第九章 糖代谢
一, 糖的消化、吸收和运输
二, 糖的分解代谢
三, 糖的合成代谢
1.口腔消化, 次要，初步消化
淀粉 糊精＋麦芽寡糖（含 4-9个
葡萄糖基）
唾液淀粉酶
一, 糖类的消化、吸收和运输
淀粉 麦芽糖 +麦芽寡糖 (65%)
+异麦芽糖 +α -极限糊精 (35%)
胰淀粉酶
2、小肠内消化, 主要
小肠粘膜刷 状 缘各种水解酶
葡萄糖
返回
小肠中各种糖类水解酶的作用
线形寡糖 葡萄糖肠粘膜上皮细胞刷状缘α -葡萄糖苷酶
蔗 糖 葡萄糖 + 果糖肠粘膜上皮细胞刷状缘 蔗 糖 酶
麦芽糖 2 葡萄糖肠粘膜上皮细胞刷状缘 麦 芽 糖 酶
乳 糖 葡萄糖 + 半乳糖肠粘膜上皮细胞刷状缘 乳 糖 酶
异麦芽糖
α -极限糊精
葡萄糖肠粘膜上皮细胞刷状缘
淀粉 麦芽糖 +麦芽寡糖 (65%)
+异麦芽糖 +α -极限糊精 (35%)
胰淀粉酶
糊精酶, 脱支酶
糖的消化与健康：
机体若缺乏 蔗糖酶或乳糖酶,会导致
糖吸收障碍而引起腹泻和胀气。
人不能通过摄入纤维素获取糖类物质,因
人体内缺乏水解 β -1,4-糖苷键的酶,但纤
维素促进肠道蠕动，可防止便秘。
吸收
? 部位：
小肠上部
运输
糖类物质 单糖口腔、小肠 消化
门静脉
肝脏
单糖
在肝脏中
进行代谢
肝静脉
血液循环
单糖
在肝外组织
进行代谢返回
当＞ 160mg/100ml
糖的中间代谢概况
血糖（ 80－
120mg/100ml）
氧化
分解
合成
转化
脂肪、氨
基酸等
糖原（肝、
肌肉、肾）
无氧氧化：乳
酸、酒精等
有氧氧化：
CO2,H2O、大
量能量
去
路
来
源
食物中
的淀粉
肝糖原
非糖物质：
甘油、乳
酸、生糖
氨基酸
消化
吸收
分
解
糖
异
生 糖尿
排泄
二、糖的分解代谢
生物体内葡萄糖（糖原）的分解
主要有四条途径：
1,酵解途径,无 O2情况下，葡萄糖（ G） → 丙酮酸（ Pyr）
→ 乳酸（ Lac）
2,有氧氧化,有 O2情况下,G → CO 2 + H2O（经三羧酸
循环）
3.乙醛酸循环
4.磷酸戊糖途径,有 O2情况下,G → CO 2 + H2O
1.糖的无氧分解
Derived from the Greek words：
glycos-
lysis-
Glycolysis
概念：糖的无氧分解是指：
体内组织在无氧或缺氧情况下，葡萄糖或糖
原在胞浆中分解产生乳酸和少量 ATP的过程，也
称糖酵解途径。
sugar(sweet)
dissolution
C6H12O6 -2（ 2H） 2CH3COCOOH（ Pyr ）
2CH3CH(OH)COOH
+2(2H) -2CO2
糖酵解
Glycolysis
2CH3CHO
2CH3CH2OH
生醇发酵 Fermentation
糖的无氧分解途径，亦称为 EMP途径,
E,Embden； M,Meyerhof； P:Parnas
糖的无氧氧化的过程及产物,
丙酮酸葡萄糖
乙醇：酵母菌、
植物
EMP途径 乳酸：动物肌肉、
乳酸菌
无
氧
有
氧
CO2+H2O
糖酵解过程
11个酶催化的 12步反应
第一阶段,磷酸已糖的生成 (活化 )
四
个
阶
段
第二阶段,磷酸丙糖的生成 (裂解 )
第三阶段,3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸并
释放能量 (氧化、转能 )
第四阶段,丙酮酸还原为乳酸 (还原 )
糖 酵 解 过 程,
（ 1） 葡萄糖磷酸化生成 6-磷酸葡萄糖
ATP
glucose(G)
H
C
C
C
C
C
CH
2
O H
O
H O H
OH H
H O H
H O H
glucose-6-phosphate
(G-6-P）
H
C
C
C
C
C
CH
2
O H
O
H O H
OH H
H O H
H O H
已糖激酶
Mg2+
这是酵解过程中的
第一个调节酶
O- P O
OH
OH
ADP
HK与 G结合的
诱导契合作用：
The conformation of
hexokinase changes
markedly on binding
glucose (shown in red),
The two lobes of the
enzyme come together
and surround the
substrate.
（ 2） 6-磷酸葡萄糖异构化转变为 6-磷酸果糖
fructose-6-phosphate
(F-6-P）
O HCH
2
C
C
C
C
CH
2
O
O
OH H
H O H
H O H
P O
OH
O H磷酸已糖异构酶
glucose-6phosphate
(G-6-P）
H
C
C
C
C
C
CH
2
O
O
H O H
OH H
H O H
H O H
P O
O H
O H
（ 3） 6-磷酸果糖再磷酸化生成 1,6-二磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
(fructose-1,6-diphosphate)
O
-
CH
2
C
C
C
C
CH
2
O
O
OH H
H O H
H O H
P O
OH
O H
ATP
O- P O
OH
OH
磷酸果糖激酶 -1
（ PK- 1 ）
Mg2+
(F-6-P）
O HCH
2
C
C
C
C
CH
2
O
O
OH H
H O H
H O H
P O
OH
O H
糖酵解过程的第二个调节酶
也是酵解中的限速酶
ADP
限速酶 / 关键酶 (rate-limiting
enzyme / key enzyme)
1.催化非可逆反应
特
点
2.催化效率低
3.受激素或代谢物的调节
4.常是在整条途径中催化初始反应的酶
5.活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向
EMP途径的限速酶：磷酸果糖激酶
（ 4）磷酸丙糖的生成
3-磷酸甘油醛
磷酸二羟丙酮
O HC H 2
C O
CH 2 O P O
OH
OHO H
H
O
C
CH
CH 2 O P O
OH
O Hfructose-1,6-diphosphate
(F-1,6-2P）
C
C
C
C
CH
2
O
O
OH H
H O H
H O H
CH
2
O P O
OH
OH
P O
OH
O H醛缩酶
（ 5）磷酸丙糖的 互换
磷酸二羟丙酮
(dihydroxyacetone phosphate)
O HC H 2
C O
CH 2 O P O
OH
OH
O H
H
O
C
CH
CH 2 O P O
OH
O H
3-磷酸甘油醛
(glyceraldehyde 3-phosphate)
磷酸丙糖异构酶
1,6-二磷酸果糖 2× 3-磷酸甘油醛
（ 6） 3-磷 酸甘油醛氧化为 1,3-二磷 酸甘油酸
3-磷酸甘油醛脱氢酶
3-磷酸甘油醛
(glyceraldehyde 3-phosphate)
O H
H
O
C
CH
CH
2
O P O
OH
O H
糖酵解
中唯一的
脱氢反应
O H
O -
O
C
CH
CH
2
O P O
OH
O H
1,3-二磷酸甘油
酸 1,3-diphospho-
-glycerae(1,3-
DPG)
～ P
NAD＋ ＋ H3PO4
NADH+H+
（ 7） 1,3-二磷 酸甘油酸 转变 为 3-磷 酸甘油酸
3-磷酸甘油酸激酶
H
O H
O
O
C
CH
CH
2
O P O
OH
O H
3-磷酸甘油酸
(3-phosphoglycerate)这是糖酵解 中第一次
底物水平
磷酸化反应
ADP
ATP
O H
O -
O
C
CH
CH
2
O P O
OH
O H
1,3-二磷酸甘油酸
(1,3diphosphoglycera
te)(1,3-DPG)
～ P
（ 8） 3-磷 酸甘油酸 转变 为 2-磷 酸甘油酸
3-磷酸甘油
(3-phosphoglycerate)
H
O H
O
O
C
CH
CH
2
O P O
OH
O H磷酸甘油酸变位酶
2-磷酸甘油酸
(2-phosphoglycerate)
OH
H
O -
O
O
C
CH
CH2
O - P O
OH
OH
（ 9） 2-磷 酸甘油酸 转变 为 磷 酸烯醇式丙酮酸
磷酸烯醇式丙酮酸
(phosphoenolpyruvate)
O-
HO
O
C
C
CH2
P
+
O
OH
OH
2-磷酸甘油酸
(2-phosphoglycerate)
H
O H
H
O
O
O
C
C
CH 2
P O
O H
O H
烯醇化酶
Mg2+或 Mn2+
氟化物能与 Mg2+络
合而抑制此酶活性
～ P
H2O
ADP ATP
丙酮酸激酶
PK
磷酸烯醇式丙酮酸
(phosphoenolpyruvate)
O-
HO
O
C
C
CH2
P
+
O
OH
OH
烯醇式丙酮酸
(enolpyruvate)
C
O
OH
OH
CH2
C
糖酵解过程的第三个调节酶，
也是第二次底物水平磷酸化反应
Mg2+或 Mn2+～ P
（ 10）磷 酸 烯醇式丙酮酸转变 为烯醇式丙酮酸
（ 11）烯醇式丙酮酸转变 为丙酮酸
ATP
磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸
ADP
丙酮酸激酶
烯醇式丙酮酸
(enolpyruvate)
O H
C H 2
C
C OOH
丙酮酸
(pyruvate)
自发进行 CH3
OC
COOH
