第九章
数量性状遗传
第一节 概述
一、质量性状和数量性状
? 质量性状
性状间差别明显，一般没有中间过渡类型；
这种呈现不连续变异的性状叫做质量性
状。
? 数量性状
性状间只有数量的不同，没有明显的质的
差别，其间有一系列的过渡类型；这种
表现连续变异的性状叫做数量性状。
门阈性状
由微效多基因控制的，呈现不连续
变异的性状。例如，产子数，成活
或死亡，精子形态正常或畸形 。
? 二、数量性状的一般特征
数量性状受环境因素影响大，因此其表型变异
是连续的，一般呈现正态分布（ Normal
distribution），很难分划成少数几个界限明显的
类型。具体地说，对数量性状遗传的研究必须做
到以下几点,
第一，要以群体为研究对象；
第二，数量性状是可以度量的，研究过程要对数
量性状进行准确的度量；
第三，必须应用生物统计方法进行分析；第四，
在统计分析基础上，弄清性状的遗传力以及性状
间的相互关系。
三、数量性状遗传方式
? 中间型遗传
在一定条件下, 两个不同品种杂交, 其杂种一代的平
均表型值介于两亲本的平均表型值之间, 群体足够大
时, 个体性状的表现呈正态分布 。 子二代的平均表型
与子一代平均表型值相近, 但变异范围比子一代增大
了 。
? 杂种优势
杂种优势是数量性状遗传中的一种常见遗传现象 。 它
是指两个遗传组成不同的亲本杂交的子一代, 在产量,
繁殖力, 抗病力等方面都超过双亲的平均值, 甚至比
两个亲本各自的水平都高 。 但是, 子二代的平均值向
两个亲本的平均值回归, 杂种优势下降 。 以后各代杂
种优势逐渐趋于消失 。
? 越亲遗传
两个品种或品系杂交, 一代杂种表现为中间类型,
而在以后世代中, 可能出现超过原始亲本的个体, 这
种现象叫做越亲遗传 。 例如, 在鸡中有两个品种, 一
种叫新汉县鸡, 体格很大, 另一种叫希氏赖特观赏鸡,
体格很小, 两者杂交产生出小于希氏赖特鸡和大于新
汉夏鸡的杂种 。 由此, 可能培育出更大或更小类型的
品种 。
第二节 数量性状遗传机制
? 一、多基因假说
(p+q)n
Cnr pr qn-r
1/16 4/16 6/16 4/16 1/16
0R 1R 2R 3R 4R
? 1909年,Nilsson-Ehle的初步多因子假说,
（ 1）决定数量性状的基因是一系列的 贡献 等位基
因和 非贡献 等位基因
（ 2）各贡献等位基因对某种性状的 作用是相同 的
（ 3）各贡献等位基因的作用是 可以积加 的
（ 4）在多基因遗传的各位点之间无上位效应
（ 5）在多基因遗传中的各基因是不连锁的
（ 6）没有环境的影响
假说后三点并不真实
二、基因的非加性效应与
杂种优势
基因除具有加性效应外，还有非加性
效应。基因的非加性效应是造成杂种优
势的原因。它包括显性效应和上位效应。
由等位基因间相互作用产生的效应叫做
显性效应。
一般认为, 杂种优势与基因的非加性
效应有关 。 目前, 对产生杂种优势的机
制有两种学说, 即显性说和超显性说 。
三、越亲遗传现象的解释
产生越亲遗传与产生杂种优势的原因并不相
同。前者主要是基因重组，而后者则是基因间
互作的结果。
P1 A1A1A2A2a3a3 P2 a1a1a2a2A3A3
F1 A1a1A2a2 A3a3
F2 A1A1A2A2A3A3 a1a1a2a2a3a3
F2代性能高于双亲
第三节 数量性状遗传分
析的数学模型
一、数量性状表型值的剖分
表现型值,可分为两部分。
基因型值,由基因型控制的能遗传的部分,
以 G表示 。
环境偏差,由环境影响造成的不遗传的部分，
叫做环境偏差（以 E表示）。
P=G+E
二、基因型值的分解
G＝ A＋ D＋ I
育种值 (A):基因型内所含的基因平均效应的总和。
显性离差 (D):等位基因之间的非加性相互作用。
上位离差 (I)：多座位基因非等位基因之间的相互
作用所产生的偏差。
剩余值 (R)：由显性离差、上位离差和环境效应共
同组成。
R＝ D＋ I＋ E
