第八章 新陈代谢总论与生物氧化
一,新陈代谢总论
二,生物氧化
1.新陈代谢一般概念
2.同化作用与异化作用
3.能量代谢
4.各类代谢间的关系
5.呼吸商与卡价
6.新陈代谢研究方法
一,新陈代谢总论
1,新陈代谢的一般概念
(广义 ),生物体与周围环境进行的物质交换。
动物体的新陈代谢包括五个阶段:
(狭义 ),活细胞内进行的一切化学反应,即中间代谢。
摄食,消化,吸收,中间代谢,排泄
消化,将食物中的大分子有机物水解成能被机体吸收
利用的小分子化合物的过程。
吸收,消化道物质透过黏膜进入血液或淋巴液的过程 。
2,同化作用与异化作用
● 同化作用,生物体从环境中摄取物质,经一系列的化
学变化转变为自身的物质的过程称为同化作用。同化作
用消耗能量。
● 异化作用,生物体内物质经一系列化学反应,最终变
成排泄物的过程。异化作用产生能量。
● 合成代谢,生物体内由小分子物质转化成大分子物质
的过程,属同化作用的范畴。
● 分解代谢,生物体内由大分子物质转变成小分子物质
的过程,属异化作用的范畴。
新陈代谢包括同化作用和异化作用两方面的代谢过程。
3,能量代谢
任何物质的变化都伴随着能量的变化,生物
体内能量的变化过程称为能量代谢。能量代谢
与物质代谢同时存在,不存在无物质代谢的能
量代谢,也不存在无能量代谢的物质代谢。
4,各类代谢间的关系




同化作用
异化作用
环境物质 体内物质
吸能反应
放能反应
生物大分子 小分子
体内物质 环境物质
能量代谢




分解代谢
生物小分子 大分子合成代谢
5,呼吸商( R.Q)与卡价
● 呼吸商:营养物质在体内氧化分解时要消耗氧气,
并放出二氧化碳,二者的比值称为呼吸商。
三大类营养物质的呼吸商:
葡萄糖, R.Q=1.0 脂肪, R.Q=0.7 蛋白质, R.Q=0.8
三大类营养物质的卡价:
葡萄糖,4.1Kcal/g 脂肪,9.7Kcal/g
蛋白质,5.7或 4.4Kcal/g(氨或尿素)
● 卡价:单位重量的营养物质氧化产生的总热量,
称为卡价。
6,新陈代谢的研究方法
研究材料
活体研究:, in vivo”:
以生物整体、整体器 官或微生物细胞群为
对象进行的代谢研究称为活体研究(又称体内研
究);
离体研究:, in vitro”:
以组织切片、匀浆或组织提取液为对象进行
的代谢研究称为离体研究(又称体外研究)。
1、同位素示踪法:
用 35S,32P,14C,3H标记代谢物后,跟踪代
谢物在某一生物体的去向,了解该代谢物在该
生物体内的代谢情况,属活体研究。
2、酶的抑制剂和拮抗物的应用:
属体外研究,了解某一反应被抑制之后的
结果,从而推测某物质在体内的代谢变化。
研究方法
3、整体水平的研究:
以活动物为研究对象,分析其排泄物、血
清、头发等,从而了解体内的代谢情况,属体
内研究。
4、器官水平的研究:
切除动物的内脏后的代谢情况与切除之前
对照,可了解该器官的代谢情况。
5、细胞、亚细胞水平的代谢研究等。
二,生物氧化
1,生物氧化的特点
2,生物氧化中二氧化碳的生成
3,生物氧化中水的生成
4,生物氧化中 ATP的生成
5,高能化合物
概念
有机物质(糖、脂肪和蛋白质)在生物细
胞内进行氧化分解而生成 C2O和 H2O并释放
出能量的过程称为 生物氧化 。生物氧化通
常需要消耗氧,所以又称为呼吸作用。
1,生物氧化的特点
( 3)当有机物被氧化成 C2O和 H2O时,释放的能量怎
样转化成 ATP— 能量如何产生?
?底物水平磷酸化
?氧化磷酸化
内容
( 1)细胞如何在酶的催化下将有机化合物中的 C变
成 C2O— C2O如何形成?
?脱羧反应
( 2)在酶的作用下细胞怎样利用 分子氧 将有机化
合物中的 H氧化成 H2O— H2O如何形成?
?电子传递链
释放的能量转化成 ATP被利用 转换为光和热,散失
特点
生物氧化 和有机物在 体外氧化(燃烧)
的实质相同,都是脱氢、失电子或与氧
结合,消耗氧气,都生成 C2O和 H2O,所
释放的能量也相同。但二者进行的方式
和历程却不同:
生物氧化 体外燃烧
细胞内温和条件 高温或高压、干燥条件
(常温、常压、中性 pH、水溶液)
一系列酶促反应 无机催化剂
逐步氧化放能,能量利用率高 能量爆发释放
2,生物氧化中二氧化碳的生成
基本方式,底物脱羧脱羧基作用
α -脱羧
(羧基位置)
β -脱羧
分类,
单纯脱羧 (不伴随脱氢)
氧化脱羧 (伴随脱氢)
2,生物氧化中二氧化碳的生成
1,α -单纯脱羧
COOH
C =O
CH2
COOH
α
β
2,β -单纯脱羧
COOH
C =O + CO2
CH3
O

