第十三章 物质代谢的相互联系和调节控制
二 代谢的调节
1,酶水平调节
2,酶在细胞内的集中存在与隔离分布（细胞水平调节）
3,激素对代谢的调节
4,神经系统对代谢的调节
一物质代谢的相互联系
1,糖代谢与脂肪代谢的相互关系
2,糖代谢与蛋白质代谢的关系
3,脂肪代谢与蛋白质代谢的相互关系
1,糖代谢与脂肪代谢的相互关系
糖可以在生物体内变成脂肪。
脂肪不能大量转变为糖，除了油料作物种子。
磷酸二羟丙酮
丙酮酸
甘油
乙酰辅酶 A 脂肪酸
脂
肪
?-甘油磷酸 磷酸二羟丙酮 糖
脂肪酸 乙酰辅酶 A 琥珀酸 草酰乙酸
丙酮酸
?-氧化 乙醛酸 循环
TCA循环 CO
2+H2O
糖尿病,
脂肪 酮体
在血液中产生
酸中毒或到达肌
肉中提供能源
在饥饿时也产生与糖尿病类似的情况。
脂肪
糖
乙酰乙酸
丙 酮
?-羟丁酸
2,糖代谢与蛋白质代谢的关系
糖可以转变为非必需氨基酸。
蛋白质可以转变为糖。
3,脂肪代谢与蛋白质代谢的相互关系
由脂肪合成蛋白质的可能性是有限的，
实际上仅限于 Glu。
蛋白质间接地转变为脂肪。
草酰乙酸
?— 酮戊二酸
氨基酸脂类分子中的甘油 ? 丙酮酸
蛋
白
质 甘油
生酮氨基酸
生糖氨基酸
乙酰乙酸 脂肪酸
丙酮酸
乙酰辅酶 A 丙二酸单酰 辅酶 A
脂肪
脂类分解过程中产生较多的能量，可作为
体内贮藏能量的物质。
脂肪酸 乙酰辅酶 A?-氧化 TCA循环
草酰乙酸 ?— 酮戊二酸苹果酸 氨基酸
琥珀酸乙醛酸循环
4,核酸与其他物质代谢的相互关系
蛋白质代谢为嘌呤和嘧啶的合成提供许多原
料；糖类产生二羧基氨基酸的酮酸前身，又
是戊糖的来源。
核酸是细胞内的重要遗传物质，可通过控制
蛋白质的合成影响细胞的组成成分和代谢类
型
二 代谢的调节
生物界代谢的调节，可分为 4个水平：酶水
平调节、细胞水平调节、激素水平调节、神
经水平调节。
1,酶水平调节
2,酶在细胞内的集中存在与隔离分布（细胞水平调节）
3,激素对代谢的调节
4,神经系统对代谢的调节
1,酶水平调节
酶水平
的调节
酶活性的调节
酶含量的调节
酶的定位调节
a,酶活性的调节
? 酶原激活
? 酶的变构调节
? 酶的共价修饰和级联系统
? 反馈与前馈作用
? 能荷的调节
酶原激活
酶原,酶的无活性前体。
酶原激活（不可逆的共价修饰）,某些酶先以
无活性的酶原形式合成或分泌，然后在到达
作用部位时由其它酶作用，使其 失去部分肽
段 从而形成或暴露活性中心、形成有活性酶
分子的过程 。
酶原激活的实例
酶原激活的生理意义
胰蛋白酶原的激活及其功能
胰蛋白酶原
六肽肠激酶
胰蛋白酶
胰凝乳蛋白酶原
胰凝乳蛋白酶
弹性蛋白酶原
弹性蛋白酶
羧肽酶原 羧肽酶
水解 Arg Lys
羧基形成的肽键
trypsinogen trypsin
b,酶含量的调节（基因表达的调节 ）
生长发育的不同时期
外界环境变化
酶合成 与分解速度的变化 （基因表达调控）
原核生物基因表达的调节 （转录水平）
酶合成诱导的现象
— Jacob and Monod的工作：
已知分解利用乳糖的酶有,?-半乳糖
苷酶； ?-半乳糖苷透过酶；硫代半乳糖苷
转乙酰酶。
实验
1.大肠杆菌生长在葡萄糖培养基上时，细胞内无上述
三种酶合成；
