O -
焦磷酸
7.3千卡 /摩尔
c) 烯醇式磷酸化合物
OP
O
OC O O H
C O
C H 2
磷酸烯醇式丙酮酸
14.8千卡 /摩尔
② 氮磷键型
OP
O
O
N H
C N H
N C H 3
C H 2 C O O H
OP
O
O
N H
C N H
N C H 3
C H 2 C H 2 C H 2 C H C O O H
N H 2
磷酸肌酸 磷酸精氨酸
10.3千卡 /摩尔 7.7千卡 /摩尔
这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。
③ 硫酯键型
O S
O
O
-
O C H 2
O
H
H
O H
H
O H
H
N
N
N H 2
N
N
O P
O
O
-
3‘-磷酸腺苷 -5’-磷酸硫酸
R C
O
S C o A
酰基辅酶 A
④ 甲硫键型
C O O
-
C H N H 3
+
C H
2
C H
2
S
+
H
3
C A
S-腺苷甲硫氨酸
四,NADH和 FADH2的彻底氧化 （末端电子传递链）
1,在生物体内 NADH和 FADH2的彻底氧化可以产
生大量的能量，这一过程是通过呼吸链来完成的。
(1)概念及位置
呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链，它是代
谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系
列的传递体，最后传递给被激活的氧原子，而生
成水的全部体系。在真核生物细胞内，它位于线
粒体内膜上，原核生物中，它位于细胞膜上。
2.呼吸链 respiratory chain
(电子传递链 electron transport chain)
线粒体呼吸链
(2)组成
呼吸链由许多个组分组成，参加呼吸链的氧化还
原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋
白类、细胞色素类、辅酶 Q类等。
S H
2
S
N A D
+
N A D H
+ H
FM N H
2
Fe S
FM N
Fe S
C o Q
C o Q H
2
－
F e - S
F e - S
2 C y t - F e
2+
2 C y t - F e
3+
O
2
1
2
－
O 2-
2H
2H
2H
2H +
e
-
2
2 e
-
H
2
O
C oQ
C oQ H
2
C y t - F e
2+
C y t - F e
3+
C y t - F e
3+
C y t - F e
2+
C y t - F e
3+
C y t - F e
2+
C y t - F e
3+
C y t - F e
2+
C y t - F e
3+
C y t - F e
2+
b
c
1
a
a
3
c
H
2
OO
2-
－
1
O
2
2
e
-
2
e
-
2
e
-
2
e
-
2
e
-
2
e
-
2
2H +
C H
2
C H
2
C O O H
C O O H
F A D
F e *S
C yt b
2H
e
-
2
复合物 I
（ N A D H - 泛醌还原酶）
复合物 I I I
（泛醌－细胞色素 c 还原酶）
复合物 IV
（细胞色素 c 氧化酶）
复合物 II
（琥珀酸脱氢酶）
? NADH：还原型辅
它是由 NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。
NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子
供体之一。
铁硫蛋白 (简写为 Fe-S)是一种与电子传递有关的
蛋白质，它与 NADH?Q还原酶的其它蛋白质组分结
合成复合物形式存在。它主要以 (2Fe-2S) 或
(4Fe-4S) 形式存在。 (2Fe-2S)含有两个活泼的无
机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过 Fe3+ ? Fe2+
变化起传递电子的作用
－－－－－半胱－－－－－－半胱－－－－－
S S S
F e F e
S S S
－－－－－半胱－－－－－－半胱－－－－－
铁硫蛋白
? NADH?泛醌还原酶
简写为 NADH?Q还原酶,即复合物 I，它的作用是
催化 NADH的氧化脱氢以及 Q的还原。所以它既是一