P＝ A＋ R
VP=VA+VD+VI+VE
三、群体基因型值的平均数
与基因平均效应
（一）基因型值的标准尺度
如果无显性存在,d=0；如果 A为显性时,d>0 为正
值；如果 a为显性时,d<0 为负值；当完全显性时，
d=± a，杂合子与纯合子之一完全相同；存在超显性时
d=>a 或 d<-a。
（二）群体基因型值的平均数
N个基因座的联合效应是每个基因座分别对平均数所起作用之和,
（三）基因频率对群体平均数的影响
群体基因型平均数,
μ=(∑fx)/(∑f)= [a p 2+2 d pq+(—a
q2)]/( p2+2pq +q2)= a（ p –q） +2dpq
1.d=0,无现性, 则 μ= a（ p –q） = a（ 2p –1） = a（ 1–2q）, 群体平
均数正比于群体基因频率 。
2,d=a,完全现性, 则 μ= a（ p –q） +2dpq= a（ 1 –2q2）, 群体平均
数正比于群体基因频率的平方 。
3.d<a,那么群体平均数取决于群体等位基因频率的差异 。 差异越大,
群体平均数越大, 当 p 或 q为 1时, 即 A（ p=1） 或 a固定 （ q=1）,
μ= a或 μ= —a；差异越小, 群体平均数越小, 当 p=q时, 即
p=q=0.5,群体内纯合体效应正负抵消, 群体平均数 μ= a（ 1/2 –
1/2） +2× 1/2× 1/2d=1/2 d
4.如果位点存在超显性情况时, 即 d>a,群体平均数处于上述区间的
外面
（四）基因的平均效应
基因型 AA Aa aa
基因型值 a d － a
A基因的频率为 p,a 基因的频率为 q,一个 A配子
与来自群体的配子随机联合所得的基因型频率,
凡为 AA的必为 p,凡为 A a的必为 q,以至于
AA+A a的平均值 = pa+ qd,由于 μ= a（ p –q）
+2dpq
A的平均效应 α 1= pa+qd - [a（ p –q） +2dpq]=
q [a + d（ q–p） ]
a 基因的平均效应 α 2= pd - qa - [a（ p –q）
+2dpq]= - p [a + d（ q–p） ]
四、育种值、显性离差、上
位效应
(一）、基因的加性效应
基因型 频率 （ f） 育种值
AA p2 2α 1=2 qα
Aa 2pq α 1+α 2=（ p-q） α
Aa q2 2α 2=-2 pα
合计 1 3（ α 1+α 2） =3（ p-q） α
平均育种值 =2 p2qα+2pq （ p-q） α -2 p q2α=2
p qα （ p +q-p-q） =0
个体的育种值 =2（个体表型值 -亲本均值） +群体
均值
（二）显性离差
显性离差值 =-2 p（ α+dp ） +2 pα= -2 dp2
由此可知, 显性离差值为 d的函数, 当
d=0时, 则上述三种基因型的显性离差为
0,表明不存在显性 。
值得注意的是，平均显性离差等于 0，即
-2d p2q2+4 dp2q2+-2 d p2q2=0
（三）、互作离差（上位效应）
G=GA+GB+GAB
全部位点记为 ∑ G=∑A+∑d+∑I
例 某位点三种基因型基因型 AA, Aa 和 aa的基因型值分别为 30、
20和 10,A基因的频率为 0.70,a 基因的频率为 0.30,试计算加
性遗传值和显性离差 。
解 根据已知条件可得
μ 0=(∑fx)/(∑f)= 0.49× 30+0.42× 20+0.09× 10=26.1
由基因效应图解可知,
a=（ y1 –y3） /2=（ 30 –10） /2=10
d=y2–（ y1 –y3） /2=25-（ 30 +10） /2=5
A基因的平均效应 α 1= q [a + d（ q–p） ]=0.30× [10+5× (0.30-
0.70)]=2.40
a 基因的平均效应 α 2= - p [a + d（ q–p） ]=-0.7× [10+5× (0.30-
0.70)]= -5.60