2.大肠杆菌生长在唯一碳源乳糖培养基上时，细胞内
有上述三种酶合成； 当换成葡萄糖培养基时，
三种酶基本消失；
3.表明菌体生物合成的经济原则：需要时才合成。
某些代谢物可以诱导某些酶的合成，是通
过促进为该酶编码的基因的表达而进行的，这种
现象叫做 酶合成的诱导 。能诱导酶合成的物质叫
诱导物 。 被诱导合成的酶叫 诱导酶 。
ayzopi
结构基因控制位点调节基因
乳糖操纵子
Jacob and Monod的操纵子模型（ 1961）
操纵子,是基因表达的协调单位，由启动子、
操纵基因及其所控制的一组功能上相关的
结构基因所组成。操纵基因受调节基因产
物的控制。
调节基因 启动子
操纵
基因 lacZ lacY lacA
CAP
cAMP CAP-cAMP复合物
mRNA+
?-半乳糖苷酶
?-半乳糖苷透过酶
?-半乳糖苷乙酰
基转移酶 酶
aypi
ayzopi
CAP(catabolite activator
protein 代谢产物活化蛋白 )
与 cAMP形成复合物，结合在
lac operon的启动基因上，
促进转录的进行。
cAMP-CAP是正调控
因子，阻遏蛋白是
负调控因子。
当葡萄糖作唯一碳源时，葡萄糖的降解物对 腺苷酸环化酶
有抑制作用，则 cAMP的浓度降低,CAP-cAMP复合物减少，
不能与启动子结合，故转录不得进行。
酶合成阻遏的现象 — Jacob and Monod的工作：
实验, 1.大肠杆菌生长在无机盐和葡萄糖的培养基上时,检
测到细胞内有色氨酸合成酶的存在；
2.在上述培养基中加入色氨酸，检测发现细胞
内色氨酸合成酶的活性降低，直至消失。
3.表明色氨酸的存在阻止了色氨酸合成酶的合
成，体现了菌生长的经济原则,不需要就不合成。
酶合成的阻遏,某些代谢物可以阻止某些酶的合成，是
通过阻止为该酶编码的基因的表达而进行的，这种
现象叫做 酶合成的阻遏 。能阻遏酶合成的物质叫 辅
阻遏物 。 被辅阻遏物作用而停止合成的酶叫 阻遏酶 。
色氨酸操纵子（酶的阻遏）
调节基因 操纵基因
结构基因
mRNA
酶蛋白
阻遏蛋白不能与操纵基因结合，结构基因表达
调节基因 操纵基因 结构基因
辅阻遏物 trp
代谢产物与阻遏蛋白结合，使之构象发生变化与操纵基
因结合，结构基因不能表达
ABCDEop L a
trpR trpP trpO trpE trpD trpC trpB trpA
E,coli 色氨酸操纵子模型
Trp合成途径还存在色氨酸操纵子中 衰减子 所
引起的衰减调节。
衰减子,在转录水平上调节基因表达的衰减作用，用于终
止和减弱转录，这种调节的作用部位叫 衰减子 —— 是一
种位于结构基因上游前导区的终止子。
真核生物基因表达的调节
（ 1）转录前水平的调节
（ 2）转录活性的调节
（ 3）转录后水平的调节
（ 4）翻译水平的调节
（ 5）翻译后水平的调节
2,酶在细胞内的集中存在与隔离分布（细胞
水平调节）
代谢酶类区域化具有的生理意义即是实现代
谢调控的一个原始方式。
3,激素对代谢的调节
动物激素 4类,氨基酸及其衍生物、肽及
蛋白质、固醇类、脂肪酸衍生物。
植物激素 5类,生长素、赤霉素类、激动
素类、脱落酸、乙烯。
蛋白质肽类激素与类固醇激素的作用机制。