种脱氢酶，也是一种还原酶。 NADH?Q还原酶最
少含有 16个多肽亚基。它的活性部分含有辅基 FMN
和铁硫蛋白。
FMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形
成还原型 FMNH2。还原型 FMNH2可以进一步将电子
转移给 Q。
NADH?Q还原酶
NADH + Q + H+ ========= NAD+ + QH2
NADH?泛醌还原酶
（ 简写为 Q） 或辅酶 -Q（ CoQ）,它是电子
传递链中唯一的非蛋白电子载体 。 为一种
脂溶性醌类化合物 。
? 泛醌
O
O
C H 3 O
C H 3 O
C H 3
( C H 2 C H C C H 2 ) n H
C H 3
n = 6 - 1 0
简写为 QH2-cyt,c还原酶,即复合物 III,
它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物,
其作用是催化还原型 QH2的氧化和细胞色素 c
（ cyt,c） 的还原 。
QH2-cyt,c 还原酶
QH2 + 2 cyt,c (Fe3+) ==== Q + 2 cyt,c (Fe2+) + 2H+
QH2-cyt,c还原酶由 9个多肽亚基组成 。 活
性部分主要包括细胞色素 b 和 c1,以及铁硫
蛋白 （ 2Fe-2S） 。
? 泛醌 ?细胞色素 c还原酶
（ 简写为 cyt,） 是含铁的电子传递体, 辅基为铁
卟啉的衍生物, 铁原子处于卟啉环的中心, 构成
血红素 。 各种细胞色素的辅基结构略有不同 。 线
粒体呼吸链中主要含有细胞色素 a,b,c 和 c1等,
组成它们的辅基分别为血红素 A,B和 C。 细胞色素
a,b,c可以通过它们的紫外 -可见吸收光谱来鉴
别 。
细胞色素主要是通过 Fe3+ ? Fe2+ 的互变起传递
电子的作用的。
细胞色素
它是电子传递链中一个
独立的蛋白质电子载体，
位于线粒体内膜外表，
属于膜周蛋白，易溶于
水。它与细胞色素 c1含
有相同的辅基，但是蛋
白组成则有所不同。在
电子传递过程中,cyt,
c通过
Fe3+ ? Fe2+ 的互变起
电子传递中间体作用。
? 细胞色素 c（ cyt.c）
简写为 cyt,c 氧
化酶，即复合物
IV，它是位于线
粒体呼吸链末端
的蛋白复合物，
由 12个多肽亚基
组成。活性部分
主要包括 cyt,a
和 a3。
? 细胞色素 c氧化酶
cyt.a和 a3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，
还含有铜原子。 cyt.a a3可以直接以 O2为电子受
体。
在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生
Cu+ ? Cu2+ 的互变，将 cyt.c所携带的电子传递
给 O2。
琥珀酸是生物代谢过程 （ 三羧酸循环 ） 中产生的
中间产物, 它在琥珀酸 -Q还原酶 （ 复合物 II） 催
化下, 将两个高能电子传递给 Q。 再通过 QH2-cyt,
c还原酶, cyt.c和 cyt.c氧化酶将电子传递到 O2。
琥珀酸 -Q还原酶也是存在于线粒体内膜上的蛋白
复合物,它比 NADH-Q还原酶的结构简单, 由 4个不
同的多肽亚基组成 。 其活性部分含有辅基 FAD和铁
硫蛋白 。
琥珀酸 -Q还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化
和 Q的还原 。
琥珀酸 -Q还原酶
(3)作用
呼吸链的作用是接受还原性辅酶上的氢原
字对 (2H++2e)，使辅酶分子氧化，并将电子
对顺序传递，直至激活分子氧，使氧负离
子 (O2-)与质子对 (2H+)结合，生成水。电子
对在传递过程中逐步氧化放能，所释放的
能量驱动 ADP和无机磷发生磷酸化反应，生
成 ATP。
在生物氧化过程中，氧化放能反应常常有吸能的
磷酸化反应偶联发生。偶联反应将氧化释放的一
部分自由能用于无机磷参加的高能磷酸键生成反
应。这种氧化放能反应与磷酸化吸能反应的偶联，
称为 氧化磷酸化作用 。根据生物氧化方式，可将
氧化磷酸化分为 底物水平磷酸化 及 电子传递体系
磷酸化。
3.氧化磷酸化 oxidatire phosphorylation
底物水平磷酸化 是在被氧化的底物上发生磷酸化
