第二章
遗传信息的传递
基本概念
复制, 指以亲代 DNA分子为模板合成一个新的与亲代模
板结构相同的子代 DNA分子的过程 。
转录, 指以 DNA或 RNA（ 某些病毒中 ） 为模板, 以 ATP、
GTP,CTP和 UTP四种核糖核苷三磷酸 （ NTP） 为底
物, 在 RNA聚合酶和其它蛋白质因子的作用下, 按碱
基互补配对原则, 从 5’-3’合成 RNA的过程 。 遗传信息
通过转录从 DNA传递到 RNA。
翻译, 又称蛋白质生物合成，是指在核糖体上，将
mRNA所含的遗传密码转译为多肽链中相应氨基酸的
过程。
操纵子, 由调节基因, 操纵基因和结构基因组成 。
正控制, 是一种转录水平的调控机制, 调节基因编码的调节蛋
白是激活蛋白, 它与效应物分子协同作用, 开启操纵子结构基
因的转录, 如果调节蛋白缺乏, 基因关闭 。
负控制, 是一种转录水平的调控机制, 调节基因编码的调节蛋
白是阻遏蛋白, 它本身或与辅阻抑物协同作用, 关闭操纵子结
构基因的转录, 如果调节蛋白缺乏, 基因表达 。
顺式作用元件, 是 DNA分子上与结构基因连锁的转录调控区
域, 它们不是通过合成蛋白质或 RNA,而是与特定的反式作
用元件结合, 再经反式作用元件之间和与 RNA聚合酶的相互
作用, 实现对基因表达的调控作用 。
反式作用元件 （ cis-acting element）,又称转录因子，是指
能直接或间接地识别或结合在各顺式作用元件 8~12bp核心序
列上，参与靶基因表达调控的一组调节蛋白。
第一节 DNA的复制
一, DNA复制的基本规律
1.半保留复制
2.半不连续复制
二, DNA复制所需的酶和蛋白质
（ 一 ） DNA聚合酶
1,原核生物 DNA聚合酶
大肠杆菌有 DNA聚合酶 I,II,III三种 DNA聚合酶,
其中 DNA聚合酶 III为细菌 DNA复制的主力酶 。
特性, （ 1） 5’-3’聚合酶活性；
（ 2） 3’-5’外切酶活性, 起着校对功能；
（ 3） 5’-3’外切酶活性 。
2,真核生物 DNA聚合酶
真核生物中存在 α, β, γ, δ 和 ε 五种 DNA聚
合酶 。 DNA聚合酶 δ 被认为是催化真核生物 DNA复制
的主力酶 。
（ 二 ） 引发酶
真核生物 DNA聚合酶 α 具有引发酶活性 。
（ 三 ） DNA连接酶
（ 四 ） 拓扑异构酶
（ 五 ） 解链酶
（ 六 ） 单链结合蛋白
三, DNA复制的一般过程
（ 一 ） DNA复制的起始
（ 二 ） DNA复制的延伸
DNA复制叉
后随链的合成
（三） DNA复制的终止
四, 原核生物和真核生物 DNA的复制特点
（ 一 ） 复制的起点和速率
通常细菌等原核生物只要一个复制起点, 真核生物有
很多个复制起点 。
真核生物线性 DNA的复制泡
（ 二 ） 复制方式
θ 型复制 滚环式复制 D环复制
（ 三 ） 真核生物染色体末端 DNA的复制
第二节 DNA的转录
一, DNA转录的基本特征
转录与复制的 相同点, 都在酶的催化作用下, 以 DNA为模板,
按碱基互补配对的原则, 沿 5’-3’方向合成与模板互补的新链 。
转录与复制的差别,
1,转录只发生在一部分区域 。 约 1%的 DNA序列最后被表达成为
成熟的 mRNA进入细胞质中, 指导蛋白质的合成 。
2,转录时只有一条链为模板, 称为模板链或反义链, 而另一条
称为有意义链或编码链 。 DNA复制时, 两条链都用作模板 。
3.转录起始时, 不需要引物的参与, 而 DNA复制一定要引物的
存在 。
4,转录的底物是 4种核糖核苷三磷酸 (rNTP),即 ATP、