所以,基因替代的平均效应 α=α 1-α 2= 2.40-(-5.60)=8.0
五、遗传方差
（一）、方差的遗传分量
VP=VA+VD+VI+VE VG= VA+VD+VI
VG称为基因型方差, VA 称为加性遗传方差, VD 称为显性方
差, VI 称为互作方差, VD+VI =VNA 称为非加性遗传方差, VE称为
环境方差 。
根据平方和 SS=∑ （ x-x） 2,且育种值的平均值和显性离差的
平均值都等于 0，所以，育种值及显性离差的方差就是它们的频
率乘上它们的平方,
VD= d 2[4 p2q2+8p3q3+4 p4q2] = (2pqd)2
VG= VA+VD=2pq[a+d（ q-p） ]2+(2pqd)2
（二）、遗传协方差
1、子女与单亲的协方差
COVop= p22q（ α- q d） qα+2pq[（ q–p） α+2dpq]
1/2（ q–p） α+ q2 [–2p（ α+ p d ） ] (–pα) =
pqα2=1/2VA
子女与一个亲本的协方差等于加性遗传方差的一半。
2、半同胞协方差
COVHs= p2(qα) 2+2pq[1/2（ q–p） α] 2+ q2 (–
pα) 2 = 1/2pqα 2=1/4VA
半同胞协方差等于 1/4加性遗传方差 。
3,子女与双亲的协方差
COVop= 1/2V
4,全同胞协方差
COVFs= COVop + d2p2q2
= pqα 2+ d2p2q2=1/2VA+1/4VD
四、数量性状的遗传力
（一）、概述
Heritability=(遗传变异 /总变异 ) X 100%
广义遗传力
H2＝（基因型方差 /表型方差） × 100＝ (VG/ VP)× 100
狭义遗传力
h2＝（育种值方差 /表型方差） × 100＝ (VA/ VP)× 100
H2≥ h2
亲子回归法
h2=2bop
计算步骤如下,
1、计算二级数据 按公猪组分别计算出 ∑P,∑O、
∑P2,∑OP
2、将各组的上述数据总加起来列表
3,计算组内平方和、组内乘积和
4、计算公猪组内母女回归系数和遗传力
（二）、遗传力的计算
半同胞相关法
h2=4rhs
计算步骤,
1.整理资料
2.计算二级数据 分别计算各组的平均数、方差等，
并累计求和
3.计算总校正数 C
4.求平方和、自由度和均方
5.计算半同胞组内相关系数和遗传力
遗传力的应用
（一）估计种畜的育种值
性状的遗传力用以估计育种值的方法，将在“种用价值鉴
定与评定”一章中进一步叙述。
（ 二）确定选择方法
遗传力高的性状，根据个体表型值选择效果好；而遗传
力低的性状（如产仔数等），其变异受环境影响大，根据个
体表型值选择就不可靠，应根据同胞或后裔平均表型值来选
种。
（三）确定繁育方法
对遗传力高的性状的改良，可以采用本品种选育的方法；
对传力低的性状的改良，用杂交方法效果较好。在育种工作
中，考虑性状的遗传力，可恰当地采用不同的繁育方法。
（四）应用于综合选择指数的制订
第四节 数量性状的重复率
一、重复率的概念
重复率 re=Ve+Veg/Vp
重复率是估计动物一生中可能达生产水平的参数 。 一个
动物一生中有多次产量度量值 。 要确定各次度量值之间变
动小还是变动大, 必须求出各次度量值间的组内相关系数,
即重复率, 也称重复力 。 如果家畜每次产量都相同或极其
相似, 重复率就等于 1或接近于 1；如果每次度量值大小很
不一致, 重复率就会接近于零 。 因此, 根据性状重复率大
小, 可以预测家畜一生的生产成绩 。
二、重复率的计算
计算步骤如下,
1.计算二级数据 分别计算各个体的
平均数、方差等，然后总加起来
2.求均方
3.计算重复率
三、重复率的应用
（ 一 ） 确定性状需要度量的次数
（ 二 ） 估计个体可能达到的平均生产力
有了重复率参数, 可以从动物早期生产记录资料估计其一生可
能达到的平均生产力, 从而能在早期确定留种或淘汰 。 拉升
（ Lush） 提出的估计畜禽可能的生产力方式是,