作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高能
磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使 ADP生
成 ATP。
电子传递体系磷酸化 是指当电子从 NADH或 FADH2经
过电子传递体系 (呼吸链 )传递给氧形成水时，同
时伴有 ADP磷酸化为 ATP的全过程。通常所说的氧
化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。
研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其
制剂的 P/O比值和电化学实验。 P/O比值是指每消
耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消
耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出 ATP生成量。实
验指明 NADH呼吸链的 P/O值是 3，即每消耗一摩尔
氧原子就可形成 3摩尔 ATP,FADH2呼吸链的 P/O值
是 2，即消耗一摩尔氧原子可形成 2摩尔 ATP。
(1)ATP产生的数量
ATP产生的部位都是有大的电位差变化的地方，
例如,NADH呼吸链生成 ATP的三个部位是,E0'值
在此三个部位有大的, 跳动,,都在 0.2伏以上。
(2)ATP产生的部位
氧化与磷酸化作用如何耦联尚不够清楚，目
前主要有三个学说：
化学耦联学说, 结构耦联学说 与 化学渗透学说,
化学渗透学说 的主要论点
呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进行时，
呼吸链起质子泵作用，质子被泵出线粒体内膜之
外侧，造成了膜内外两侧间跨膜的化学电位差，
后者被膜上 ATP合成酶所利用，使 ADP与 Pi合成 ATP。
(3)ATP产生的机理
抑制剂 电子传递链
抑制 ATP合成
解偶联剂 （ uncouplers）
2,4-二硝基苯酚 （ 2,4-dinitrophenol DNP）
(4) 氧化磷酸化的抑制剂和解偶联剂
本章小结
1,生物氧化的概念与作用
2,NADH,FADH2的彻底氧化
3,呼吸链（电子传递链）
4,磷酸化
组成与存在位点，作用机制，抑制剂
底物水平磷酸化，氧化磷酸化，
ATP产生底数量与位置，解偶联剂
生物氧化概念
生物氧化的特点
生物氧化的本质及过程
NADH和 FADH2的彻底氧化
一,生物氧化 概念
有机物在生物体内的氧化包括物质 分解 和
产能
呼吸作用
O2 CO2 + H2O
细胞呼吸（微生物）
二、生物氧化的特点
1,生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，
反应 条件温和 （水溶液，中性 pH和常温）。
2,氧化进行过程中, 必然伴随 生物还原反应 的
发生 。
3,水是许多生物氧化反应的 氧供体 。 通过加水脱氢
作用直接参予了氧化反应 。
4,在生物氧化中, 碳的氧化和氢的氧化是非同步进
行的 。 氧化过程中脱下来的氢质子和电子, 通常
由各种载体, 如 NADH等传递到氧并生成水 。
5,生物氧化是一个 分步 进行的过程。每一步都由
特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离
出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和
的条件下释放能量，提高能量利用率。
6,生物氧化释放的能量，通过与 ATP合成相偶联，
转换成生物体能够直接利用的生物能 ATP。
1,本质 生物氧化的本质是电子的得失，失电
子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化
剂，是电子受体在生物体内，它有三种方式：
加氧氧化
电子转移
三、生物氧化的本质及过程
O2苯丙氨酸 酪氨酸
C H 3 C H C O O H
O H
N A D + N A D H
C H 3 C C O O H
O
乳酸脱氢酶
? 脱氢氧化
在无氧条件下，兼性生物或厌气生物能利用细胞
中的 氧化型物质 作为电子受体，将燃料分子氧化
分解，这称为 无氧氧化 。这些生物有的以有机物