（ 12） 丙酮酸还原 为乳酸
丙酮酸
(pyruvate)
O
CH 3 C
O
O HC
NADH+H+ 乳酸(lactate)
H
H
O
CH 3 C
O
O HC
乳酸脱氢酶
NAD +
糖酵解小结：
糖酵解过程的 11个酶
已糖激酶 /葡萄糖激酶 磷酸已糖异构酶
磷酸果糖激酶 -1 醛缩酶
磷酸丙糖异构酶 3-磷酸甘油醛脱氢酶
3-磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油酸变位酶
烯醇化酶 丙酮酸激酶
乳酸脱氢酶 磷酸化酶 *
磷酸葡萄糖变位酶 *
注, 磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中存在。
糖酵解过程的 12步反应：
⑴ 葡萄糖 → 6-磷酸葡萄糖
⑵ 6-磷酸葡萄糖 → 6 -磷酸果糖
⑶ 6-磷酸果糖 → 1,6-二磷酸果糖
⑷ 1,6-二磷酸果糖 → 磷酸二羟丙酮 +3-磷酸甘油醛
⑸ 磷酸二羟丙酮 → 3 -磷酸甘油醛
⑹ 3-磷酸甘油醛 → 1,3-二磷酸甘油酸
⑺ 1,3-二磷酸甘油酸 → 3-磷酸甘油酸
⑻ 3-磷酸甘油酸 → 2-磷酸甘油酸
⑼ 2-磷酸甘油酸 → 磷酸烯醇式丙酮酸
⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸 → 烯醇式丙酮酸
⑾ 烯醇式丙酮酸 → 丙酮酸
⑿ 丙酮酸 → 乳酸
⒀ 糖原 → 1-磷酸葡萄糖
⒁ 1-磷酸葡萄糖 → 6 -磷酸葡萄糖
3、糖酵解过程的反应类型,
1.磷酸基转移反应
2.磷酸基移位
3.异构化作用
4.脱水或脱氢反应
5.缩合反应
R-OH + ATP R-O- + ADPP
R-C-CH2-O-
OH
H
P R-C-CH2-O-H
O-
H
P
C=O
CH2OH
R
H-C-OH
CHO
R
H-C-OH
H
H-C-
H-C
H
C-
+ H2O
6C的酮糖 3C的醛糖 + 3C的酮糖
葡萄糖 6-磷酸果糖
磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛
2× 2-磷酸甘油酸
2× 丙酮酸
6-磷酸葡萄糖
ADPATP
1,6-二磷酸果糖
ADPATP
2× 1,3-二磷酸甘油酸
2× Pi2× NADH+ 2H+ 2× NAD+
2× 3-磷酸甘油酸
2× ADP
2× ATP
2× 磷酸烯醇式丙酮酸
2× H2O
2× 烯醇式丙酮酸
2× ADP
2× ATP
2× 乳酸
葡
萄
糖
转
变
为
乳
酸
葡萄糖 6-磷酸果糖
磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛
2× 丙酮酸
6-磷酸葡萄糖
ADPATP
1,6-二磷酸果糖
ADPATP
2× 1,3-二磷酸甘油酸
2× Pi2× NADH+ 2H+ 2× NAD+
2× 3-磷酸甘油酸
2× ADP
2× ATP
2× 磷酸烯醇式丙酮酸
2× H2O
2× 烯醇式丙酮酸
2× ADP
2× ATP
葡
萄
糖
转
变
为
乙
醇
2乙醛丙酮酸
脱羧酶
2乙醇
2CO2
2× 2-磷酸甘油酸
葡萄糖转变为 乳酸：
反应的条件：
葡萄糖 2 乳酸 + 2 ATP无氧或缺氧
无氧或缺氧
反应的部位,细胞的胞浆
反应的底物,葡萄糖 /糖原
反应的产物：
反应的特点：
乳酸,ATP
一次脱氢、二次底物磷酸化
反应中间物,在葡萄糖与丙酮酸之间均为磷
酸化合物
糖
原
转
变
为
乳
酸 2× 丙酮酸
2× 烯醇式丙酮酸
2× ADP
2× ATP
2× 乳酸
6-磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖
ADPATP
2× 1,3-二磷酸甘油酸
磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛
2× Pi2× NADH+ 2H+ 2× NAD+
2× 3-磷酸甘油酸
2× ADP
2× ATP
2× 2-磷酸甘油酸2× 磷酸烯醇式丙酮酸
2× H2O
糖原 (Gn)
6-磷酸葡萄糖
1-磷酸葡萄糖
Pi
Gn-1
糖 原 (Gn)
H3PO4
磷酸化酶
OH
O H
OP
OH
O
C H 2
O H
O H
O H
O
糖 原 (Gn-1)
1-磷酸葡萄糖
(glucose-1-phosphate)
PO
O H
O H
O
O
C H 2
O H
O H
O H
O H
磷酸葡萄糖变位酶
6-磷酸葡萄糖
(glucose-6-phosphate)
糖
原
分
解
生
成
6-
磷
酸
葡
萄
糖
糖酵解过程中 ATP的生成：
2×
葡萄糖 → 6-磷酸葡萄糖
6 - 磷酸果糖 → 1,6-二磷酸果糖
磷酸烯醇式丙酮酸 → 丙 酮 酸
-1
1
反 应 ATP
-1
2× 1
1 mol 葡萄糖 → 2 mol 乳酸 +？ mol ATP
糖原中的 1mol葡萄糖 → 2mol 乳酸 +？ mol ATP
2 mol ATP
3 mol ATP
1,3-二磷酸甘油酸 → 3-磷酸甘油酸
糖酵解过程的限速 /调节酶：
酶 的 名 称
已糖激酶
葡萄糖激酶 (肝 )
*磷酸果糖激酶 -1
丙酮酸激酶
变构激活剂
Mg2+,Mn2+
Mg2+,Mn2+
Mg2+,AMP,ADP,
F-1,6-2P,F-2,6-2P
Mg2+,K+,F-1,6-2P
变构抑制剂
G-6-P
-
ATP，柠檬酸，
长链脂肪酸
ATP
C6H12O6 2× CH3COCOOH
葡萄糖 丙酮酸
2× NAD+
2× (NADH+H+ )
2× (NADH+H+)
2× NAD+
2× CH3CH(OH)COOH(乳酸 )
×
× 人、动物、乳酸菌
2× CH3CH2OH(乙醇 )
2× CO2
2× CH3CHO(乙醛 )
植物与酵母
糖
酵
解
与
发
酵
的
比
较
糖酵解意义：
1.在无氧条件下迅速提供能量,供机体需要。
如,剧烈运动、人到高原
2.是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。
3.是某些病理情况下机体获得能量的方式。
4.是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用
大部分逆过程。
6.若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸
酸中毒。
5.糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。
肌肉收缩与 糖酵解供能：
⑴,肌肉内 ATP含量很低；
结论,糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量
⑵,肌肉中磷酸肌酸储存的能量可
供肌肉收缩所急需的化学能 ;
⑶,即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖
酵解长得多,来不及满足需要 ;
背景,剧烈运动时：
⑷,肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。
初到高原与 糖酵解供能：
人初到高原，高原大气
压低，易缺氧
机体加强糖酵解以适
应高原缺氧环境
海拔 5000米
背景：
结论：
某些组织细胞与 糖酵解供能：
代谢极为活跃，即使不缺
氧,也常由糖酵解提供部分能
量。
成熟红细胞：
视网膜、神经、白细胞、骨
髓、肿瘤细胞等,
无线粒体，无法通过氧化磷
酸化获得能量，只能通过糖酵
解获得能量。
某些病理状态
与 糖酵解供能：
某些病理情
况下机体主要通
过糖酵解获得能
量,严重贫血
大量失血
呼吸障碍
肺及心血管
等疾病
2,糖的有氧氧化 (aerobic oxidation)
概念
? 过程
? 意义
? 糖酵解和有氧
氧化的调节
返回
你记得我吗
糖有氧氧化的概念
糖的有氧氧化,是指体内组织在有氧条件下，
葡萄糖彻底氧化分解生成 CO2和
H2O的过程。
有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多
数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。
C6H12O6 + 6O2 6 CO2 + 6 H2O + 30/32 ATP
G→→→ Pyr → →Acetyl -CoA→→→CO 2 + H2O
Lac
（ —————— ）酵解
Cytosol Mitochondria
（ ————————————————————— ）
有氧分解
(线粒体膜 )
葡萄糖 →→ 丙酮酸 → 丙酮酸 → 乙酰 CoA
CO2+H2O+ATP
三羧酸循环
糖的有氧氧化
乳酸
糖酵解
线粒体内
胞浆
糖
有
氧
氧
化
概
况
糖的有氧氧化与 糖酵解：
细胞
胞浆
线粒体
葡萄糖 →→ …… →→ 丙酮酸 → 乳酸 （糖酵解 )
CO2+H2O+ATP
(糖的有氧氧化）
丙酮酸
糖有氧氧化的过程：
第一阶段,丙酮酸的生成 （胞浆）
第二阶段,丙酮酸氧化脱羧生成乙酰 CoA
（线粒体）
第三阶段,乙酰 CoA进入三羧酸循环彻底氧化
（线粒体）
三
个
阶
段
丙酮酸的生成（胞浆）：
葡萄糖 + NAD+ + 2ADP +2Pi