式中, Px代表个体 x的可能生产力, Pn是个体 n次度量的均值, 是全群
平均值 。 nre/1+(n-1)re是 n次度量的重复率系数 。 个体记录次数
愈多, 重复率的准确度愈大 。 所以根据个体性状度量的次数, 乘
上这个系数, 估计的生产力愈接近实际 。
（ 三 ） 应用于评定动物育种值
在评定动物育种值时, 重复率是不可缺少的一个参数 。 具体应用,
待后叙述 。
PrnnrPPP
e
e
nx ????? )1(1)(
第五节数量性状的遗传相关
一、遗传相关的概念
动物有机体是一个统一的整体, 各性状间存在着或
大或小的联系, 这种联系程度称为性状间的相关, 用
相关系数来表示 。 性状间的相关除遗传因素外, 也有
环境因素的影响 。 所以表型相关同样可剖分为遗传相
关和环境相关两部分 。 群体中各个体两性状间的相关
称表型相关 [以 rP(xy)表示 ]；两个性状基因型值 （ 育种
值 ） 之间的相关叫遗传相关 [以 rA(xy)表示 ]；性状的环
境效应或剩余之间的相关叫环境相关 [以 rE(xy)表示 ]。
按照数量遗传学的研究, 性状的表型相关, 遗传相关
和环境相关的关系如下式,
)()()( xyEyxxyAyxxyP reerhhr ??
二、性状遗传相关系数的估计
下面介绍应用半同胞资料来估计遗传相关系数的方法,
计算公式是,
计算步骤如下,
1.计算二级数据 分别计算各组的平均数、方差等，然后总加起来。
2.计算校正数 C
3.计算均方和均积
4.计算性状间的遗传相关
2
)(
2
)(
)(
)(
yBxB
xyB
xyA
C O V
r
?? ?
?
三、遗传相关的应用
性状间的遗传相关系数, 主要用于间接选择 。
（ 一 ） 利用两性状的遗传相关, 选择容易度量的
性状, 间接提高不易度量的性状
（ 二 ） 找出幼畜与成年畜某些性状间的遗传相关,
进行早期选种
（ 三 ） 遗传相关系数是制定综合选择指数的重要
参数
数量性状遗传
第一节 概述
一、质量性状和数量性状
? 质量性状
性状间差别明显，一般没有中间过渡类型；
这种呈现不连续变异的性状叫做质量性
状。
? 数量性状
性状间只有数量的不同，没有明显的质的
差别，其间有一系列的过渡类型；这种
表现连续变异的性状叫做数量性状。
门阈性状
由微效多基因控制的，呈现不连续
变异的性状。例如，产子数，成活
或死亡，精子形态正常或畸形 。
? 二、数量性状的一般特征
数量性状受环境因素影响大，因此其表型变异
是连续的，一般呈现正态分布（ Normal
distribution），很难分划成少数几个界限明显的
类型。具体地说，对数量性状遗传的研究必须做
到以下几点,
第一，要以群体为研究对象；
第二，数量性状是可以度量的，研究过程要对数
量性状进行准确的度量；
第三，必须应用生物统计方法进行分析；第四，
在统计分析基础上，弄清性状的遗传力以及性状
间的相互关系。
三、数量性状遗传方式
? 中间型遗传
在一定条件下, 两个不同品种杂交, 其杂种一代的平
均表型值介于两亲本的平均表型值之间, 群体足够大
时, 个体性状的表现呈正态分布 。 子二代的平均表型
与子一代平均表型值相近, 但变异范围比子一代增大
了 。
? 杂种优势
杂种优势是数量性状遗传中的一种常见遗传现象 。 它
是指两个遗传组成不同的亲本杂交的子一代, 在产量,
繁殖力, 抗病力等方面都超过双亲的平均值, 甚至比
两个亲本各自的水平都高 。 但是, 子二代的平均值向
两个亲本的平均值回归, 杂种优势下降 。 以后各代杂
种优势逐渐趋于消失 。
? 越亲遗传
两个品种或品系杂交, 一代杂种表现为中间类型,
而在以后世代中, 可能出现超过原始亲本的个体, 这
种现象叫做越亲遗传 。 例如, 在鸡中有两个品种, 一
种叫新汉县鸡, 体格很大, 另一种叫希氏赖特观赏鸡,
体格很小, 两者杂交产生出小于希氏赖特鸡和大于新
汉夏鸡的杂种 。 由此, 可能培育出更大或更小类型的