分子作为最终的氢受体 (如厌氧发酵 )，有的则以
无机物分子作为氢受体 (如微生物中的化能自养菌
对 NO3-,SO42-的利用 )。
2,无氧氧化
3,有氧氧化
生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。
在有氧条件下，好气生物或兼性生物吸收空
气中的氧作为 电子受体,可将燃料分子完全
氧化分解，这称为 有氧氧化 。因为有氧氧化
燃烧完全，产能多，所以，只要有氧气存在，
细胞都优先进行有氧氧化。
4,生物能及其存在形式
① 生物能和 ATP
ATP是生物能存在的主要形式
ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。
生物化学反应与普通的化学反应一样,也服从热
力学的规律。
② 高能化合物
? 生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分
用以维持体温外，大部分可以通过磷酸化作用
转移至高能磷酸化合物 ATP中。
根据生物体内高能化合物键的特性可以把
他们分成以下几种类型：
① 磷氧键型
C O
C H
O
C H 2
O H
O P
O
O
-
O
-
P
O
O
-
O
-
a) 酰基磷酸化合物
3-磷酸甘油酸磷酸
C H 3 C
O
O P
O
O
-
O
-
乙酰磷酸
10.1千卡 /摩尔11.8千卡 /摩尔
H 3 N + C
O
O P
O
O -
O -
氨甲酰磷酸
R C
O
O P
O
O
O
-
A
酰基腺苷酸
R C H C
O
O P
O
O
O
-
A
N
+
H 3
氨酰基腺苷酸
b) 焦磷酸化合物
O
-
P
O
O
-
N
N
N
N
N H
2
O
H
H
O H
H
O H
H
O C H
2
O
-
P
O
O
-
O
-
P
O
O
-
ATP（三磷酸腺苷）
O - P
O
O -
O P
O
O -
O -
焦磷酸
7.3千卡 /摩尔
c) 烯醇式磷酸化合物
OP
O
OC O O H
C O
C H 2
磷酸烯醇式丙酮酸
14.8千卡 /摩尔
② 氮磷键型
OP
O
O
N H
C N H
N C H 3
C H 2 C O O H
OP
O
O
N H
C N H
N C H 3
C H 2 C H 2 C H 2 C H C O O H
N H 2
磷酸肌酸 磷酸精氨酸
10.3千卡 /摩尔 7.7千卡 /摩尔
这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。
③ 硫酯键型
O S
O
O
-
O C H 2
O
H
H
O H
H
O H
H
N
N
N H 2
N
N
O P
O
O
-
3‘-磷酸腺苷 -5’-磷酸硫酸
R C
O
S C o A
酰基辅酶 A
④ 甲硫键型
C O O
-
C H N H 3
+
C H
2
C H
2
S
+
H
3
C A
S-腺苷甲硫氨酸
四,NADH和 FADH2的彻底氧化 （末端电子传递链）
1,在生物体内 NADH和 FADH2的彻底氧化可以产
生大量的能量，这一过程是通过呼吸链来完成的。
(1)概念及位置
呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链，它是代
谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系
列的传递体，最后传递给被激活的氧原子，而生
成水的全部体系。在真核生物细胞内，它位于线
粒体内膜上，原核生物中，它位于细胞膜上。
2.呼吸链 respiratory chain
(电子传递链 electron transport chain)
线粒体呼吸链
(2)组成
呼吸链由许多个组分组成，参加呼吸链的氧化还
原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋
白类、细胞色素类、辅酶 Q类等。
S H
2
S
N A D
+
N A D H
+ H
FM N H
2
Fe S
FM N
Fe S
C o Q
C o Q H
2
－
F e - S
F e - S
2 C y t - F e
2+
2 C y t - F e
3+
O
2
1
2
－
O 2-
2H
2H
2H
2H +
e
-
2
2 e
-
H
2
O
C oQ
C oQ H
2