CH3 C H + CO2
O

CH3 C COOH
1,α -氧化脱羧
2,β -氧化脱羧
O

CH3- C- COOH + CoASH + NAD+
O

CH3- C~ SCoA + NADH + H+ + CO2
COOH
C =O + CO2 +NADPH + H+
CH3
COOH
C =O + NADP+
CH2
COOH
β
α
3,生物氧化中水的生成
( 三) H
2
O 的生成
代谢物脱下的氢经生物氧化作用和吸入的氧结合生成水。
生物体主要以 脱氢酶, 传递体 及 氧化酶 组成生物氧化体系,
以促进水的生成。
M H
2
M
递氢体
递氢体 H
2
NAD
+
,NADP
+

F MN, F AD, C
O
Q
还原型
氧化型
Cy t 递电子体
b,c
1
,c,aa
3
2 H
+
2 e
? O
2
O
2 -
H
2
O
脱氢酶
氧化酶
4,生物氧化中 ATP的生成
底物水平磷酸化指 ATP的形成直接与一个代谢中
间物( PEP)上的磷酸基团转移相偶联的作用。
a,底物水平磷酸化
特点,ATP的形成直接与 中间代谢物进行的反应
相偶联; 在有 O2或无 O2条件下均可发生底物水平
的磷酸化。
是与电子传递过程偶联的磷酸化过程。 即伴
随电子从底物到 O2的传递,ADP被磷酸化生
成 ATP的酶促过程,这种氧化与磷酸化相
偶联的作用称为 氧化磷酸化。
这是 需氧 生物合成 ATP的主要途径。
真核生物的电子传递和氧化磷酸化均在线粒
体内膜上进行。原核生物则在质膜上进行。
b,氧化磷酸化
呼吸链
概念
需氧细胞内糖、脂肪、氨基酸等通过各自的分解
途径所形成的还原性辅酶,包括 NADH和 FADH2通
过电子传递途径被重新氧化。 即还原型辅酶上
的氢原子以质子的形式脱下,其电子沿一系列
按一定顺序排列的电子传递体转移,最后转移
给分子氧并生成水,这个电子传递体系称为 电
子传递链 。 由于消耗氧,故也叫 呼吸链。
电子传递链在原核生物存在于 质膜 上,在真核细
胞存在于 线粒体内膜 上。
组成
呼吸链由一系列的氢传递体和电子传递体组成。
包括:
NADH-Q还原酶、琥珀酸 -Q还原酶、细胞色素还
原酶、细胞色素氧化酶 。
NADH NADH-Q还原酶 Q 细胞色素还原酶 细胞色素 C 细胞色素氧化酶 O2
琥珀酸 -Q还原酶
FADH2
呼吸链的电子传递顺序
呼吸链的各组分在线粒体内膜上是按一定顺序排列的,在线粒
体内膜上主要有 两条呼吸链:
NADH+H+ FMN Fe-S CoQ cytb Fe-S cytc1 cytc cytaa3 O2
Fe-S
FAD
Fe S Cytb Fe-S cytc1
Fe-S
FA H2