品种 。
第二节 数量性状遗传机制
? 一、多基因假说
(p+q)n
Cnr pr qn-r
1/16 4/16 6/16 4/16 1/16
0R 1R 2R 3R 4R
? 1909年,Nilsson-Ehle的初步多因子假说,
（ 1）决定数量性状的基因是一系列的 贡献 等位基
因和 非贡献 等位基因
（ 2）各贡献等位基因对某种性状的 作用是相同 的
（ 3）各贡献等位基因的作用是 可以积加 的
（ 4）在多基因遗传的各位点之间无上位效应
（ 5）在多基因遗传中的各基因是不连锁的
（ 6）没有环境的影响
假说后三点并不真实
二、基因的非加性效应与
杂种优势
基因除具有加性效应外，还有非加性
效应。基因的非加性效应是造成杂种优
势的原因。它包括显性效应和上位效应。
由等位基因间相互作用产生的效应叫做
显性效应。
一般认为, 杂种优势与基因的非加性
效应有关 。 目前, 对产生杂种优势的机
制有两种学说, 即显性说和超显性说 。
三、越亲遗传现象的解释
产生越亲遗传与产生杂种优势的原因并不相
同。前者主要是基因重组，而后者则是基因间
互作的结果。
P1 A1A1A2A2a3a3 P2 a1a1a2a2A3A3
F1 A1a1A2a2 A3a3
F2 A1A1A2A2A3A3 a1a1a2a2a3a3
F2代性能高于双亲
第三节 数量性状遗传分
析的数学模型
一、数量性状表型值的剖分
表现型值,可分为两部分。
基因型值,由基因型控制的能遗传的部分,
以 G表示 。
环境偏差,由环境影响造成的不遗传的部分，
叫做环境偏差（以 E表示）。
P=G+E
二、基因型值的分解
G＝ A＋ D＋ I
育种值 (A):基因型内所含的基因平均效应的总和。
显性离差 (D):等位基因之间的非加性相互作用。
上位离差 (I)：多座位基因非等位基因之间的相互
作用所产生的偏差。
剩余值 (R)：由显性离差、上位离差和环境效应共
同组成。
R＝ D＋ I＋ E
P＝ A＋ R
VP=VA+VD+VI+VE
三、群体基因型值的平均数
与基因平均效应
（一）基因型值的标准尺度
如果无显性存在,d=0；如果 A为显性时,d>0 为正
值；如果 a为显性时,d<0 为负值；当完全显性时，
d=± a，杂合子与纯合子之一完全相同；存在超显性时
d=>a 或 d<-a。
（二）群体基因型值的平均数
N个基因座的联合效应是每个基因座分别对平均数所起作用之和,
（三）基因频率对群体平均数的影响
群体基因型平均数,
μ=(∑fx)/(∑f)= [a p 2+2 d pq+(—a
q2)]/( p2+2pq +q2)= a（ p –q） +2dpq
1.d=0,无现性, 则 μ= a（ p –q） = a（ 2p –1） = a（ 1–2q）, 群体平
均数正比于群体基因频率 。
2,d=a,完全现性, 则 μ= a（ p –q） +2dpq= a（ 1 –2q2）, 群体平均
数正比于群体基因频率的平方 。
3.d<a,那么群体平均数取决于群体等位基因频率的差异 。 差异越大,
群体平均数越大, 当 p 或 q为 1时, 即 A（ p=1） 或 a固定 （ q=1）,
μ= a或 μ= —a；差异越小, 群体平均数越小, 当 p=q时, 即
p=q=0.5,群体内纯合体效应正负抵消, 群体平均数 μ= a（ 1/2 –
1/2） +2× 1/2× 1/2d=1/2 d
4.如果位点存在超显性情况时, 即 d>a,群体平均数处于上述区间的
外面
（四）基因的平均效应
基因型 AA Aa aa
基因型值 a d － a
A基因的频率为 p,a 基因的频率为 q,一个 A配子
与来自群体的配子随机联合所得的基因型频率,
凡为 AA的必为 p,凡为 A a的必为 q,以至于
AA+A a的平均值 = pa+ qd,由于 μ= a（ p –q）
+2dpq
A的平均效应 α 1= pa+qd - [a（ p –q） +2dpq]=
