第五章
获得性免疫系统的组织与细胞
第一节 免疫器官与组织
按其功能不同分为：
中枢免疫器官 --- 免疫细胞发生、分化
和成熟的场所。
包括：胸腺和骨髓 (人和哺乳动物 )；
法式囊 (禽类 )。
外周免疫器官及组织 ---
1.B细胞成熟的场所；
2.免疫应答的发生部位。
包括：淋巴结 脾脏 粘膜伴随淋巴组织等。
一,中枢免疫器官
(一 ) 骨髓
--- 造血组织，各类免疫细胞的发生场所。
A.造血干细胞（ hematopietic stem cells）：
骨髓中的原始细胞，具有多种分化潜能，可
分化成为各种血细胞。
B.骨髓基质细胞（ stromal cell）：
分泌多种细胞因子 (如, IL-3,IL-4,IL-6、
IL-7,GM-CSF等 )，促造血干细胞分化发育
(骨髓微环境 )。
1.免疫细胞来源于骨髓
造血干细胞 ?
（ 1）髓样前体细胞 (myeloid progenitor) ?
粒细胞（多形核白细胞）、巨噬细胞、
树突状细胞、肥大细胞、红细胞、血小板 ;
（ 2）淋巴样前体细胞 (lymphoid progenitor)
? 淋巴细胞,T淋巴细胞（ T细胞）、
B淋巴细胞（ B细胞）,NK细胞。
2.B细胞在骨髓内的发育
发育过程,（从邻近骨内表面的骨髓膜下区
向骨髓腔中心移行并逐渐发育）。
淋巴样前体细胞 ? 祖 B细胞（ pro-B ） ?
前 B细胞 (pre-B) ? 未成熟 B细胞 ? 成熟 B
细胞 (在外周免疫器官 )。
骨髓基质细胞在 B细胞发育中的作用：
A.粘附性接触 --- 粘附分子：如 VLA-4(前体细胞与
VCAM-1(基质细胞）；
B.提供生长因子 --- SCF和 IL-7等。
B细胞不同发育阶段区别,
A.免疫球蛋白的轻、重链基因重排及表达；
B.各阶段发育特征性蛋白分子的表达 ---
CD19,Igα(CD79a), Igβ(CD79b) 等。
未成熟 B细胞自身耐受性的四种命运选择：
（ 1）导致 B细胞克隆程序死亡，
即克隆消除（ clonal deletion）；
（ 2）通过受体编辑 (receptor-editing)
产生新受体；
（ 3）诱导永久性的对抗原无反应状态
和克隆忽视（ clonal ignorance）；
（ 4）进入外周淋巴组织发育为成熟 B细胞。
（二）胸腺
1.胸腺为 T细胞分化提供微环境
--- 影响胸腺内 T细胞的分化、增殖和选择性发
育。
微环境构成：
（ 1）胸腺上皮细胞、巨噬细胞、树突状细胞；
（ 2）细胞外基质成分。
胸腺上皮细胞 ---影响胸腺细胞分化的两种方式：
① 细胞 -细胞间相互接触：
如,MHC-Ⅰ 类或 Ⅱ 类分子 --- TCR；
② 分泌细胞因子：
如,IL-1,IL-2,IL-6,IL-7,TNF-α 和 GM- CSF
等细胞因子，与胸腺细胞上的相应受体结合。
树突状细胞 ---较集中存在于皮质 -髓质交界处，表达
高水平的 MHC-Ⅱ 类分子。
巨噬细胞 --- 散在表达低水平的 MHC-Ⅱ 类分子。
细胞外基质（ extracellular matrix）：
组成,多种胶原蛋白、网状蛋白纤维、
葡萄糖胺聚糖和糖蛋白（含昆
布胺酸和纤维粘连蛋白）等。
功能：
a.维持胸腺内细胞的正常生理功能；
b.促进细胞 -细胞间的相互接触；
c.胸腺细胞移行成熟 。
2.T细胞在胸腺内的发育
发育过程：
胸腺细胞（来自骨髓的淋巴样干细胞） ? 被膜
下区 ? 皮质区 ? 髓质的移行成熟过程。
（ 1）细胞表面分子的变化
,双阴性, (CD4- CD8-）胸腺细胞
--- 胸腺被膜下区和皮质边缘区；
,双阳性, （ CD4+ CD8+）胸腺细胞
--- 主要存在于皮质深区；