C y t - F e
2+
C y t - F e
3+
C y t - F e
3+
C y t - F e
2+
C y t - F e
3+
C y t - F e
2+
C y t - F e
3+
C y t - F e
2+
C y t - F e
3+
C y t - F e
2+
b
c
1
a
a
3
c
H
2
OO
2-
－
1
O
2
2
e
-
2
e
-
2
e
-
2
e
-
2
e
-
2
e
-
2
2H +
C H
2
C H
2
C O O H
C O O H
F A D
F e *S
C yt b
2H
e
-
2
复合物 I
（ N A D H - 泛醌还原酶）
复合物 I I I
（泛醌－细胞色素 c 还原酶）
复合物 IV
（细胞色素 c 氧化酶）
复合物 II
（琥珀酸脱氢酶）
? NADH：还原型辅
它是由 NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。
NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子
供体之一。
铁硫蛋白 (简写为 Fe-S)是一种与电子传递有关的
蛋白质，它与 NADH?Q还原酶的其它蛋白质组分结
合成复合物形式存在。它主要以 (2Fe-2S) 或
(4Fe-4S) 形式存在。 (2Fe-2S)含有两个活泼的无
机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过 Fe3+ ? Fe2+
变化起传递电子的作用
－－－－－半胱－－－－－－半胱－－－－－
S S S
F e F e
S S S
－－－－－半胱－－－－－－半胱－－－－－
铁硫蛋白
? NADH?泛醌还原酶
简写为 NADH?Q还原酶,即复合物 I，它的作用是
催化 NADH的氧化脱氢以及 Q的还原。所以它既是一
种脱氢酶，也是一种还原酶。 NADH?Q还原酶最
少含有 16个多肽亚基。它的活性部分含有辅基 FMN
和铁硫蛋白。
FMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形
成还原型 FMNH2。还原型 FMNH2可以进一步将电子
转移给 Q。
NADH?Q还原酶
NADH + Q + H+ ========= NAD+ + QH2
NADH?泛醌还原酶
（ 简写为 Q） 或辅酶 -Q（ CoQ）,它是电子
传递链中唯一的非蛋白电子载体 。 为一种
脂溶性醌类化合物 。
? 泛醌
O
O
C H 3 O
C H 3 O
C H 3
( C H 2 C H C C H 2 ) n H
C H 3
n = 6 - 1 0
简写为 QH2-cyt,c还原酶,即复合物 III,
它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物,
其作用是催化还原型 QH2的氧化和细胞色素 c
（ cyt,c） 的还原 。
QH2-cyt,c 还原酶
QH2 + 2 cyt,c (Fe3+) ==== Q + 2 cyt,c (Fe2+) + 2H+
QH2-cyt,c还原酶由 9个多肽亚基组成 。 活
性部分主要包括细胞色素 b 和 c1,以及铁硫
蛋白 （ 2Fe-2S） 。
? 泛醌 ?细胞色素 c还原酶
（ 简写为 cyt,） 是含铁的电子传递体, 辅基为铁
卟啉的衍生物, 铁原子处于卟啉环的中心, 构成
血红素 。 各种细胞色素的辅基结构略有不同 。 线
粒体呼吸链中主要含有细胞色素 a,b,c 和 c1等,
组成它们的辅基分别为血红素 A,B和 C。 细胞色素
a,b,c可以通过它们的紫外 -可见吸收光谱来鉴
别 。
细胞色素主要是通过 Fe3+ ? Fe2+ 的互变起传递
电子的作用的。
细胞色素
它是电子传递链中一个
独立的蛋白质电子载体，
位于线粒体内膜外表，
属于膜周蛋白，易溶于
水。它与细胞色素 c1含
有相同的辅基，但是蛋
白组成则有所不同。在
电子传递过程中,cyt,
c通过
Fe3+ ? Fe2+ 的互变起
电子传递中间体作用。
? 细胞色素 c（ cyt.c）
简写为 cyt,c 氧
化酶，即复合物
IV，它是位于线
粒体呼吸链末端
的蛋白复合物，
由 12个多肽亚基
组成。活性部分
主要包括 cyt,a
和 a3。
? 细胞色素 c氧化酶