2（ 丙酮酸 + ATP + NADH+ H+ ）
2丙酮酸 进入线粒体进一步氧化
2(NADH+ H+ ) 2H2O + 3/5 ATP
线粒体内膜上特异载体
穿梭系统 氧化呼吸链
丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶 A:
NAD+ NADH+H+C H
3
CO ～ SC o A
O
CH3
C
COOH
丙酮酸 乙酰 CoA
+ CoA-SH
辅酶 A
+ C O2
丙酮酸
脱氢酶系
丙酮酸 +辅酶 A+NAD+ 乙酰 COA+CO2+NADH+H+
丙酮酸脱氢酶系（或氧化脱羧酶系）,
丙酮酸脱羧酶 (TPP,Mg2+)
二氢硫辛酸乙酰基转移酶 (硫辛酸、辅酶 A)
二氢硫辛酸脱氢酶 (FAD,NAD+)
3种酶：
6种辅助因子：
TPP,Mg2+、硫辛酸、辅酶 A,FAD,NAD+
（含 B1、泛酸,B2, PP硫辛酸五种维生素）
乙酰辅酶 A进入三羧酸循环,
三羧酸循环 (tricarboxylic acid cycle TCA
循环 )又称 柠檬酸循环 (citric acid cycle) 或
Krebs循环 (Krebs cycle)。
乙酰辅酶 A与草酰乙酸缩合成六碳三羧酸即柠
檬酸，经过一系列代谢反应，乙酰基被彻底氧化，
草酰乙酸得以再生的过程称为 三羧酸循环。
TCA循环⑴ 乙酰 CoA与草酰乙酸 缩合形成柠檬酸
柠檬酸合酶
草酰乙酸
O C OOHC
CH 2 C OOH
CH3CO～ SCoA
乙酰辅酶 A
(acetyl CoA)
C OOHCH 2
OH C OOHC
CH 2 C OOH
柠檬酸
(citrate)
HSCoA
乙酰 CoA+草酰乙酸 柠檬酸 + CoA-SH
关键酶
H
H
⑵ 柠檬酸异构化生成异柠檬酸, TCA循环
异柠檬酸
(isocitrate)
HO
H
C OOH
C OOH
CH 2
C
C OOHC H
H2O
柠檬酸
(citrate)
H
OH
C OOH
C OOH
CH 2
C
C OOHC H
顺乌头酸
C OOH
C OOH
C2
C
C OOHCH
乌头酸酶
柠檬酸 异柠檬酸
⑶ 异柠檬酸氧化脱羧生成 α -酮戊二酸 TCA循环
CO2
NAD+ H
HO
C OOH
C OOH
CH
2
CH
C OOHC
异柠檬酸 α -酮戊二酸
O
C OOHH 2
C H 2
C OOHC
草酰琥珀酸
O
C OOH
C
CH 2
H
C OOHC
NADH+H+
异柠檬酸脱氢酶
异柠檬酸 +NAD+ α -酮戊二酸 +CO2+NADH+H+
调节酶
⑷ α -酮戊二酸 氧化脱羧生成琥珀酰辅酶 A TCA循环
CO2
α -酮戊二酸脱氢酶系
HSCoA NAD+
NADH+H+
O
C OOHCH 2
C H 2
C OOHCO
C OOHCH 2
C H 2
SC o A
琥珀酰 CoA
(succinyl CoA)
α -酮戊二 (α -
ketoglutarate)
α -酮戊二酸 + CoA-SH+ NAD+
琥珀酰 CoA + C O2 + NADH+H+
调节酶
α -酮戊二酸氧化脱羧酶反应机制与丙酮
酸氧化脱羧相同，组成类似：
含三个酶及六个辅助因子
α -酮戊二酸 脱羧酶、
二 氢硫辛转琥珀酰基酶、
二氢硫辛酸还原酶
辅酶 A,FAD,NAD+、
镁离子、硫辛酸,TPP
三个酶,
六个辅助因子：
TCA循环
⑸ 琥珀酰 CoA转变为琥珀酸
琥珀酰 CoA合成酶
O
C OOHCH 2
C H 2
SC o AC
琥珀酰 CoA
(succinyl CoA)
GDP+Pi GTP
C OOHCH 2
CH 2 C OOH
琥珀酸
(succinate)
HSCoA
琥珀酰 CoA + GDP + Pi 琥珀酸 + GTP + CoA-SH
ADP ATP
TCA循环
⑹ 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸
FADH
H C OOHC H
C H C OOH
琥珀酸
(succinate)
琥珀酸脱氢酶
H OO C C H
CH C OO H
延胡索酸
(fumarate)
FADH2
琥珀酸 + FAD 延 胡索酸 +FADH2
TCA循环
⑺ 延胡索 酸 水合 生成 苹果 酸
延胡索酸
(fumarate)
H OO C C H
CH C OO H延胡索酸酶 OH
C OOHCH 2
C H C OOH
苹果酸
(malate)
H2O
延 胡索酸 + H2O 苹果酸
TCA循环
⑻ 苹果酸 脱氢生成草酰乙 酸
苹果酸脱氢酶 H
OH
C OOHCH 2
C C OOH
草酰乙酸
(oxaloacetate)
O
C OOHCH 2
C C OOH
苹果酸
(malate)
NAD+ NADH+H+
苹果酸 + NAD+ 草酰乙酸 + NADH+H+
三羧酸循环总图,
O C CO O H
CH 2 CO O H草酰乙酸
CH2CO～ SoA
(乙酰辅酶 A)OH C H CO O H
CH 2 CO O H苹果酸
C H 2 CO O H
CH 2 CO O H
琥珀酸
C H 2 COO H
CH 2 CO ～ S CoA琥珀酰 CoA CO O H
C H 2 CO O H
CH 2
O = C
α -酮 戊二酸
CO O H
CO O H
C H 2 CO O H
CH
HO -C
异柠檬酸
CO O H
CO O H
C H 2 CO O H
HO -C
H 2柠檬酸
CO2
2H
CO22HGTP
C HHOO C
CH COO H
延胡索酸
2H
2H
H
返回
三羧酸循环小结,
? TCA循环运转一周的净结果是氧化 1分子乙酰 CoA，草酰
乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。
乙酰辅酶 A + 3NAD+ + FAD + Pi + 2 H2O + GDP
2 CO2 + 3(NADH + H+ ) + FADH2 + HSCoA + GTP
? 14C标记乙酰 CoA进行研究结果，第一周循环中并无 14C
出现 CO2，即 CO2的碳原子来自草酰乙酸而不是来自乙酰
CoA，第二周循环时，才有 14 CO2 出现。
? TCA循环中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以
整个三羧酸循环是一个不可逆的系统。
? TCA循环的中间产物可转化为其它物质，故需不断补充。
三羧酸循环总图,
O C CO O H
CH 2 CO O H草酰乙酸
CH2CO～ SoA
(乙酰辅酶 A)OH C H CO O H
CH 2 CO O H苹果酸
C H 2 CO O H
CH 2 CO O H
琥珀酸
C H 2 COO H
CH 2 CO ～ S CoA琥珀酰 CoA CO O H
C H 2 CO O H
CH 2
O = C
α-酮 戊二酸
CO O H
CO O H
C H 2 CO O H
CH
HO -C
异柠檬酸
CO O H
CO O H
C H 2 CO O H
HO -C
H 2柠檬酸
CO2
2H
CO22HGTP
C HHOO C
CH COO H
延胡索酸
2H
2H
H
三羧酸循环特点,
? 一次底物水平磷酸化
? 二次脱羧
? 三个不可逆反应
? 四次脱氢
? 1 mol乙酰 CoA经三羧酸循环彻
底氧化净生成 10 molATP。
糖有氧氧化的生理意义
? 糖有氧氧化的基本生理功能是 氧化供能 。
? 糖有氧氧化是体内三大营养物质代谢
的 总枢纽 。
? 糖有氧氧化途径与体内其它代谢途径有着
密切的联系 。
糖有氧氧化过程中 ATP的生成,
第一阶段,葡萄糖 → 2丙酮酸
第二阶段,2丙酮酸 → 2乙酰 CoA
第三阶段,2乙酰 CoA→ 2CO2+4H2O
2ATP
糖的有氧氧化 底物磷酸化 氧化磷酸化
2× 2.5ATP
2× 9ATP
葡萄糖 → 6 CO2+ 6H2O +？ mol ATP
糖原中的 1mol葡萄糖 → 6 CO2+ 6H2O +?mol ATP
32/30ATP
33/31 ATP
2× 1.5或 2.5ATP
2ATP
三羧酸循环的调节酶及其调节,
酶 的 名 称
柠檬酸合酶
异柠檬酸脱氢酶
α -酮戊二酸脱氢酶系
变构激活剂
ADP
变构抑制剂
ATP
NADH
ATP,NADH、
琥珀酰 CoA
P丙酮酸氧化和 三羧酸循环
的调节
琥珀酰 CoA
草酰乙酸
苹果酸
琥珀酸 α -酮 戊二酸
异柠檬酸
柠檬酸
延胡索酸
乙酰辅酶 A
丙酮酸
乙酰 CoA,NADH,ATP
ATP
NADH
琥珀酰 CoA、
NADH,ATP
糖酵解和有氧氧化的调节 (选讲 )
1、细胞内代谢物的调节
2,激素的调节作用
1) 底物供应的调节
2) 腺苷酸的调节
3) 脂肪酸氧化对糖分解代谢的影响
1) 胰岛素
2) 糖皮质激素
3) 胰高血糖素
糖酵解和有氧氧化的调节：
1、细胞内代谢物的调节
葡萄糖进入肌肉细胞和脂肪细胞是通过膜上
载体转运的，这是葡萄糖利用的限速过程，受
胰岛素的促进。
1）底物供应的调节
肝细胞及大脑等神经组织中葡萄糖的进入不
受胰岛素的控制。
2) 腺苷酸的调节
AMP和 ADP是多种酶的别构激活剂。
ADP和 AMP是 FPK-1的别构激活剂，能强烈促
进糖酵解的进行；
AMP还能激活丙酮酸脱氢酶、柠檬酸合酶和