GTP,CTP和 UTP； RNA与模板 DNA的碱基相互配对关
系为 G-C 和 A-U。 而复制的底物是 dNTP,碱基互补配对
关系为 G-C 和 A-T。
5,RNA的合成依赖于 RNA聚合酶的催化作用, 而 DNA复
制需要 DNA聚合酶, 两种聚合酶系不同 。
6,转录时 DNA-RNA杂合双链分子是不稳定的, RNA链在
延伸过程中不断从模板链上游离出来, 模板 DNA又恢复双
链状态；而 DNA复制叉形成之后一直打开, 不断向两侧延
伸, 新合成的链与亲本链形成子链 。
7,真核生物基因和 rRNA,tRNA基因经转录生成的初级转
录物一般都需经过加工, 才能具有生物功能和成熟的 RNA
分子 。
二, RNA聚合酶
（ 一 ） 大肠杆菌 RNA聚合酶
大肠杆菌中只有一种 RNA聚合酶负责所有 mRNA,rRNA
和 tRNA 的合成, 它是一种复合酶, 由 5 个亚基组成
(α 2ββ’ζ ),α 2ββ’四个亚基构成核心酶, 核心酶与 ζ
亚基构成全酶, ζ 亚基能识别启动子, 并与 DNA形成稳定
的起始复合物, 参与转录的起始 。
（ 二 ） 真核生物 RNA聚合酶
真核生物细胞内负责转录的 RNA聚合酶有三类：即 RNA聚合
酶 I,II和 III,它们在细胞中处于不同的部位 。 其中 RNA
聚合酶 II为主力酶 。
三、基因转录的一般过程
（ 一 ） 转录的起始； （ 二 ） 转录的延伸； （ 三 ） 转录的终止
转录的起始 转录延伸的移动方式 RNA链的延伸
原核生物转录的终止处有特殊结构的存在, 称为终止子 。
原核生物的终止子分为二种, 一种为强终止子, 另一种
为弱终止子 。 强终止子存在回文结构, 且富含 GC序列,
其 3’ 端有多个核苷酸的寡聚 U。
强终止子的结构 ρ 因子不依赖转录终止机制
弱
启
动
子
也
存
在
回
文
序
列
，
易
形
成
发
夹
二
级
结
构
，
但
其
发
夹
结
构
中
的G-
C
含
量
少
。
但
若
没
有
其
他
蛋
白
质
因
子
的
帮
助
，
聚
合
酶
将
会
越
过
终
止
子
继
续
“
通
读
”
下
去
。
只
有
当
一
种
蛋
白
质
因
子ρ
(rh
o f
ac
tor
)
存
在
时
，
转
录
才
会
终
止
。
这
种
终
止
方
式
称
为ρ
因
子
依
赖
性
终
止
。ρ
依
赖
性
终
止
机
制
见
右
图
。
四, mRNA的加工
原核生物的 mRNA往往一产生就是成熟的, 不需转录后的
修饰加工, 真核生物基因的初始转录产物则一般缺乏生物活
性, 必须经过剪接加工后成为有活性的成熟 mRNA分子, 它们
需从细胞核转移到细胞质内, 指导蛋白质的合成 。
真核生物 mRNA的加工主要包括在 mRNA的 5’ 末端加, 帽
子,, 在 3’ 端加上多聚腺苷酸尾巴以及进行 RNA的剪接 。
真核生物的帽子有三种类型,0型帽子, 1型帽子和 2型
帽子 。
真核生物 RNA的剪接有三类：第一类是依靠内含子的特
殊结构而能自发地进行剪接 ； 第二类是蛋白质 （ 酶 ） 促剪切；
第三类是需要一种细胞核小分子核糖核蛋白参与剪接的方式,
真核生物 mRNA的剪接就是这种方式 。
第三节 蛋白质的生物合成
把蛋白质合成的过程称为翻译 。
一、遗传密码
有义密码子 达 61个, 这意味着存在一种以上密码子对应一
种氨基酸的情况 。 事实上, 唯有甲硫氨酸和色氨酸对应一种密
码子, 这种由一种以上密码子编码同一氨基酸的现象称为密码
的简并, 编码相同氨基酸的密码子称为 同义密码子 。
tRNA反密码子臂上的 反密码子 可正确识别 mRNA模板上的密码子