q [a + d（ q–p） ]
a 基因的平均效应 α 2= pd - qa - [a（ p –q）
+2dpq]= - p [a + d（ q–p） ]
四、育种值、显性离差、上
位效应
(一）、基因的加性效应
基因型 频率 （ f） 育种值
AA p2 2α 1=2 qα
Aa 2pq α 1+α 2=（ p-q） α
Aa q2 2α 2=-2 pα
合计 1 3（ α 1+α 2） =3（ p-q） α
平均育种值 =2 p2qα+2pq （ p-q） α -2 p q2α=2
p qα （ p +q-p-q） =0
个体的育种值 =2（个体表型值 -亲本均值） +群体
均值
（二）显性离差
显性离差值 =-2 p（ α+dp ） +2 pα= -2 dp2
由此可知, 显性离差值为 d的函数, 当
d=0时, 则上述三种基因型的显性离差为
0,表明不存在显性 。
值得注意的是，平均显性离差等于 0，即
-2d p2q2+4 dp2q2+-2 d p2q2=0
（三）、互作离差（上位效应）
G=GA+GB+GAB
全部位点记为 ∑ G=∑A+∑d+∑I
例 某位点三种基因型基因型 AA, Aa 和 aa的基因型值分别为 30、
20和 10,A基因的频率为 0.70,a 基因的频率为 0.30,试计算加
性遗传值和显性离差 。
解 根据已知条件可得
μ 0=(∑fx)/(∑f)= 0.49× 30+0.42× 20+0.09× 10=26.1
由基因效应图解可知,
a=（ y1 –y3） /2=（ 30 –10） /2=10
d=y2–（ y1 –y3） /2=25-（ 30 +10） /2=5
A基因的平均效应 α 1= q [a + d（ q–p） ]=0.30× [10+5× (0.30-
0.70)]=2.40
a 基因的平均效应 α 2= - p [a + d（ q–p） ]=-0.7× [10+5× (0.30-
0.70)]= -5.60
所以,基因替代的平均效应 α=α 1-α 2= 2.40-(-5.60)=8.0
五、遗传方差
（一）、方差的遗传分量
VP=VA+VD+VI+VE VG= VA+VD+VI
VG称为基因型方差, VA 称为加性遗传方差, VD 称为显性方
差, VI 称为互作方差, VD+VI =VNA 称为非加性遗传方差, VE称为
环境方差 。
根据平方和 SS=∑ （ x-x） 2,且育种值的平均值和显性离差的
平均值都等于 0，所以，育种值及显性离差的方差就是它们的频
率乘上它们的平方,
VD= d 2[4 p2q2+8p3q3+4 p4q2] = (2pqd)2
VG= VA+VD=2pq[a+d（ q-p） ]2+(2pqd)2
（二）、遗传协方差
1、子女与单亲的协方差
COVop= p22q（ α- q d） qα+2pq[（ q–p） α+2dpq]
1/2（ q–p） α+ q2 [–2p（ α+ p d ） ] (–pα) =
pqα2=1/2VA
子女与一个亲本的协方差等于加性遗传方差的一半。
2、半同胞协方差
COVHs= p2(qα) 2+2pq[1/2（ q–p） α] 2+ q2 (–
pα) 2 = 1/2pqα 2=1/4VA
半同胞协方差等于 1/4加性遗传方差 。
3,子女与双亲的协方差
COVop= 1/2V
4,全同胞协方差
COVFs= COVop + d2p2q2
= pqα 2+ d2p2q2=1/2VA+1/4VD
四、数量性状的遗传力
（一）、概述
Heritability=(遗传变异 /总变异 ) X 100%
广义遗传力
H2＝（基因型方差 /表型方差） × 100＝ (VG/ VP)× 100
狭义遗传力
h2＝（育种值方差 /表型方差） × 100＝ (VA/ VP)× 100
H2≥ h2
亲子回归法
h2=2bop
计算步骤如下,
1、计算二级数据 按公猪组分别计算出 ∑P,∑O、
∑P2,∑OP