异柠檬酸脱氢酶，促进有氧氧化和三羧酸循环,
加强 ATP的生成。
ATP是 FPK-1、丙酮酸激酶、异柠檬酸脱氢酶
的别构抑制剂，细胞内 ATP大量积聚时能有效地
抑制糖酵解和有氧氧化。
三、乙醛酸循环
3,乙醛酸循环
乙醛酸循环的意义
乙醛酸循环的意义
乙醛酸循环的意义 返回
4.磷酸戊糖途径
（ pentose phosphate pathway）
?在组织中添加酵解抑制剂 碘乙酸 （抑制 3-P-甘油醛脱氢
酶）或 氟化物 （抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；
并且 C1更容易氧化成 CO2；发现了 6-P-葡萄糖脱氢酶和 6-
P-葡萄糖酸脱氢酶及 NADP+；发现了五碳糖、六碳糖和
七碳糖；说明葡萄糖还有其他代谢途径（ 1931-1951）。
?1953年阐述了磷酸戊糖途径（ pentose phosphate
pathway)，简称 PPP途径，也叫磷酸己糖支路；亦称戊
糖磷酸循环；亦称 Warburg-Dickens戊糖磷酸途径。
?PPP途径广泛存在动、植物细胞内，在细胞质中进行。
概念
以 6-葡萄糖开始，在 6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化
下形成 6-磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成磷酸戊糖
为中间代谢物的过程，称为 磷酸戊糖途径 。
6× 6-磷酸葡萄糖 + 12 NADP+
5× 6-磷酸果糖 + 12 ( NADPH + H+ )
磷酸戊糖途径 (phosphopentose pathway)
又称 磷酸已糖旁路 (hexose monophosphate
shunt,HMS)或 Warburg-Dikens途径 。
磷酸戊糖途径概貌
糖酵解途径
6× 6-磷
酸葡萄糖
2× 5-磷酸
木酮糖
2× 5-磷酸
核糖
2× 5-磷酸
木酮糖
2× 7-磷酸
景天糖
2× 3-磷
酸甘油醛
2× 4-磷酸
赤藓糖
2× 6-磷
酸果糖
2× 3-磷酸
甘油醛
2× 6-磷
酸果糖
6× 6-磷酸葡
萄糖酸内酯
6NADPH
6× 6-磷酸
葡萄糖酸
6H2O
3× 5-磷
酸核酮糖
6NADPH
6CO2
葡萄糖
HMS示意图：
2C6 2C5
2C6
2C6
2CO2
2CO2
2CO2
2C5
2C5
2C3 2C6
2C7
2C3
2C4 2C6
5C6回到下
一循环
磷酸戊糖途径二个阶段的反应式：
6× 6-磷酸葡萄糖 + 12 NADP+
6 × 5-磷酸核糖 + 12( NADPH + H+ ) + 6CO2
6× 5-磷酸核糖
5× 6-磷酸果糖
6× 6-磷酸葡萄糖 + 12 NADP+
5× 6-磷酸果糖 +12（ NADPH + H+ ) + 6CO2
磷酸戊糖途径的过程
第一阶段（ 氧化阶段）, 6分子的 6－磷酸葡萄
糖经脱氢、水合、氧化脱羧生成 6分
子 5－磷酸核酮糖,6NADPH和 6CO2
第二阶段（异构阶段）,6分子 5－磷酸核酮糖
经一系列基团转移反应异构成 5分
子 6－磷酸葡萄糖回到下一个循环。
磷酸戊糖途径的意义
1、产生 5-磷酸核糖
2、产生 NADPH
返回
5-磷酸核糖作用：
}DNA,RNA合成原料(1)NAD(P)+(2)FAD
(3)HSCoA
各种核苷酸辅酶
(1) NTP
(2)dNTP
核苷酸
(3)cAMP/cGMP
第二信使
合
成
原
料
NADPH的主要功能：
1、作为供氢体
---参与体内多种生物合成反应
2、是谷胱甘肽还原酶的辅酶
---对维持细胞中还原型谷胱甘肽的正常
含量起重要作用
3、作为加单氧酶的辅酶
---参与肝脏对激素、药物和毒物的生物
转化作用
4、清除自由基的作用
NADPH作为体内多种物质生物合成的供氢体
脂肪酸, 胆固醇 和 类固醇化合物 的生物合
成,均需要大量的 NADPH。
NADPH+ H+
R-C=C-R’ R-CH2-CH2-R’
H
R-CH2-C-R’ R-CH2-CH-R’
0= OH
NADP+
三 糖的合成代谢
自然界中糖的基本来源是绿色植物及光能细菌进行的光合
作用（ Photosynthesis）
1,单糖的合成
2.蔗糖的生物合成
3.淀粉的生物合成
4.糖原的生物合成
5.糖的异生作用
高等植物葡萄糖的合成可有多个途径,
? 光合作用 (卡尔文循环 )
1,单糖的合成
1,光合作用的场所
1,光合作用
光反应
PS-I,PS-II
暗反应
C3— 途径,C4途径
3,Calvin cycle
有三条途径：
a.蔗糖磷酸化酶途径（微生物）
1-P葡萄糖 +果糖 蔗糖 +Pi
b.蔗糖合酶 (植物）
UDPG+果糖 UDP+蔗糖
? 该酶也可利用 ADPG,GDPG,TDPG,CDPG作为葡萄糖基
供体。在发育的谷类籽粒（非光合组织）中主要是 分
解反应。
2.蔗糖的生物合成
c.蔗糖磷酸合酶途径（植物光合组织）
UDPG+6-P果糖 磷酸蔗糖 +UDP
磷酸蔗糖 蔗糖 +Pi
蔗糖磷酸合酶
蔗糖磷酸酯酶
2,蔗糖的合成
G-1-P + UTP ←→UDPG + PPi
PPi + H2O → 2Pi
G G-6-P F-6-P
F
UDPG
蔗糖合成酶 蔗糖 + UDP （ 1）Pi
UDPG
UDP 磷酸蔗糖
磷酸蔗糖合成酶
Pi
蔗糖 （ 2）
3.淀粉的生物合成
a.直链淀粉的生物合成
1、淀粉磷酸化酶
1-P葡萄糖 +引物 淀粉 +Pi
? 引物 是作葡萄糖的受体，它是含 α -1,4糖苷键
的葡萄多糖，最小为麦芽三糖。转移来的葡萄糖
分子结合在引物非还原末端 C4的羟基上。
? 该酶的作用主要是催化淀粉的分解（植物细胞
中磷酸的浓度较高）。
（葡萄糖） n
n> 3有效
引物的来源,D-酶
?是糖苷转移酶，作用于 α -1,4糖苷键,用来合成引物 。
+ +
2、淀粉合酶（ UDPG焦磷酸化酶,D-酶、淀粉合酶 ）
? 是淀粉合成的主要途径。
ADPG+引物 淀粉 +ADP
? 也可用 UDPG做供体。
D酶
麦芽三糖
给体
麦芽三糖
受体
麦芽五糖 葡萄糖
+
b.支链淀粉的合成 （ UDPG焦磷酸化酶,D-
酶、淀粉合酶,Q酶）
?支链淀粉的 α -1,6糖苷键的分支是由直链
底物转化而来,催化这个转化的酶称为 Q酶 。
m n
+
m
m
n
n
Q酶
Q酶
还原端
从非还原端切断 1个
小寡聚糖碎片 A（ 6-7G）
将 A转移到 B或另一直链淀粉的
一个葡萄糖残基的 C6-OH上，
形成 α -1,6糖苷键
A B
G
ATP ADP
G-6-P G-1-P
(A)UTP
PPi
(A)UDPG焦
磷酸化酶
n(A)UDPG
引物 (G)m m≥2(A)UDPG转糖苷酶
n(A)UDP
（ α-1,4-G） n+m
Q酶
（ α-1,6）
4.糖原的生物合成
1,UDPG + 引物
生糖原蛋白或糖原素共价连接（葡萄糖） 8
糖原合酶
UDP+（葡萄糖） n+1
2、
非还原端
分枝酶
n
只有糖原合酶与糖原素紧密结合时糖原合酶才有活性。
糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同，但有两方
面不同：
a.克服糖酵解的三步不可逆反应。
b.糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液
中进行。
5.糖的异生作用
概念
由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等非糖物质转变 成葡
萄糖的过程称为糖异生。
糖异生研究中最直接的证据来自动物实验：
大鼠禁食 24小时，肝中糖原从 7%-1%，若喂乳
酸、丙酮酸等糖原的量会增加。
葡萄糖
6-P葡萄糖
6-P果糖
1,6-二 P果糖
3-磷酸甘油醛 P-二羟丙酮
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
PEP
丙酮酸
G-6-P G
H2O Pi
FDP F-6-P
H2O Pi
PEP
ADP
ATP
Pyr丙酮酸羧化酶
CO2ATPADP + Pi
OAA
丙酮酸羧化支路
葡萄糖
6-P葡萄糖
6-P果糖
1,6-二 P果糖
3-磷酸甘油醛 P-二羟丙酮
2X1,3-二磷酸甘油酸
2X3-磷酸甘油酸
2X2-磷酸甘油酸
2XPEP
2丙酮酸
糖异生的能量计算？
消耗 2ATP+2GTP
消耗 2ATP2NADH+2H+？
糖异生途径的意义
? 葡萄糖异生对人类以及其他动物是绝对需要的途径：人
脑对葡萄糖有高度依赖性。红细胞也需要葡萄糖。尤其
在饥饿状态下葡萄糖异生尤为重要；在机体处在剧烈运
动时，也需要非糖物质及时提供葡萄糖，以维持血糖水
平。
? 当油料种子萌发时，脂肪酸经乙酰 CoA通过 乙醛酸循环
合成琥珀酸 TCA循环
糖异生
草酰乙酸
葡萄糖供种子萌发使用
葡萄糖异生作用的调节
糖酵解作用 6-P— 果糖 糖异生作用
磷酸果糖激酶
果糖 1.6-二磷酸酶
1,6-二磷酸果糖
PEP
丙酮酸
草酰乙酸丙酮酸激酶
丙酮酸羧化酶
PEP羧激酶
G
F-2,6BP
AMP
ATP
柠檬酸
H+
活化
抑制
F-1,6BP活化
ATP
ALa 抑制
F-2,6BP
AMP
柠檬酸活化
抑制
ADP抑制
乙酰 CoA活化