cyt.a和 a3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，
还含有铜原子。 cyt.a a3可以直接以 O2为电子受
体。
在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生
Cu+ ? Cu2+ 的互变，将 cyt.c所携带的电子传递
给 O2。
琥珀酸是生物代谢过程 （ 三羧酸循环 ） 中产生的
中间产物, 它在琥珀酸 -Q还原酶 （ 复合物 II） 催
化下, 将两个高能电子传递给 Q。 再通过 QH2-cyt,
c还原酶, cyt.c和 cyt.c氧化酶将电子传递到 O2。
琥珀酸 -Q还原酶也是存在于线粒体内膜上的蛋白
复合物,它比 NADH-Q还原酶的结构简单, 由 4个不
同的多肽亚基组成 。 其活性部分含有辅基 FAD和铁
硫蛋白 。
琥珀酸 -Q还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化
和 Q的还原 。
琥珀酸 -Q还原酶
(3)作用
呼吸链的作用是接受还原性辅酶上的氢原
字对 (2H++2e)，使辅酶分子氧化，并将电子
对顺序传递，直至激活分子氧，使氧负离
子 (O2-)与质子对 (2H+)结合，生成水。电子
对在传递过程中逐步氧化放能，所释放的
能量驱动 ADP和无机磷发生磷酸化反应，生
成 ATP。
在生物氧化过程中，氧化放能反应常常有吸能的
磷酸化反应偶联发生。偶联反应将氧化释放的一
部分自由能用于无机磷参加的高能磷酸键生成反
应。这种氧化放能反应与磷酸化吸能反应的偶联，
称为 氧化磷酸化作用 。根据生物氧化方式，可将
氧化磷酸化分为 底物水平磷酸化 及 电子传递体系
磷酸化。
3.氧化磷酸化 oxidatire phosphorylation
底物水平磷酸化 是在被氧化的底物上发生磷酸化
作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高能
磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使 ADP生
成 ATP。
电子传递体系磷酸化 是指当电子从 NADH或 FADH2经
过电子传递体系 (呼吸链 )传递给氧形成水时，同
时伴有 ADP磷酸化为 ATP的全过程。通常所说的氧
化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。
研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其
制剂的 P/O比值和电化学实验。 P/O比值是指每消
耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消
耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出 ATP生成量。实
验指明 NADH呼吸链的 P/O值是 3，即每消耗一摩尔
氧原子就可形成 3摩尔 ATP,FADH2呼吸链的 P/O值
是 2，即消耗一摩尔氧原子可形成 2摩尔 ATP。
(1)ATP产生的数量
ATP产生的部位都是有大的电位差变化的地方，
例如,NADH呼吸链生成 ATP的三个部位是,E0'值
在此三个部位有大的, 跳动,,都在 0.2伏以上。
(2)ATP产生的部位
氧化与磷酸化作用如何耦联尚不够清楚，目
前主要有三个学说：
化学耦联学说, 结构耦联学说 与 化学渗透学说,
化学渗透学说 的主要论点
呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进行时，
呼吸链起质子泵作用，质子被泵出线粒体内膜之
外侧，造成了膜内外两侧间跨膜的化学电位差，
后者被膜上 ATP合成酶所利用，使 ADP与 Pi合成 ATP。
(3)ATP产生的机理
抑制剂 电子传递链
抑制 ATP合成
解偶联剂 （ uncouplers）
2,4-二硝基苯酚 （ 2,4-dinitrophenol DNP）
(4) 氧化磷酸化的抑制剂和解偶联剂
本章小结
1,生物氧化的概念与作用
2,NADH,FADH2的彻底氧化
3,呼吸链（电子传递链）
4,磷酸化
组成与存在位点，作用机制，抑制剂
底物水平磷酸化，氧化磷酸化，
ATP产生底数量与位置，解偶联剂