2、将各组的上述数据总加起来列表
3,计算组内平方和、组内乘积和
4、计算公猪组内母女回归系数和遗传力
（二）、遗传力的计算
半同胞相关法
h2=4rhs
计算步骤,
1.整理资料
2.计算二级数据 分别计算各组的平均数、方差等，
并累计求和
3.计算总校正数 C
4.求平方和、自由度和均方
5.计算半同胞组内相关系数和遗传力
遗传力的应用
（一）估计种畜的育种值
性状的遗传力用以估计育种值的方法，将在“种用价值鉴
定与评定”一章中进一步叙述。
（ 二）确定选择方法
遗传力高的性状，根据个体表型值选择效果好；而遗传
力低的性状（如产仔数等），其变异受环境影响大，根据个
体表型值选择就不可靠，应根据同胞或后裔平均表型值来选
种。
（三）确定繁育方法
对遗传力高的性状的改良，可以采用本品种选育的方法；
对传力低的性状的改良，用杂交方法效果较好。在育种工作
中，考虑性状的遗传力，可恰当地采用不同的繁育方法。
（四）应用于综合选择指数的制订
第四节 数量性状的重复率
一、重复率的概念
重复率 re=Ve+Veg/Vp
重复率是估计动物一生中可能达生产水平的参数 。 一个
动物一生中有多次产量度量值 。 要确定各次度量值之间变
动小还是变动大, 必须求出各次度量值间的组内相关系数,
即重复率, 也称重复力 。 如果家畜每次产量都相同或极其
相似, 重复率就等于 1或接近于 1；如果每次度量值大小很
不一致, 重复率就会接近于零 。 因此, 根据性状重复率大
小, 可以预测家畜一生的生产成绩 。
二、重复率的计算
计算步骤如下,
1.计算二级数据 分别计算各个体的
平均数、方差等，然后总加起来
2.求均方
3.计算重复率
三、重复率的应用
（ 一 ） 确定性状需要度量的次数
（ 二 ） 估计个体可能达到的平均生产力
有了重复率参数, 可以从动物早期生产记录资料估计其一生可
能达到的平均生产力, 从而能在早期确定留种或淘汰 。 拉升
（ Lush） 提出的估计畜禽可能的生产力方式是,
式中, Px代表个体 x的可能生产力, Pn是个体 n次度量的均值, 是全群
平均值 。 nre/1+(n-1)re是 n次度量的重复率系数 。 个体记录次数
愈多, 重复率的准确度愈大 。 所以根据个体性状度量的次数, 乘
上这个系数, 估计的生产力愈接近实际 。
（ 三 ） 应用于评定动物育种值
在评定动物育种值时, 重复率是不可缺少的一个参数 。 具体应用,
待后叙述 。
PrnnrPPP
e
e
nx ????? )1(1)(
第五节数量性状的遗传相关
一、遗传相关的概念
动物有机体是一个统一的整体, 各性状间存在着或
大或小的联系, 这种联系程度称为性状间的相关, 用
相关系数来表示 。 性状间的相关除遗传因素外, 也有
环境因素的影响 。 所以表型相关同样可剖分为遗传相
关和环境相关两部分 。 群体中各个体两性状间的相关
称表型相关 [以 rP(xy)表示 ]；两个性状基因型值 （ 育种
值 ） 之间的相关叫遗传相关 [以 rA(xy)表示 ]；性状的环
境效应或剩余之间的相关叫环境相关 [以 rE(xy)表示 ]。
按照数量遗传学的研究, 性状的表型相关, 遗传相关
和环境相关的关系如下式,
)()()( xyEyxxyAyxxyP reerhhr ??
二、性状遗传相关系数的估计
下面介绍应用半同胞资料来估计遗传相关系数的方法,
计算公式是,
计算步骤如下,
1.计算二级数据 分别计算各组的平均数、方差等，然后总加起来。
2.计算校正数 C
3.计算均方和均积
4.计算性状间的遗传相关
2
)(
2
)(
)(
)(
yBxB
xyB
xyA
C O V
r
?? ?
?
三、遗传相关的应用
性状间的遗传相关系数, 主要用于间接选择 。
（ 一 ） 利用两性状的遗传相关, 选择容易度量的
性状, 间接提高不易度量的性状
（ 二 ） 找出幼畜与成年畜某些性状间的遗传相关,
进行早期选种
（ 三 ） 遗传相关系数是制定综合选择指数的重要
参数