ADP抑制
一, 糖的消化、吸收和运输
二, 糖的分解代谢
三, 糖的合成代谢
1.口腔消化, 次要，初步消化
淀粉 糊精＋麦芽寡糖（含 4-9个
葡萄糖基）
唾液淀粉酶
一, 糖类的消化、吸收和运输
淀粉 麦芽糖 +麦芽寡糖 (65%)
+异麦芽糖 +α -极限糊精 (35%)
胰淀粉酶
2、小肠内消化, 主要
小肠粘膜刷 状 缘各种水解酶
葡萄糖
返回
小肠中各种糖类水解酶的作用
线形寡糖 葡萄糖肠粘膜上皮细胞刷状缘α -葡萄糖苷酶
蔗 糖 葡萄糖 + 果糖肠粘膜上皮细胞刷状缘 蔗 糖 酶
麦芽糖 2 葡萄糖肠粘膜上皮细胞刷状缘 麦 芽 糖 酶
乳 糖 葡萄糖 + 半乳糖肠粘膜上皮细胞刷状缘 乳 糖 酶
异麦芽糖
α -极限糊精
葡萄糖肠粘膜上皮细胞刷状缘
淀粉 麦芽糖 +麦芽寡糖 (65%)
+异麦芽糖 +α -极限糊精 (35%)
胰淀粉酶
糊精酶, 脱支酶
糖的消化与健康：
机体若缺乏 蔗糖酶或乳糖酶,会导致
糖吸收障碍而引起腹泻和胀气。
人不能通过摄入纤维素获取糖类物质,因
人体内缺乏水解 β -1,4-糖苷键的酶,但纤
维素促进肠道蠕动，可防止便秘。
吸收
? 部位：
小肠上部
运输
糖类物质 单糖口腔、小肠 消化
门静脉
肝脏
单糖
在肝脏中
进行代谢
肝静脉
血液循环
单糖
在肝外组织
进行代谢返回
当＞ 160mg/100ml
糖的中间代谢概况
血糖（ 80－
120mg/100ml）
氧化
分解
合成
转化
脂肪、氨
基酸等
糖原（肝、
肌肉、肾）
无氧氧化：乳
酸、酒精等
有氧氧化：
CO2,H2O、大
量能量
去
路
来
源
食物中
的淀粉
肝糖原
非糖物质：
甘油、乳
酸、生糖
氨基酸
消化
吸收
分
解
糖
异
生 糖尿
排泄
二、糖的分解代谢
生物体内葡萄糖（糖原）的分解
主要有四条途径：
1,酵解途径,无 O2情况下，葡萄糖（ G） → 丙酮酸（ Pyr）
→ 乳酸（ Lac）
2,有氧氧化,有 O2情况下,G → CO 2 + H2O（经三羧酸
循环）
3.乙醛酸循环
4.磷酸戊糖途径,有 O2情况下,G → CO 2 + H2O
1.糖的无氧分解
Derived from the Greek words：
glycos-
lysis-
Glycolysis
概念：糖的无氧分解是指：
体内组织在无氧或缺氧情况下，葡萄糖或糖
原在胞浆中分解产生乳酸和少量 ATP的过程，也
称糖酵解途径。
sugar(sweet)
dissolution
C6H12O6 -2（ 2H） 2CH3COCOOH（ Pyr ）
2CH3CH(OH)COOH
+2(2H) -2CO2
糖酵解
Glycolysis
2CH3CHO
2CH3CH2OH
生醇发酵 Fermentation
糖的无氧分解途径，亦称为 EMP途径,
E,Embden； M,Meyerhof； P:Parnas
糖的无氧氧化的过程及产物,
丙酮酸葡萄糖
乙醇：酵母菌、
植物
EMP途径 乳酸：动物肌肉、
乳酸菌
无
氧
有
氧
CO2+H2O
糖酵解过程
11个酶催化的 12步反应
第一阶段,磷酸已糖的生成 (活化 )
四
个
阶
段
第二阶段,磷酸丙糖的生成 (裂解 )
第三阶段,3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸并
释放能量 (氧化、转能 )
第四阶段,丙酮酸还原为乳酸 (还原 )
糖 酵 解 过 程,
（ 1） 葡萄糖磷酸化生成 6-磷酸葡萄糖
ATP
glucose(G)
H
C
C
C
C
C
CH
2
O H
O
H O H
OH H
H O H
H O H
glucose-6-phosphate
(G-6-P）
H
C
C
C
C
C
CH
2
O H
O
H O H
OH H
H O H
H O H
已糖激酶
Mg2+
这是酵解过程中的
第一个调节酶
O- P O
OH
OH
ADP
HK与 G结合的
诱导契合作用：
The conformation of
hexokinase changes
markedly on binding
glucose (shown in red),
The two lobes of the
enzyme come together
and surround the
substrate.
（ 2） 6-磷酸葡萄糖异构化转变为 6-磷酸果糖
fructose-6-phosphate
(F-6-P）
O HCH
2
C
C
C
C
CH
2
O
O
OH H
H O H
H O H
P O
OH
O H磷酸已糖异构酶
glucose-6phosphate
(G-6-P）
H
C
C
C
C
C
CH
2
O
O
H O H
OH H
H O H
H O H
P O
O H
O H
（ 3） 6-磷酸果糖再磷酸化生成 1,6-二磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
(fructose-1,6-diphosphate)
O
-
CH
2
C
C
C
C
CH
2
O
O
OH H
H O H
H O H
P O
OH
O H
ATP
O- P O
OH
OH
磷酸果糖激酶 -1
（ PK- 1 ）
Mg2+
(F-6-P）
O HCH
2
C
C
C
C
CH
2
O
O
OH H
H O H
H O H
P O
OH
O H
糖酵解过程的第二个调节酶
也是酵解中的限速酶
ADP
限速酶 / 关键酶 (rate-limiting
enzyme / key enzyme)
1.催化非可逆反应
特
点
2.催化效率低
3.受激素或代谢物的调节
4.常是在整条途径中催化初始反应的酶
5.活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向
EMP途径的限速酶：磷酸果糖激酶
（ 4）磷酸丙糖的生成
3-磷酸甘油醛
磷酸二羟丙酮
O HC H 2
C O
CH 2 O P O
OH
OHO H
H
O
C
CH
CH 2 O P O
OH
O Hfructose-1,6-diphosphate
(F-1,6-2P）
C
C
C
C
CH
2
O
O
OH H
H O H
H O H
CH
2
O P O
OH
OH
P O
OH
O H醛缩酶
（ 5）磷酸丙糖的 互换
磷酸二羟丙酮
(dihydroxyacetone phosphate)
O HC H 2
C O
CH 2 O P O
OH
OH
O H
H
O
C
CH
CH 2 O P O
OH
O H
3-磷酸甘油醛
(glyceraldehyde 3-phosphate)
磷酸丙糖异构酶
1,6-二磷酸果糖 2× 3-磷酸甘油醛
（ 6） 3-磷 酸甘油醛氧化为 1,3-二磷 酸甘油酸
3-磷酸甘油醛脱氢酶
3-磷酸甘油醛
(glyceraldehyde 3-phosphate)
O H
H
O
C
CH
CH
2
O P O
OH
O H
糖酵解
中唯一的
脱氢反应
O H
O -
O
C
CH
CH
2
O P O
OH
O H
1,3-二磷酸甘油
酸 1,3-diphospho-
-glycerae(1,3-
DPG)
～ P
NAD＋ ＋ H3PO4
NADH+H+
（ 7） 1,3-二磷 酸甘油酸 转变 为 3-磷 酸甘油酸
3-磷酸甘油酸激酶
H
O H
O
O
C
CH
CH
2
O P O
OH
O H
3-磷酸甘油酸
(3-phosphoglycerate)这是糖酵解 中第一次
底物水平
磷酸化反应
ADP
ATP
O H
O -
O
C
CH
CH
2
O P O
OH
O H
1,3-二磷酸甘油酸
(1,3diphosphoglycera
te)(1,3-DPG)
～ P
（ 8） 3-磷 酸甘油酸 转变 为 2-磷 酸甘油酸
3-磷酸甘油
(3-phosphoglycerate)
H
O H
O
O
C
CH
CH
2
O P O
OH
O H磷酸甘油酸变位酶
2-磷酸甘油酸
(2-phosphoglycerate)
OH
H
O -
O
O
C
CH
CH2
O - P O
OH
OH
（ 9） 2-磷 酸甘油酸 转变 为 磷 酸烯醇式丙酮酸
磷酸烯醇式丙酮酸
(phosphoenolpyruvate)
O-
HO
O
C
C
CH2
P
+
O
OH
OH
2-磷酸甘油酸
(2-phosphoglycerate)
H
O H
H
O
O
O
C
C
CH 2
P O
O H
O H
烯醇化酶
Mg2+或 Mn2+
氟化物能与 Mg2+络
合而抑制此酶活性
～ P
H2O
ADP ATP
丙酮酸激酶
PK
磷酸烯醇式丙酮酸
(phosphoenolpyruvate)
O-
HO
O
C
C
CH2
P
+
O
OH
OH
烯醇式丙酮酸
(enolpyruvate)
C
O
OH
OH
CH2
C
糖酵解过程的第三个调节酶，
也是第二次底物水平磷酸化反应
Mg2+或 Mn2+～ P
（ 10）磷 酸 烯醇式丙酮酸转变 为烯醇式丙酮酸
（ 11）烯醇式丙酮酸转变 为丙酮酸
ATP
磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸
ADP
丙酮酸激酶
烯醇式丙酮酸
(enolpyruvate)
O H
C H 2
C
C OOH
丙酮酸
(pyruvate)
自发进行 CH3
OC
COOH