Ⅲ Ⅳ
呼吸链的电子传递抑制剂图示
NADH
NADH-Q还原酶
鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素
CoQ
cytb
抗霉素 A
cytc1
cytc
cytaa3
氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物
O2
常用的几种 电子传递抑制剂及其作用部位
( 1) 鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素。其作用是阻
断电子在 NADH- Q还原酶 内的传递,所以阻
断了 电子由 NADH向 CoQ的传递。
( 2)抗霉素 A:干扰电子在细胞色素还原酶中细胞
色素 b上的传递,所以阻断电子由 QH2向 cytC1的
传递。
( 3)氰化物( CN-)、硫化氢( H2S)、叠氮化物
( N3-)、一氧化碳( CO)等:其作用是阻断电
子在细胞色素氧化酶中传递,即阻断了电子由
cytaa3向分子氧的传递。
( 2 )电子传递体系磷酸化, 电子从 N A D H 或 F A D H
2
经过电
子传递体系传递给氧形成水,同
时伴有 A D P 磷酸化为 A T P 。
N A D H → F MN → C oQ → b → c
1
→ c → a → a
3
→ O
2
PPP
3 ADP 3 AT P
P /O 比值:在电子传递体系磷酸化中,在一定时间内所消耗
的氧(以克原子计)与所产生的 A TP 数目的比值。
N A D H 的 P/ O=3 FA D H
2
的 P/ O=2
P/O比:
1940年,S Ochoa测定了在呼吸链中 O2的消耗与 ATP生
成的关系,为此提出 P/O比的概念。 (同位素实验)
当一对电子经呼吸链传给 O2的过程中所产生的 ATP分子数。
实质是伴随 ADP磷酸化所消耗的无机磷酸的分子数与消耗
分子氧的氧原子数之比,称为 P/O比。
线粒体 NADH+H+经呼吸链氧化 P/O比为 2.5( 3),FADH2经呼
吸链氧化 P/O比为 1.5( 2)。
氧化磷酸化偶联部位及 P/O比
化学偶联假说
构象偶联假说
化学渗透假说
氧化磷酸化作用的机理
化学偶联假说( 1953年) (掌握要点)
chemical coupling hypothesis
认为电子传递反应释放的能量通过一系列连续
的化学反应形成 高能共价中间物,最后将其能
量转移到 ADP中形成 ATP。
构象偶联假说( 1964)
conformational coupling hypothesis
认为电子沿电子传递链传递使线粒体内膜
的 蛋白质组分 发生了构象变化,形成一种高
能构象,这种高能形式通过 ATP的合成而恢复
其原来的构象。
迄今未能分离出这种高能蛋白质。但在电子
传递过程中蛋白质组分的构象变化还是存在
的。
化学渗透假说( 1961)
chemiosmotic hypothesis
1961年由英国生物化学家 Peter Mitchell最先
提出。
认为电子传递释放的自由能和 ATP的合成是与一
种跨线粒体内膜的质子梯度相偶联的。 即电
子传递释放的自由能驱动 H+从线粒体基质跨
过内膜进入膜间隙,从而形成跨线粒体内膜
的 H+离子梯度,及一个电位梯度。这个跨膜
的电化学电势驱动 ATP的合成。
化学渗透假说示意图
M H
2
M
NAD
+
2 H
+
F e S
2 e
2 H
+
F MN
2 H
+
Cy tb
2 H
+
2 e
CoQ
2 H
+
Cy t c
1
Cy t c Cy taa
3
2 e
? O
2
O
2 -
X
-
+ IO
-
X H
IO H
H
2
O X~ I X~ I
X~ I
头部
AT P 合酶
A D P +Pi
A T P
2 H
+
X
-
+ IO
-
H
2
O
化学渗透学说
?NADH呼吸链中的三个复合物 Ⅰ, Ⅲ, Ⅳ 起
着质子泵的作用,将 H+ 从线粒体基质跨
过内膜进入膜间隙。
?H+不断从内膜内侧泵至内膜外侧,而又不
能自由返回内膜内侧,从而在内膜两侧建
立起质子浓度梯度和电位梯度即电化学梯
度,也称为 质子动力 。
?当存在足够的跨膜电化学梯度时,强大的
质子流通过嵌在线粒体内膜的 F0F1-ATP合
酶 返回基质,质子电化学梯度蕴藏的自由
能释放,推动 ATP的合成。
因提出氧
化磷酸化偶
联机制:化
学渗透学说
而在 1978年
获诺贝尔化
学奖的 Peter
D Mitchell
?支持化学渗透假说的实验证据:
(1)氧化磷酸化作用的进行需要封闭的线粒体内膜存在。
(2)线粒体内膜对 H+ OH- K+ Cl-都是不通透的。
(3)破坏 H+ 浓度梯度的形成(用解偶联剂或离子载体抑制
剂)必然破坏氧化磷酸化作用的进行。
(4)线粒体的电子传递所形成的电子流能够将 H+ 从线粒体
内膜逐出到线粒体膜间隙。
(5)大量直接或间接的实验证明膜表面能够滞留大量质子,
并且在一定条件下质子能够沿膜表面迅速转移。
(6)迄今未能在电子传递过程中分离出一个与 ATP形成有
关的高能中间化合物,亦未能分离出电子传递体的高
能存在形式。
H+如何通过电子传递链, 泵, 出的?
? 线粒体内膜的表面有一层规则地间隔排列着的
球状颗粒,称为 FOF1-ATP合酶,也叫 ATP合酶复
合体或 ATP合酶,是 ATP合成的场所。
? 它由 FO,F1两部分组成, 其中 FO由 4种 6条不同
的肽链组成, 是复合体的柄 ( 含质子通道 ),
镶嵌到内膜中,F1由 5种 9条肽链组成, 呈球状,
是复合体的头, 与 FO结合后这个头伸向膜内基
质 。
? FO是膜外质子返回膜内的通道, F1是催化 ATP合
成的部位, 当膜外的质子经 FO质子通道到达 F1
时便推动 ATP的合成 。
? ATP的合成机制 — FOF1-ATP合酶
糖、脂肪、蛋白质 CO2+H2O+能量
生物氧化
ATP
高能化合物的概念
?一般将水解时能够释放 20.92 kJ /mol
( 5Kcal/mol)以上自由能的化合物称为 高能
化合物 。
?在高能化合物分子中,释放出大量自由能时
水解断裂的活泼共价键称为 高能键 。
5,高能化合物
按其分子结构特点及所含高能键的特征分:
?磷氧键型
?磷氮键型
?硫酯键型
?甲硫键型
高能化合物的类型
磷氧键型( — O-P)
C O
C H
O
C H
2
O H
O P
O
O
-
O
-
P
O
O
-
O
-
1,3-二磷酸甘油酸
O
-
P
O
O
-
N
N
N
N
N H
2
O
H
H
O H
H
O H
H
O C H
2
O
-
P
O
O
-
O
-
P
O
O
-
ATP(三磷酸腺苷)
ADP( 二磷酸腺苷)
OP
O
OC O O H
C O
C H
2
磷酸烯醇式丙酮酸( PEP)
氮磷键型(如胍基磷酸化合物)
OP
O
O
N H
C N H
N C H
3
C H
2
C O O H
OP
O
O
N H
C N H
N C H
3
C H
2
C H
2
C H
2
C H C O O H
N H
2
磷酸肌酸 磷酸精氨酸
?这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。
硫酯键型
3?-磷酸腺苷 -5’-磷酰硫酸
R C
O
S C o A
酰基辅酶 A
甲硫键型
C O O
-
C H N H
3
+
C H
2
C H
2
S
+
H
3
C A
S-腺苷甲硫氨酸
最重要的高能化合物 — ATP
① ATP是生物体通用的能量货币。
② ATP是磷酸基团转移反应的中间载
体。 ATP在传递能量方面起着转
运站的作用,它是能量的携带者和
转运者,但不是能量的贮存者。
ATP在能量转化中的作用
? 真核细胞细胞液中产生的 NADH必须进入
线粒体才能经呼吸链氧化并生成 ATP.
? 磷酸甘油穿梭
? 苹果酸 -天冬氨酸穿梭
线粒体穿梭系统 (选讲 )
1、磷酸甘油穿梭( P/O=2或 1.5)
NAD+
NADH+H+
P-甘油
P-二羟
丙酮
P-甘油
P-二羟丙酮
3-P甘油脱氢酶
(胞液)
FAD
FADH2
3-P甘油脱氢酶
(内膜)
CoQ
Fe-S
FP1
cytb
胞液 外膜 膜间空间 内膜
昆虫飞行肌细胞溶胶 NADH利用此穿梭
2、苹果酸 -天冬氨酸穿梭( P/O=3或 2.5)
苹果酸
草酰乙酸
NAD+
NADH+H+
苹果酸
草酰乙酸
NAD+
NADH+H+
天冬氨酸
谷氨酸
α-酮戊二酸
天冬氨酸
谷氨