并与之配对, 确保着肽链的合成按正确顺序进行 。
二, 核糖体的结构和功能
原核生物核糖体的大小亚基为 50S和 30S,含 16S,23S和 5S三
种 rRNA及 52种蛋白质, 真核生物核糖体由 60S和 40S大小两个
亚基组成, 包括 28S(25S或 26S),18S,5.8S和 5S四种 rRNA，
大亚基含有 45种蛋白质, 小亚基有 33种蛋白质 。
核糖体有很多的活性结合位点, 分为翻译功能区和出口功能区 。
翻译功能区内主要有携带氨基酸的氨酰 tRNA结合位点 (A位点 )，
携带肽链的肽基 tRNA和起始 tRNA— 甲酰甲硫氨酸 tRNA的结
合位点 (P位点 )。
三, 蛋白质生物合成的过程
蛋白质的生物合成都可分为三个阶段, 即合成起始, 肽链的延
伸和终止 。
蛋白质合成的起始过程 肽链的延伸过程
第四节 基因表达调控
一、原核生物基因表达调控
1,操纵子及其结构
在原核生物的调控中，结构基因, 操纵基因和调节基因,
组成操纵子的基本骨架。
2．乳糖操纵子
（ 1） 乳糖操纵子的结构和功能
三个结构基因有 lacZ,lacY和 lacA,分别编码 β -半乳糖苷酶,
β -半乳糖苷透过酶和 β -半乳糖苷乙酰基转移酶 。 在结构基因
的上游依次为操纵基因 lacO,启动子 PZYA,调节基因 lacI和启
动子 PI,lacO为阻遏蛋白的结合位点； lacI编码阻遏蛋白, 能
识别操纵基因, 并与之相结合, 阻遏 lacZYA基因的转录表达；
启动子 PZYA的上游还有 1个代谢产物激活蛋白 （ CAP） 的结合
位点 。
（ 2） 乳糖操纵子的调控机理
乳糖操纵子存在两种调控方式,① 阻遏蛋白, 诱导物与操纵基
因相互作用的负调控； ② cAMP-CAP的正调控 。
乳糖操纵子的基因结构及负调控机理图
CAP蛋白
cAMP
lacO lacZ lacI PI PZYA CAP lacY lacA
RNA聚合酶
阻抑蛋白
阻抑蛋白
不与 lacO
结合
mRNA
β- 半乳
糖苷酶
β- 半乳
糖苷透
过酶
β- 半乳
糖苷乙
酰基转
移酶
诱导物
高水平转录
乳糖操纵子正调控机理图
trpR trpO trpEDCBA P trpL
trpa
色氨酸
阻遏蛋白
不转录
4.色氨酸操纵子的结构及负调控机制
5,色氨酸操纵子的衰减作用
6,DNA序列重排的调控
hin rH1 H2
不转录
P
H1
转录
H1
(a) 细菌处于 II相 ( b)细菌处于 I相
鼠伤寒沙门氏菌的相转变机制
二、真核生物基因表达调控
（ 一 ） DNA及染色体水平的调控
（ 二 ） 转录水平的调控
1．基因转录的反式作用元件
2．转录因子的分子结构特征
转录因子的 DNA结合域（左图为 H-T-H结构，右图为锌指结构）
二聚体化域是负责蛋白与蛋白相互作用形成二聚体的结构域，
常见的特征性结构有：亮氨酸拉链（ leucine zipper） 和螺旋 -
环 -螺旋（ H-L-H） 结构。
转录因子的二聚化域
（ 三 ） 转录后水平的调控
1,RNA编辑 （ RNA editing）
2,mRNA 前体的选择性拼接
3,反义 RNA的调控
反义 RNA的调控是指真核生物基因组中, 某些调节基因
转录所产生的 RNA可与基因组 DNA或 RNA序列互补, 形
成杂交体, 阻断或减弱基因转录或翻译的调控机制 。 这
些调节基因所产生的 RNA称之为反义 RNA。
遗传信息的传递
基本概念
复制, 指以亲代 DNA分子为模板合成一个新的与亲代模
板结构相同的子代 DNA分子的过程 。
转录, 指以 DNA或 RNA（ 某些病毒中 ） 为模板, 以 ATP、