（ 12） 丙酮酸还原 为乳酸
丙酮酸
(pyruvate)
O
CH 3 C
O
O HC
NADH+H+ 乳酸(lactate)
H
H
O
CH 3 C
O
O HC
乳酸脱氢酶
NAD +
糖酵解小结：
糖酵解过程的 11个酶
已糖激酶 /葡萄糖激酶 磷酸已糖异构酶
磷酸果糖激酶 -1 醛缩酶
磷酸丙糖异构酶 3-磷酸甘油醛脱氢酶
3-磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油酸变位酶
烯醇化酶 丙酮酸激酶
乳酸脱氢酶 磷酸化酶 *
磷酸葡萄糖变位酶 *
注, 磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中存在。
糖酵解过程的 12步反应：
⑴ 葡萄糖 → 6-磷酸葡萄糖
⑵ 6-磷酸葡萄糖 → 6 -磷酸果糖
⑶ 6-磷酸果糖 → 1,6-二磷酸果糖
⑷ 1,6-二磷酸果糖 → 磷酸二羟丙酮 +3-磷酸甘油醛
⑸ 磷酸二羟丙酮 → 3 -磷酸甘油醛
⑹ 3-磷酸甘油醛 → 1,3-二磷酸甘油酸
⑺ 1,3-二磷酸甘油酸 → 3-磷酸甘油酸
⑻ 3-磷酸甘油酸 → 2-磷酸甘油酸
⑼ 2-磷酸甘油酸 → 磷酸烯醇式丙酮酸
⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸 → 烯醇式丙酮酸
⑾ 烯醇式丙酮酸 → 丙酮酸
⑿ 丙酮酸 → 乳酸
⒀ 糖原 → 1-磷酸葡萄糖
⒁ 1-磷酸葡萄糖 → 6 -磷酸葡萄糖
3、糖酵解过程的反应类型,
1.磷酸基转移反应
2.磷酸基移位
3.异构化作用
4.脱水或脱氢反应
5.缩合反应
R-OH + ATP R-O- + ADPP
R-C-CH2-O-
OH
H
P R-C-CH2-O-H
O-
H
P
C=O
CH2OH
R
H-C-OH
CHO
R
H-C-OH
H
H-C-
H-C
H
C-
+ H2O
6C的酮糖 3C的醛糖 + 3C的酮糖
葡萄糖 6-磷酸果糖
磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛
2× 2-磷酸甘油酸
2× 丙酮酸
6-磷酸葡萄糖
ADPATP
1,6-二磷酸果糖
ADPATP
2× 1,3-二磷酸甘油酸
2× Pi2× NADH+ 2H+ 2× NAD+
2× 3-磷酸甘油酸
2× ADP
2× ATP
2× 磷酸烯醇式丙酮酸
2× H2O
2× 烯醇式丙酮酸
2× ADP
2× ATP
2× 乳酸
葡
萄
糖
转
变
为
乳
酸
葡萄糖 6-磷酸果糖
磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛
2× 丙酮酸
6-磷酸葡萄糖
ADPATP
1,6-二磷酸果糖
ADPATP
2× 1,3-二磷酸甘油酸
2× Pi2× NADH+ 2H+ 2× NAD+
2× 3-磷酸甘油酸
2× ADP
2× ATP
2× 磷酸烯醇式丙酮酸
2× H2O
2× 烯醇式丙酮酸
2× ADP
2× ATP
葡
萄
糖
转
变
为
乙
醇
2乙醛丙酮酸
脱羧酶
2乙醇
2CO2
2× 2-磷酸甘油酸
葡萄糖转变为 乳酸：
反应的条件：
葡萄糖 2 乳酸 + 2 ATP无氧或缺氧
无氧或缺氧
反应的部位,细胞的胞浆
反应的底物,葡萄糖 /糖原
反应的产物：
反应的特点：
乳酸,ATP
一次脱氢、二次底物磷酸化
反应中间物,在葡萄糖与丙酮酸之间均为磷
酸化合物
糖
原
转
变
为
乳
酸 2× 丙酮酸
2× 烯醇式丙酮酸
2× ADP
2× ATP
2× 乳酸
6-磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖
ADPATP
2× 1,3-二磷酸甘油酸
磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛
2× Pi2× NADH+ 2H+ 2× NAD+
2× 3-磷酸甘油酸
2× ADP
2× ATP
2× 2-磷酸甘油酸2× 磷酸烯醇式丙酮酸
2× H2O
糖原 (Gn)
6-磷酸葡萄糖
1-磷酸葡萄糖
Pi
Gn-1
糖 原 (Gn)
H3PO4
磷酸化酶
OH
O H
OP
OH
O
C H 2
O H
O H
O H
O
糖 原 (Gn-1)
1-磷酸葡萄糖
(glucose-1-phosphate)
PO
O H
O H
O
O
C H 2
O H
O H
O H
O H
磷酸葡萄糖变位酶
6-磷酸葡萄糖
(glucose-6-phosphate)
糖
原
分
解
生
成
6-
磷
酸
葡
萄
糖
糖酵解过程中 ATP的生成：
2×
葡萄糖 → 6-磷酸葡萄糖
6 - 磷酸果糖 → 1,6-二磷酸果糖
磷酸烯醇式丙酮酸 → 丙 酮 酸
-1
1
反 应 ATP
-1
2× 1
1 mol 葡萄糖 → 2 mol 乳酸 +？ mol ATP
糖原中的 1mol葡萄糖 → 2mol 乳酸 +？ mol ATP
2 mol ATP
3 mol ATP
1,3-二磷酸甘油酸 → 3-磷酸甘油酸
糖酵解过程的限速 /调节酶：
酶 的 名 称
已糖激酶
葡萄糖激酶 (肝 )
*磷酸果糖激酶 -1
丙酮酸激酶
变构激活剂
Mg2+,Mn2+
Mg2+,Mn2+
Mg2+,AMP,ADP,
F-1,6-2P,F-2,6-2P
Mg2+,K+,F-1,6-2P
变构抑制剂
G-6-P
-
ATP，柠檬酸，
长链脂肪酸
ATP
C6H12O6 2× CH3COCOOH
葡萄糖 丙酮酸
2× NAD+
2× (NADH+H+ )
2× (NADH+H+)
2× NAD+
2× CH3CH(OH)COOH(乳酸 )
×
× 人、动物、乳酸菌
2× CH3CH2OH(乙醇 )
2× CO2
2× CH3CHO(乙醛 )
植物与酵母
糖
酵
解
与
发
酵
的
比
较
糖酵解意义：
1.在无氧条件下迅速提供能量,供机体需要。
如,剧烈运动、人到高原
2.是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。
3.是某些病理情况下机体获得能量的方式。
4.是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用
大部分逆过程。
6.若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸
酸中毒。
5.糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。
肌肉收缩与 糖酵解供能：
⑴,肌肉内 ATP含量很低；
结论,糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量
⑵,肌肉中磷酸肌酸储存的能量可
供肌肉收缩所急需的化学能 ;
⑶,即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖
酵解长得多,来不及满足需要 ;
背景,剧烈运动时：
⑷,肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。
初到高原与 糖酵解供能：
人初到高原，高原大气
压低，易缺氧
机体加强糖酵解以适
应高原缺氧环境
海拔 5000米
背景：
结论：
某些组织细胞与 糖酵解供能：
代谢极为活跃，即使不缺
氧,也常由糖酵解提供部分能
量。
成熟红细胞：
视网膜、神经、白细胞、骨
髓、肿瘤细胞等,
无线粒体，无法通过氧化磷
酸化获得能量，只能通过糖酵
解获得能量。
某些病理状态
与 糖酵解供能：
某些病理情
况下机体主要通
过糖酵解获得能
量,严重贫血
大量失血
呼吸障碍
肺及心血管
等疾病
2,糖的有氧氧化 (aerobic oxidation)
概念
? 过程
? 意义
? 糖酵解和有氧
氧化的调节
返回
你记得我吗
糖有氧氧化的概念
糖的有氧氧化,是指体内组织在有氧条件下，
葡萄糖彻底氧化分解生成 CO2和
H2O的过程。
有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多
数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。
C6H12O6 + 6O2 6 CO2 + 6 H2O + 30/32 ATP
G→→→ Pyr → →Acetyl -CoA→→→CO 2 + H2O
Lac
（ —————— ）酵解
Cytosol Mitochondria
（ ————————————————————— ）
有氧分解
(线粒体膜 )
葡萄糖 →→ 丙酮酸 → 丙酮酸 → 乙酰 CoA
CO2+H2O+ATP
三羧酸循环
糖的有氧氧化
乳酸
糖酵解
线粒体内
胞浆
糖
有
氧
氧
化
概
况
糖的有氧氧化与 糖酵解：
细胞
胞浆
线粒体
葡萄糖 →→ …… →→ 丙酮酸 → 乳酸 （糖酵解 )
CO2+H2O+ATP
(糖的有氧氧化）
丙酮酸
糖有氧氧化的过程：
第一阶段,丙酮酸的生成 （胞浆）
第二阶段,丙酮酸氧化脱羧生成乙酰 CoA
（线粒体）
第三阶段,乙酰 CoA进入三羧酸循环彻底氧化
（线粒体）
三
个
阶
段
丙酮酸的生成（胞浆）：
葡萄糖 + NAD+ + 2ADP +2Pi