α-酮戊二酸


1 2
43
胞液




外膜 内膜 基质
1、胞液的苹果酸脱氢酶 2、线粒体基质的苹果酸脱氢酶
3、胞液的天冬氨酸转氨酶 4、线粒体基质的天冬氨酸转氨酶
Ⅰ,苹果酸 -α 酮戊二酸反向交换载体 Ⅱ 天冬氨酸 -谷氨酸反向交换载体
1
动物心脏及肝脏
胞质溶胶内 NADH
利用此穿梭
3、外 NADH脱氢酶(真菌和高等植物)
NADH脱氢酶(复合物
Ⅰ )
? 内膜内侧,朝向基质
? 催化线粒体内部的
NADH脱氢交给其辅基
FMN
? 将氢传递给 CoQ
外 NADH脱氢酶
? 内膜外侧,朝向膜间空

? 是一种以 FAD为辅基的
黄素蛋白,催化细胞液
的 NADH脱氢交给其辅基
FAD
? 将氢传递给 CoQ,不经
过复合物 Ⅰ, P/O比为 2
或 1.5




膜间空间胞液 基质
NADH+H+ NADH+H+
NAD+NAD+
FPext
FPint
Fe-S
CoQ
cytb
NADH+H+
NAD+
真菌和高等植物的胞液 NADH进入呼吸链氧化的途径
( P/O=2或 1.5)
FAD FMN