GTP,CTP和 UTP四种核糖核苷三磷酸 （ NTP） 为底
物, 在 RNA聚合酶和其它蛋白质因子的作用下, 按碱
基互补配对原则, 从 5’-3’合成 RNA的过程 。 遗传信息
通过转录从 DNA传递到 RNA。
翻译, 又称蛋白质生物合成，是指在核糖体上，将
mRNA所含的遗传密码转译为多肽链中相应氨基酸的
过程。
操纵子, 由调节基因, 操纵基因和结构基因组成 。
正控制, 是一种转录水平的调控机制, 调节基因编码的调节蛋
白是激活蛋白, 它与效应物分子协同作用, 开启操纵子结构基
因的转录, 如果调节蛋白缺乏, 基因关闭 。
负控制, 是一种转录水平的调控机制, 调节基因编码的调节蛋
白是阻遏蛋白, 它本身或与辅阻抑物协同作用, 关闭操纵子结
构基因的转录, 如果调节蛋白缺乏, 基因表达 。
顺式作用元件, 是 DNA分子上与结构基因连锁的转录调控区
域, 它们不是通过合成蛋白质或 RNA,而是与特定的反式作
用元件结合, 再经反式作用元件之间和与 RNA聚合酶的相互
作用, 实现对基因表达的调控作用 。
反式作用元件 （ cis-acting element）,又称转录因子，是指
能直接或间接地识别或结合在各顺式作用元件 8~12bp核心序
列上，参与靶基因表达调控的一组调节蛋白。
第一节 DNA的复制
一, DNA复制的基本规律
1.半保留复制
2.半不连续复制
二, DNA复制所需的酶和蛋白质
（ 一 ） DNA聚合酶
1,原核生物 DNA聚合酶
大肠杆菌有 DNA聚合酶 I,II,III三种 DNA聚合酶,
其中 DNA聚合酶 III为细菌 DNA复制的主力酶 。
特性, （ 1） 5’-3’聚合酶活性；
（ 2） 3’-5’外切酶活性, 起着校对功能；
（ 3） 5’-3’外切酶活性 。
2,真核生物 DNA聚合酶
真核生物中存在 α, β, γ, δ 和 ε 五种 DNA聚
合酶 。 DNA聚合酶 δ 被认为是催化真核生物 DNA复制
的主力酶 。
（ 二 ） 引发酶
真核生物 DNA聚合酶 α 具有引发酶活性 。
（ 三 ） DNA连接酶
（ 四 ） 拓扑异构酶
（ 五 ） 解链酶
（ 六 ） 单链结合蛋白
三, DNA复制的一般过程
（ 一 ） DNA复制的起始
（ 二 ） DNA复制的延伸
DNA复制叉
后随链的合成
（三） DNA复制的终止
四, 原核生物和真核生物 DNA的复制特点
（ 一 ） 复制的起点和速率
通常细菌等原核生物只要一个复制起点, 真核生物有
很多个复制起点 。
真核生物线性 DNA的复制泡
（ 二 ） 复制方式
θ 型复制 滚环式复制 D环复制
（ 三 ） 真核生物染色体末端 DNA的复制
第二节 DNA的转录
一, DNA转录的基本特征
转录与复制的 相同点, 都在酶的催化作用下, 以 DNA为模板,
按碱基互补配对的原则, 沿 5’-3’方向合成与模板互补的新链 。
转录与复制的差别,
1,转录只发生在一部分区域 。 约 1%的 DNA序列最后被表达成为
成熟的 mRNA进入细胞质中, 指导蛋白质的合成 。
2,转录时只有一条链为模板, 称为模板链或反义链, 而另一条
称为有意义链或编码链 。 DNA复制时, 两条链都用作模板 。
3.转录起始时, 不需要引物的参与, 而 DNA复制一定要引物的
存在 。
4,转录的底物是 4种核糖核苷三磷酸 (rNTP),即 ATP、
GTP,CTP和 UTP； RNA与模板 DNA的碱基相互配对关
系为 G-C 和 A-U。 而复制的底物是 dNTP,碱基互补配对
关系为 G-C 和 A-T。