2（ 丙酮酸 + ATP + NADH+ H+ ）
2丙酮酸 进入线粒体进一步氧化
2(NADH+ H+ ) 2H2O + 3/5 ATP
线粒体内膜上特异载体
穿梭系统 氧化呼吸链
丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶 A:
NAD+ NADH+H+C H
3
CO ～ SC o A
O
CH3
C
COOH
丙酮酸 乙酰 CoA
+ CoA-SH
辅酶 A
+ C O2
丙酮酸
脱氢酶系
丙酮酸 +辅酶 A+NAD+ 乙酰 COA+CO2+NADH+H+
丙酮酸脱氢酶系（或氧化脱羧酶系）,
丙酮酸脱羧酶 (TPP,Mg2+)
二氢硫辛酸乙酰基转移酶 (硫辛酸、辅酶 A)
二氢硫辛酸脱氢酶 (FAD,NAD+)
3种酶：
6种辅助因子：
TPP,Mg2+、硫辛酸、辅酶 A,FAD,NAD+
（含 B1、泛酸,B2, PP硫辛酸五种维生素）
乙酰辅酶 A进入三羧酸循环,
三羧酸循环 (tricarboxylic acid cycle TCA
循环 )又称 柠檬酸循环 (citric acid cycle) 或
Krebs循环 (Krebs cycle)。
乙酰辅酶 A与草酰乙酸缩合成六碳三羧酸即柠
檬酸，经过一系列代谢反应，乙酰基被彻底氧化，
草酰乙酸得以再生的过程称为 三羧酸循环。
TCA循环⑴ 乙酰 CoA与草酰乙酸 缩合形成柠檬酸
柠檬酸合酶
草酰乙酸
O C OOHC
CH 2 C OOH
CH3CO～ SCoA
乙酰辅酶 A
(acetyl CoA)
C OOHCH 2
OH C OOHC
CH 2 C OOH
柠檬酸
(citrate)
HSCoA
乙酰 CoA+草酰乙酸 柠檬酸 + CoA-SH
关键酶
H
H
⑵ 柠檬酸异构化生成异柠檬酸, TCA循环
异柠檬酸
(isocitrate)
HO
H
C OOH
C OOH
CH 2
C
C OOHC H
H2O
柠檬酸
(citrate)
H
OH
C OOH
C OOH
CH 2
C
C OOHC H
顺乌头酸
C OOH
C OOH
C2
C
C OOHCH
乌头酸酶
柠檬酸 异柠檬酸
⑶ 异柠檬酸氧化脱羧生成 α -酮戊二酸 TCA循环
CO2
NAD+ H
HO
C OOH
C OOH
CH
2
CH
C OOHC
异柠檬酸 α -酮戊二酸
O
C OOHH 2
C H 2
C OOHC
草酰琥珀酸
O
C OOH
C
CH 2
H
C OOHC
NADH+H+
异柠檬酸脱氢酶
异柠檬酸 +NAD+ α -酮戊二酸 +CO2+NADH+H+
调节酶
⑷ α -酮戊二酸 氧化脱羧生成琥珀酰辅酶 A TCA循环
CO2
α -酮戊二酸脱氢酶系
HSCoA NAD+
NADH+H+
O
C OOHCH 2
C H 2
C OOHCO
C OOHCH 2
C H 2
SC o A
琥珀酰 CoA
(succinyl CoA)
α -酮戊二 (α -
ketoglutarate)
α -酮戊二酸 + CoA-SH+ NAD+
琥珀酰 CoA + C O2 + NADH+H+
调节酶
α -酮戊二酸氧化脱羧酶反应机制与丙酮
酸氧化脱羧相同，组成类似：
含三个酶及六个辅助因子
α -酮戊二酸 脱羧酶、
二 氢硫辛转琥珀酰基酶、
二氢硫辛酸还原酶
辅酶 A,FAD,NAD+、
镁离子、硫辛酸,TPP
三个酶,
六个辅助因子：
TCA循环
⑸ 琥珀酰 CoA转变为琥珀酸
琥珀酰 CoA合成酶
O
C OOHCH 2
C H 2
SC o AC
琥珀酰 CoA
(succinyl CoA)
GDP+Pi GTP
C OOHCH 2
CH 2 C OOH
琥珀酸
(succinate)
HSCoA
琥珀酰 CoA + GDP + Pi 琥珀酸 + GTP + CoA-SH
ADP ATP
TCA循环
⑹ 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸
FADH
H C OOHC H
C H C OOH
琥珀酸
(succinate)
琥珀酸脱氢酶
H OO C C H
CH C OO H
延胡索酸
(fumarate)
FADH2
琥珀酸 + FAD 延 胡索酸 +FADH2
TCA循环
⑺ 延胡索 酸 水合 生成 苹果 酸
延胡索酸
(fumarate)
H OO C C H
CH C OO H延胡索酸酶 OH
C OOHCH 2
C H C OOH
苹果酸
(malate)
H2O
延 胡索酸 + H2O 苹果酸
TCA循环
⑻ 苹果酸 脱氢生成草酰乙 酸
苹果酸脱氢酶 H
OH
C OOHCH 2
C C OOH
草酰乙酸
(oxaloacetate)
O
C OOHCH 2
C C OOH
苹果酸
(malate)
NAD+ NADH+H+
苹果酸 + NAD+ 草酰乙酸 + NADH+H+
三羧酸循环总图,
O C CO O H
CH 2 CO O H草酰乙酸
CH2CO～ SoA
(乙酰辅酶 A)OH C H CO O H
CH 2 CO O H苹果酸
C H 2 CO O H
CH 2 CO O H
琥珀酸
C H 2 COO H
CH 2 CO ～ S CoA琥珀酰 CoA CO O H
C H 2 CO O H
CH 2
O = C
α -酮 戊二酸
CO O H
CO O H
C H 2 CO O H
CH
HO -C
异柠檬酸
CO O H
CO O H
C H 2 CO O H
HO -C
H 2柠檬酸
CO2
2H
CO22HGTP
C HHOO C
CH COO H
延胡索酸
2H
2H
H
返回
三羧酸循环小结,
? TCA循环运转一周的净结果是氧化 1分子乙酰 CoA，草酰
乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。
乙酰辅酶 A + 3NAD+ + FAD + Pi + 2 H2O + GDP
2 CO2 + 3(NADH + H+ ) + FADH2 + HSCoA + GTP
? 14C标记乙酰 CoA进行研究结果，第一周循环中并无 14C
出现 CO2，即 CO2的碳原子来自草酰乙酸而不是来自乙酰
CoA，第二周循环时，才有 14 CO2 出现。
? TCA循环中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以
整个三羧酸循环是一个不可逆的系统。
? TCA循环的中间产物可转化为其它物质，故需不断补充。
三羧酸循环总图,
O C CO O H
CH 2 CO O H草酰乙酸
CH2CO～ SoA
(乙酰辅酶 A)OH C H CO O H
CH 2 CO O H苹果酸
C H 2 CO O H
CH 2 CO O H
琥珀酸
C H 2 COO H
CH 2 CO ～ S CoA琥珀酰 CoA CO O H
C H 2 CO O H
CH 2
O = C
α-酮 戊二酸
CO O H
CO O H
C H 2 CO O H
CH
HO -C
异柠檬酸
CO O H
CO O H
C H 2 CO O H
HO -C
H 2柠檬酸
CO2
2H
CO22HGTP
C HHOO C
CH COO H
延胡索酸
2H
2H
H
三羧酸循环特点,
? 一次底物水平磷酸化
? 二次脱羧
? 三个不可逆反应
? 四次脱氢
? 1 mol乙酰 CoA经三羧酸循环彻
底氧化净生成 10 molATP。
糖有氧氧化的生理意义
? 糖有氧氧化的基本生理功能是 氧化供能 。
? 糖有氧氧化是体内三大营养物质代谢
的 总枢纽 。
? 糖有氧氧化途径与体内其它代谢途径有着
密切的联系 。
糖有氧氧化过程中 ATP的生成,
第一阶段,葡萄糖 → 2丙酮酸
第二阶段,2丙酮酸 → 2乙酰 CoA
第三阶段,2乙酰 CoA→ 2CO2+4H2O
2ATP
糖的有氧氧化 底物磷酸化 氧化磷酸化
2× 2.5ATP
2× 9ATP
葡萄糖 → 6 CO2+ 6H2O +？ mol ATP
糖原中的 1mol葡萄糖 → 6 CO2+ 6H2O +?mol ATP
32/30ATP
33/31 ATP
2× 1.5或 2.5ATP
2ATP
三羧酸循环的调节酶及其调节,
酶 的 名 称
柠檬酸合酶
异柠檬酸脱氢酶
α -酮戊二酸脱氢酶系
变构激活剂
ADP
变构抑制剂
ATP
NADH
ATP,NADH、
琥珀酰 CoA
P丙酮酸氧化和 三羧酸循环
的调节
琥珀酰 CoA
草酰乙酸
苹果酸
琥珀酸 α -酮 戊二酸
异柠檬酸
柠檬酸
延胡索酸
乙酰辅酶 A
丙酮酸
乙酰 CoA,NADH,ATP
ATP
NADH
琥珀酰 CoA、
NADH,ATP
糖酵解和有氧氧化的调节 (选讲 )
1、细胞内代谢物的调节
2,激素的调节作用
1) 底物供应的调节
2) 腺苷酸的调节
3) 脂肪酸氧化对糖分解代谢的影响
1) 胰岛素
2) 糖皮质激素
3) 胰高血糖素
糖酵解和有氧氧化的调节：
1、细胞内代谢物的调节
葡萄糖进入肌肉细胞和脂肪细胞是通过膜上
载体转运的，这是葡萄糖利用的限速过程，受
胰岛素的促进。
1）底物供应的调节
肝细胞及大脑等神经组织中葡萄糖的进入不
受胰岛素的控制。
2) 腺苷酸的调节
AMP和 ADP是多种酶的别构激活剂。
ADP和 AMP是 FPK-1的别构激活剂，能强烈促
进糖酵解的进行；
AMP还能激活丙酮酸脱氢酶、柠檬酸合酶和