4,神经系统对代谢的调节
二 代谢的调节
1,酶水平调节
2,酶在细胞内的集中存在与隔离分布（细胞水平调节）
3,激素对代谢的调节
4,神经系统对代谢的调节
一物质代谢的相互联系
1,糖代谢与脂肪代谢的相互关系
2,糖代谢与蛋白质代谢的关系
3,脂肪代谢与蛋白质代谢的相互关系
1,糖代谢与脂肪代谢的相互关系
糖可以在生物体内变成脂肪。
脂肪不能大量转变为糖，除了油料作物种子。
磷酸二羟丙酮
丙酮酸
甘油
乙酰辅酶 A 脂肪酸
脂
肪
?-甘油磷酸 磷酸二羟丙酮 糖
脂肪酸 乙酰辅酶 A 琥珀酸 草酰乙酸
丙酮酸
?-氧化 乙醛酸 循环
TCA循环 CO
2+H2O
糖尿病,
脂肪 酮体
在血液中产生
酸中毒或到达肌
肉中提供能源
在饥饿时也产生与糖尿病类似的情况。
脂肪
糖
乙酰乙酸
丙 酮
?-羟丁酸
2,糖代谢与蛋白质代谢的关系
糖可以转变为非必需氨基酸。
蛋白质可以转变为糖。
3,脂肪代谢与蛋白质代谢的相互关系
由脂肪合成蛋白质的可能性是有限的，
实际上仅限于 Glu。
蛋白质间接地转变为脂肪。
草酰乙酸
?— 酮戊二酸
氨基酸脂类分子中的甘油 ? 丙酮酸
蛋
白
质 甘油
生酮氨基酸
生糖氨基酸
乙酰乙酸 脂肪酸
丙酮酸
乙酰辅酶 A 丙二酸单酰 辅酶 A
脂肪
脂类分解过程中产生较多的能量，可作为
体内贮藏能量的物质。
脂肪酸 乙酰辅酶 A?-氧化 TCA循环
草酰乙酸 ?— 酮戊二酸苹果酸 氨基酸
琥珀酸乙醛酸循环
4,核酸与其他物质代谢的相互关系
蛋白质代谢为嘌呤和嘧啶的合成提供许多原
料；糖类产生二羧基氨基酸的酮酸前身，又
是戊糖的来源。
核酸是细胞内的重要遗传物质，可通过控制
蛋白质的合成影响细胞的组成成分和代谢类
型
二 代谢的调节
生物界代谢的调节，可分为 4个水平：酶水
平调节、细胞水平调节、激素水平调节、神
经水平调节。
1,酶水平调节
2,酶在细胞内的集中存在与隔离分布（细胞水平调节）
3,激素对代谢的调节
4,神经系统对代谢的调节
1,酶水平调节
酶水平
的调节
酶活性的调节
酶含量的调节
酶的定位调节
a,酶活性的调节
? 酶原激活
? 酶的变构调节
? 酶的共价修饰和级联系统
? 反馈与前馈作用
? 能荷的调节
酶原激活
酶原,酶的无活性前体。
酶原激活（不可逆的共价修饰）,某些酶先以
无活性的酶原形式合成或分泌，然后在到达
作用部位时由其它酶作用，使其 失去部分肽
段 从而形成或暴露活性中心、形成有活性酶
分子的过程 。
酶原激活的实例
酶原激活的生理意义
胰蛋白酶原的激活及其功能
胰蛋白酶原
六肽肠激酶
胰蛋白酶
胰凝乳蛋白酶原
胰凝乳蛋白酶
弹性蛋白酶原
弹性蛋白酶
羧肽酶原 羧肽酶
水解 Arg Lys
羧基形成的肽键
trypsinogen trypsin
b,酶含量的调节（基因表达的调节 ）
生长发育的不同时期
外界环境变化
酶合成 与分解速度的变化 （基因表达调控）
原核生物基因表达的调节 （转录水平）
酶合成诱导的现象
— Jacob and Monod的工作：
已知分解利用乳糖的酶有,?-半乳糖
苷酶； ?-半乳糖苷透过酶；硫代半乳糖苷
转乙酰酶。
实验
1.大肠杆菌生长在葡萄糖培养基上时，细胞内无上述
三种酶合成；
2.大肠杆菌生长在唯一碳源乳糖培养基上时，细胞内