5,RNA的合成依赖于 RNA聚合酶的催化作用, 而 DNA复
制需要 DNA聚合酶, 两种聚合酶系不同 。
6,转录时 DNA-RNA杂合双链分子是不稳定的, RNA链在
延伸过程中不断从模板链上游离出来, 模板 DNA又恢复双
链状态；而 DNA复制叉形成之后一直打开, 不断向两侧延
伸, 新合成的链与亲本链形成子链 。
7,真核生物基因和 rRNA,tRNA基因经转录生成的初级转
录物一般都需经过加工, 才能具有生物功能和成熟的 RNA
分子 。
二, RNA聚合酶
（ 一 ） 大肠杆菌 RNA聚合酶
大肠杆菌中只有一种 RNA聚合酶负责所有 mRNA,rRNA
和 tRNA 的合成, 它是一种复合酶, 由 5 个亚基组成
(α 2ββ’ζ ),α 2ββ’四个亚基构成核心酶, 核心酶与 ζ
亚基构成全酶, ζ 亚基能识别启动子, 并与 DNA形成稳定
的起始复合物, 参与转录的起始 。
（ 二 ） 真核生物 RNA聚合酶
真核生物细胞内负责转录的 RNA聚合酶有三类：即 RNA聚合
酶 I,II和 III,它们在细胞中处于不同的部位 。 其中 RNA
聚合酶 II为主力酶 。
三、基因转录的一般过程
（ 一 ） 转录的起始； （ 二 ） 转录的延伸； （ 三 ） 转录的终止
转录的起始 转录延伸的移动方式 RNA链的延伸
原核生物转录的终止处有特殊结构的存在, 称为终止子 。
原核生物的终止子分为二种, 一种为强终止子, 另一种
为弱终止子 。 强终止子存在回文结构, 且富含 GC序列,
其 3’ 端有多个核苷酸的寡聚 U。
强终止子的结构 ρ 因子不依赖转录终止机制
弱
启
动
子
也
存
在
回
文
序
列
，
易
形
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。
只
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当
一
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质
因
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在
时
，
转
录
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会
终
止
。
这
种
终
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方
式
称
为ρ
因
子
依
赖
性
终
止
。ρ
依
赖
性
终
止
机
制
见
右
图
。
四, mRNA的加工
原核生物的 mRNA往往一产生就是成熟的, 不需转录后的
修饰加工, 真核生物基因的初始转录产物则一般缺乏生物活
性, 必须经过剪接加工后成为有活性的成熟 mRNA分子, 它们
需从细胞核转移到细胞质内, 指导蛋白质的合成 。
真核生物 mRNA的加工主要包括在 mRNA的 5’ 末端加, 帽
子,, 在 3’ 端加上多聚腺苷酸尾巴以及进行 RNA的剪接 。
真核生物的帽子有三种类型,0型帽子, 1型帽子和 2型
帽子 。
真核生物 RNA的剪接有三类：第一类是依靠内含子的特
殊结构而能自发地进行剪接 ； 第二类是蛋白质 （ 酶 ） 促剪切；
第三类是需要一种细胞核小分子核糖核蛋白参与剪接的方式,
真核生物 mRNA的剪接就是这种方式 。
第三节 蛋白质的生物合成
把蛋白质合成的过程称为翻译 。
一、遗传密码
有义密码子 达 61个, 这意味着存在一种以上密码子对应一
种氨基酸的情况 。 事实上, 唯有甲硫氨酸和色氨酸对应一种密