异柠檬酸脱氢酶，促进有氧氧化和三羧酸循环,
加强 ATP的生成。
ATP是 FPK-1、丙酮酸激酶、异柠檬酸脱氢酶
的别构抑制剂，细胞内 ATP大量积聚时能有效地
抑制糖酵解和有氧氧化。
三、乙醛酸循环
3,乙醛酸循环
乙醛酸循环的意义
乙醛酸循环的意义
乙醛酸循环的意义 返回
4.磷酸戊糖途径
（ pentose phosphate pathway）
?在组织中添加酵解抑制剂 碘乙酸 （抑制 3-P-甘油醛脱氢
酶）或 氟化物 （抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；
并且 C1更容易氧化成 CO2；发现了 6-P-葡萄糖脱氢酶和 6-
P-葡萄糖酸脱氢酶及 NADP+；发现了五碳糖、六碳糖和
七碳糖；说明葡萄糖还有其他代谢途径（ 1931-1951）。
?1953年阐述了磷酸戊糖途径（ pentose phosphate
pathway)，简称 PPP途径，也叫磷酸己糖支路；亦称戊
糖磷酸循环；亦称 Warburg-Dickens戊糖磷酸途径。
?PPP途径广泛存在动、植物细胞内，在细胞质中进行。
概念
以 6-葡萄糖开始，在 6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化
下形成 6-磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成磷酸戊糖
为中间代谢物的过程，称为 磷酸戊糖途径 。
6× 6-磷酸葡萄糖 + 12 NADP+
5× 6-磷酸果糖 + 12 ( NADPH + H+ )
磷酸戊糖途径 (phosphopentose pathway)
又称 磷酸已糖旁路 (hexose monophosphate
shunt,HMS)或 Warburg-Dikens途径 。
磷酸戊糖途径概貌
糖酵解途径
6× 6-磷
酸葡萄糖
2× 5-磷酸
木酮糖
2× 5-磷酸
核糖
2× 5-磷酸
木酮糖
2× 7-磷酸
景天糖
2× 3-磷
酸甘油醛
2× 4-磷酸
赤藓糖
2× 6-磷
酸果糖
2× 3-磷酸
甘油醛
2× 6-磷
酸果糖
6× 6-磷酸葡
萄糖酸内酯
6NADPH
6× 6-磷酸
葡萄糖酸
6H2O
3× 5-磷
酸核酮糖
6NADPH
6CO2
葡萄糖
HMS示意图：
2C6 2C5
2C6
2C6
2CO2
2CO2
2CO2
2C5
2C5
2C3 2C6
2C7
2C3
2C4 2C6
5C6回到下
一循环
磷酸戊糖途径二个阶段的反应式：
6× 6-磷酸葡萄糖 + 12 NADP+
6 × 5-磷酸核糖 + 12( NADPH + H+ ) + 6CO2
6× 5-磷酸核糖
5× 6-磷酸果糖
6× 6-磷酸葡萄糖 + 12 NADP+
5× 6-磷酸果糖 +12（ NADPH + H+ ) + 6CO2
磷酸戊糖途径的过程
第一阶段（ 氧化阶段）, 6分子的 6－磷酸葡萄
糖经脱氢、水合、氧化脱羧生成 6分
子 5－磷酸核酮糖,6NADPH和 6CO2
第二阶段（异构阶段）,6分子 5－磷酸核酮糖
经一系列基团转移反应异构成 5分
子 6－磷酸葡萄糖回到下一个循环。
磷酸戊糖途径的意义
1、产生 5-磷酸核糖
2、产生 NADPH
返回
5-磷酸核糖作用：
}DNA,RNA合成原料(1)NAD(P)+(2)FAD
(3)HSCoA
各种核苷酸辅酶
(1) NTP
(2)dNTP
核苷酸
(3)cAMP/cGMP
第二信使
合
成
原
料
NADPH的主要功能：
1、作为供氢体
---参与体内多种生物合成反应
2、是谷胱甘肽还原酶的辅酶
---对维持细胞中还原型谷胱甘肽的正常
含量起重要作用
3、作为加单氧酶的辅酶
---参与肝脏对激素、药物和毒物的生物
转化作用
4、清除自由基的作用
NADPH作为体内多种物质生物合成的供氢体
脂肪酸, 胆固醇 和 类固醇化合物 的生物合
成,均需要大量的 NADPH。
NADPH+ H+
R-C=C-R’ R-CH2-CH2-R’
H
R-CH2-C-R’ R-CH2-CH-R’
0= OH
NADP+
三 糖的合成代谢
自然界中糖的基本来源是绿色植物及光能细菌进行的光合
作用（ Photosynthesis）
1,单糖的合成
2.蔗糖的生物合成
3.淀粉的生物合成
4.糖原的生物合成
5.糖的异生作用
高等植物葡萄糖的合成可有多个途径,
? 光合作用 (卡尔文循环 )
1,单糖的合成
1,光合作用的场所
1,光合作用
光反应
PS-I,PS-II
暗反应
C3— 途径,C4途径
3,Calvin cycle
有三条途径：
a.蔗糖磷酸化酶途径（微生物）
1-P葡萄糖 +果糖 蔗糖 +Pi
b.蔗糖合酶 (植物）
UDPG+果糖 UDP+蔗糖
? 该酶也可利用 ADPG,GDPG,TDPG,CDPG作为葡萄糖基
供体。在发育的谷类籽粒（非光合组织）中主要是 分
解反应。
2.蔗糖的生物合成
c.蔗糖磷酸合酶途径（植物光合组织）
UDPG+6-P果糖 磷酸蔗糖 +UDP
磷酸蔗糖 蔗糖 +Pi
蔗糖磷酸合酶
蔗糖磷酸酯酶
2,蔗糖的合成
G-1-P + UTP ←→UDPG + PPi
PPi + H2O → 2Pi
G G-6-P F-6-P
F
UDPG
蔗糖合成酶 蔗糖 + UDP （ 1）Pi
UDPG
UDP 磷酸蔗糖
磷酸蔗糖合成酶
Pi
蔗糖 （ 2）
3.淀粉的生物合成
a.直链淀粉的生物合成
1、淀粉磷酸化酶
1-P葡萄糖 +引物 淀粉 +Pi
? 引物 是作葡萄糖的受体，它是含 α -1,4糖苷键
的葡萄多糖，最小为麦芽三糖。转移来的葡萄糖
分子结合在引物非还原末端 C4的羟基上。
? 该酶的作用主要是催化淀粉的分解（植物细胞
中磷酸的浓度较高）。
（葡萄糖） n
n> 3有效
引物的来源,D-酶
?是糖苷转移酶，作用于 α -1,4糖苷键,用来合成引物 。
+ +
2、淀粉合酶（ UDPG焦磷酸化酶,D-酶、淀粉合酶 ）
? 是淀粉合成的主要途径。
ADPG+引物 淀粉 +ADP
? 也可用 UDPG做供体。
D酶
麦芽三糖
给体
麦芽三糖
受体
麦芽五糖 葡萄糖
+
b.支链淀粉的合成 （ UDPG焦磷酸化酶,D-
酶、淀粉合酶,Q酶）
?支链淀粉的 α -1,6糖苷键的分支是由直链
底物转化而来,催化这个转化的酶称为 Q酶 。
m n
+
m
m
n
n
Q酶
Q酶
还原端
从非还原端切断 1个
小寡聚糖碎片 A（ 6-7G）
将 A转移到 B或另一直链淀粉的
一个葡萄糖残基的 C6-OH上，
形成 α -1,6糖苷键
A B
G
ATP ADP
G-6-P G-1-P
(A)UTP
PPi
(A)UDPG焦
磷酸化酶
n(A)UDPG
引物 (G)m m≥2(A)UDPG转糖苷酶
n(A)UDP
（ α-1,4-G） n+m
Q酶
（ α-1,6）
4.糖原的生物合成
1,UDPG + 引物
生糖原蛋白或糖原素共价连接（葡萄糖） 8
糖原合酶
UDP+（葡萄糖） n+1
2、
非还原端
分枝酶
n
只有糖原合酶与糖原素紧密结合时糖原合酶才有活性。
糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同，但有两方
面不同：
a.克服糖酵解的三步不可逆反应。
b.糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液
中进行。
5.糖的异生作用
概念
由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等非糖物质转变 成葡
萄糖的过程称为糖异生。
糖异生研究中最直接的证据来自动物实验：
大鼠禁食 24小时，肝中糖原从 7%-1%，若喂乳
酸、丙酮酸等糖原的量会增加。
葡萄糖
6-P葡萄糖
6-P果糖
1,6-二 P果糖
3-磷酸甘油醛 P-二羟丙酮
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
PEP
丙酮酸
G-6-P G
H2O Pi
FDP F-6-P
H2O Pi
PEP
ADP
ATP
Pyr丙酮酸羧化酶
CO2ATPADP + Pi
OAA
丙酮酸羧化支路
葡萄糖
6-P葡萄糖
6-P果糖
1,6-二 P果糖
3-磷酸甘油醛 P-二羟丙酮
2X1,3-二磷酸甘油酸
2X3-磷酸甘油酸
2X2-磷酸甘油酸
2XPEP
2丙酮酸
糖异生的能量计算？
消耗 2ATP+2GTP
消耗 2ATP2NADH+2H+？
糖异生途径的意义
? 葡萄糖异生对人类以及其他动物是绝对需要的途径：人
脑对葡萄糖有高度依赖性。红细胞也需要葡萄糖。尤其
在饥饿状态下葡萄糖异生尤为重要；在机体处在剧烈运
动时，也需要非糖物质及时提供葡萄糖，以维持血糖水
平。
? 当油料种子萌发时，脂肪酸经乙酰 CoA通过 乙醛酸循环
合成琥珀酸 TCA循环
糖异生
草酰乙酸
葡萄糖供种子萌发使用
葡萄糖异生作用的调节
糖酵解作用 6-P— 果糖 糖异生作用
磷酸果糖激酶
果糖 1.6-二磷酸酶
1,6-二磷酸果糖
PEP
丙酮酸
草酰乙酸丙酮酸激酶
丙酮酸羧化酶
PEP羧激酶
G
F-2,6BP
AMP
ATP
柠檬酸
H+
活化
抑制
F-1,6BP活化
ATP
ALa 抑制
F-2,6BP
AMP
柠檬酸活化
抑制
ADP抑制
乙酰 CoA活化
ADP抑制