有上述三种酶合成； 当换成葡萄糖培养基时，
三种酶基本消失；
3.表明菌体生物合成的经济原则：需要时才合成。
某些代谢物可以诱导某些酶的合成，是通
过促进为该酶编码的基因的表达而进行的，这种
现象叫做 酶合成的诱导 。能诱导酶合成的物质叫
诱导物 。 被诱导合成的酶叫 诱导酶 。
ayzopi
结构基因控制位点调节基因
乳糖操纵子
Jacob and Monod的操纵子模型（ 1961）
操纵子,是基因表达的协调单位，由启动子、
操纵基因及其所控制的一组功能上相关的
结构基因所组成。操纵基因受调节基因产
物的控制。
调节基因 启动子
操纵
基因 lacZ lacY lacA
CAP
cAMP CAP-cAMP复合物
mRNA+
?-半乳糖苷酶
?-半乳糖苷透过酶
?-半乳糖苷乙酰
基转移酶 酶
aypi
ayzopi
CAP(catabolite activator
protein 代谢产物活化蛋白 )
与 cAMP形成复合物，结合在
lac operon的启动基因上，
促进转录的进行。
cAMP-CAP是正调控
因子，阻遏蛋白是
负调控因子。
当葡萄糖作唯一碳源时，葡萄糖的降解物对 腺苷酸环化酶
有抑制作用，则 cAMP的浓度降低,CAP-cAMP复合物减少，
不能与启动子结合，故转录不得进行。
酶合成阻遏的现象 — Jacob and Monod的工作：
实验, 1.大肠杆菌生长在无机盐和葡萄糖的培养基上时,检
测到细胞内有色氨酸合成酶的存在；
2.在上述培养基中加入色氨酸，检测发现细胞
内色氨酸合成酶的活性降低，直至消失。
3.表明色氨酸的存在阻止了色氨酸合成酶的合
成，体现了菌生长的经济原则,不需要就不合成。
酶合成的阻遏,某些代谢物可以阻止某些酶的合成，是
通过阻止为该酶编码的基因的表达而进行的，这种
现象叫做 酶合成的阻遏 。能阻遏酶合成的物质叫 辅
阻遏物 。 被辅阻遏物作用而停止合成的酶叫 阻遏酶 。
色氨酸操纵子（酶的阻遏）
调节基因 操纵基因
结构基因
mRNA
酶蛋白
阻遏蛋白不能与操纵基因结合，结构基因表达
调节基因 操纵基因 结构基因
辅阻遏物 trp
代谢产物与阻遏蛋白结合，使之构象发生变化与操纵基
因结合，结构基因不能表达
ABCDEop L a
trpR trpP trpO trpE trpD trpC trpB trpA
E,coli 色氨酸操纵子模型
Trp合成途径还存在色氨酸操纵子中 衰减子 所
引起的衰减调节。
衰减子,在转录水平上调节基因表达的衰减作用，用于终
止和减弱转录，这种调节的作用部位叫 衰减子 —— 是一
种位于结构基因上游前导区的终止子。
真核生物基因表达的调节
（ 1）转录前水平的调节
（ 2）转录活性的调节
（ 3）转录后水平的调节
（ 4）翻译水平的调节
（ 5）翻译后水平的调节
2,酶在细胞内的集中存在与隔离分布（细胞
水平调节）
代谢酶类区域化具有的生理意义即是实现代
谢调控的一个原始方式。
3,激素对代谢的调节
动物激素 4类,氨基酸及其衍生物、肽及
蛋白质、固醇类、脂肪酸衍生物。
植物激素 5类,生长素、赤霉素类、激动
素类、脱落酸、乙烯。
蛋白质肽类激素与类固醇激素的作用机制。
4,神经系统对代谢的调节