码子, 这种由一种以上密码子编码同一氨基酸的现象称为密码
的简并, 编码相同氨基酸的密码子称为 同义密码子 。
tRNA反密码子臂上的 反密码子 可正确识别 mRNA模板上的密码子
并与之配对, 确保着肽链的合成按正确顺序进行 。
二, 核糖体的结构和功能
原核生物核糖体的大小亚基为 50S和 30S,含 16S,23S和 5S三
种 rRNA及 52种蛋白质, 真核生物核糖体由 60S和 40S大小两个
亚基组成, 包括 28S(25S或 26S),18S,5.8S和 5S四种 rRNA，
大亚基含有 45种蛋白质, 小亚基有 33种蛋白质 。
核糖体有很多的活性结合位点, 分为翻译功能区和出口功能区 。
翻译功能区内主要有携带氨基酸的氨酰 tRNA结合位点 (A位点 )，
携带肽链的肽基 tRNA和起始 tRNA— 甲酰甲硫氨酸 tRNA的结
合位点 (P位点 )。
三, 蛋白质生物合成的过程
蛋白质的生物合成都可分为三个阶段, 即合成起始, 肽链的延
伸和终止 。
蛋白质合成的起始过程 肽链的延伸过程
第四节 基因表达调控
一、原核生物基因表达调控
1,操纵子及其结构
在原核生物的调控中，结构基因, 操纵基因和调节基因,
组成操纵子的基本骨架。
2．乳糖操纵子
（ 1） 乳糖操纵子的结构和功能
三个结构基因有 lacZ,lacY和 lacA,分别编码 β -半乳糖苷酶,
β -半乳糖苷透过酶和 β -半乳糖苷乙酰基转移酶 。 在结构基因
的上游依次为操纵基因 lacO,启动子 PZYA,调节基因 lacI和启
动子 PI,lacO为阻遏蛋白的结合位点； lacI编码阻遏蛋白, 能
识别操纵基因, 并与之相结合, 阻遏 lacZYA基因的转录表达；
启动子 PZYA的上游还有 1个代谢产物激活蛋白 （ CAP） 的结合
位点 。
（ 2） 乳糖操纵子的调控机理
乳糖操纵子存在两种调控方式,① 阻遏蛋白, 诱导物与操纵基
因相互作用的负调控； ② cAMP-CAP的正调控 。
乳糖操纵子的基因结构及负调控机理图
CAP蛋白
cAMP
lacO lacZ lacI PI PZYA CAP lacY lacA
RNA聚合酶
阻抑蛋白
阻抑蛋白
不与 lacO
结合
mRNA
β- 半乳
糖苷酶
β- 半乳
糖苷透
过酶
β- 半乳
糖苷乙
酰基转
移酶
诱导物
高水平转录
乳糖操纵子正调控机理图
trpR trpO trpEDCBA P trpL
trpa
色氨酸
阻遏蛋白
不转录
4.色氨酸操纵子的结构及负调控机制
5,色氨酸操纵子的衰减作用
6,DNA序列重排的调控
hin rH1 H2
不转录
P
H1
转录
H1
(a) 细菌处于 II相 ( b)细菌处于 I相
鼠伤寒沙门氏菌的相转变机制
二、真核生物基因表达调控
（ 一 ） DNA及染色体水平的调控
（ 二 ） 转录水平的调控
1．基因转录的反式作用元件
2．转录因子的分子结构特征
转录因子的 DNA结合域（左图为 H-T-H结构，右图为锌指结构）
二聚体化域是负责蛋白与蛋白相互作用形成二聚体的结构域，
常见的特征性结构有：亮氨酸拉链（ leucine zipper） 和螺旋 -
环 -螺旋（ H-L-H） 结构。
转录因子的二聚化域
（ 三 ） 转录后水平的调控
1,RNA编辑 （ RNA editing）
2,mRNA 前体的选择性拼接
3,反义 RNA的调控
反义 RNA的调控是指真核生物基因组中, 某些调节基因
转录所产生的 RNA可与基因组 DNA或 RNA序列互补, 形
成杂交体, 阻断或减弱基因转录或翻译的调控机制 。 这
些调节基因所产生的 RNA称之为反义 RNA。