,单阳性, (CD4+或 CD8+ )TCRαβ T细胞
--- 皮质和髓质交界处及髓质区 。
（ 3）阳性选择与阴性选择
① 阳性选择（ positive selection）：
指发育中的双阳性胸腺细胞表达的 TCR同胸腺
上皮细胞表达的自身 MHC分子相互作用，导致大部
分胸腺细胞死亡，少部分胸腺细胞存活继续发育成
熟的过程。
阳性选择的生物学意义：
决定 T细胞对抗原应答的 MHC限制性。
发生机制（尚不完全清楚）：
--- 实验指出：
A.胸腺皮质的上皮细胞在介导阳性选择中
起重要作用；
B.仅少数表达同自身 MHC分子结合的 TCR
的胸腺细胞存活、发育成熟；
C.阳性选择决定细胞表面 CD4或 CD8的表达
和成熟 T细胞的潜在效应功能；
D.阳性选择决定自身 MHC遗传特异性的受
体库 (receptor repterious)。
② 阴性选择：
经过阳性选择的 T细胞与树突状细胞和巨噬细胞
表面的自身抗原肽 -MHCⅡ 或 I类分子复合物结合，导
致自身反应性 T细胞克隆清除或形成克隆不应答状态。
反之，继续分化发育为具有识别非己抗原能力的单
阳性细胞的过程。
阴性选择的生物学意义：
决定 T细胞自身耐受性。
诱导自身耐受性的主要机制：
A.对自身抗原反应性的 T细胞于胸腺内凋亡。
B.骨髓来源的树突状细胞和巨噬细胞是驱动
阴性选择的最重要的细胞。
发育部位 表面标志 细胞类型
被膜下区 CD4- CD8-,双阴性,
皮质区 CD4+ CD8+,双阳性,
皮质,髓质 CD4+或 CD8+,单阳性,
交界处
髓质区 成熟 T细胞
T细胞在胸腺内的发育
细
胞
主
要
表
面
标
志
的
变
化
阳
性
选
择
阴
性
选
择
细胞程序死亡（ programmed cell death），
即细胞凋亡（ apoptosis）：
--- 一种自身调节死亡
细胞表面分子受到诱导因子刺激并将
信号传入细胞内部，触发细胞内部某
些酶类的活化及相关基因的表达，导
致细胞死亡。
二,外周免疫器官与组织
（一）淋巴结
T细胞约占 75%,B细胞约占 25%。
1.淋巴结的基本结构：
被膜
皮质：浅皮质区 ---
主要由淋巴滤泡构成,B细胞区；
深皮质区 (副皮质区 )---
主要含 T细胞和树突状细胞,T细胞区。
髓质：主要由髓索构成。
实质
2.特异性免疫应答发生：
A.病原体 ? 树突状细胞摄取 ? 输入
淋巴管 ? 淋巴结 ?*
游离抗原 ? 淋巴液 ? 淋巴结 ? 巨
噬细胞吞噬 ?*
*? (树突状细胞和巨噬细胞 )处理、递呈
抗原 ? T淋巴细胞 ? T 细胞活化、
分化成效应 T细胞。
B.B细胞 ? 识别特异性抗原 ? 活化、
分化成浆细胞 ? 特异性抗体。
（二）脾
T细胞：占 45%； B细胞：占 55%。
被膜
白髓,T细胞分布：动脉周围淋巴鞘（ PALS )
--- 白髓内靠近中央动脉；
B细胞分布,PALS的外周构成的滤泡。
红髓
功 能,a.收集来自血液的抗原诱导免疫应答
的发生；
b.破坏衰老红细胞的场所。
（三）粘膜伴随淋巴组织
(mucosal- associated lymphoid tissue, MALT)：
指存在于呼吸道、肠道和泌尿生殖道粘膜
上皮下的散在淋巴组织和一些带有淋巴滤
泡的器官化的淋巴组织。
肠伴随淋巴组织
（ gut-associated lymphoid tissue,GALT）：
包括：扁桃体、增殖腺、阑尾和派氏集合
淋巴结（ Peyer patches）。
（三）淋巴细胞再循环
初始 T,B淋巴细胞 (未接触抗原，骨髓和胸腺 ) ?
血液循环经毛细血管 ? 外周淋巴组织 ? 淋巴管 ?
血液。
第二节 免疫细胞
一,T淋巴细胞（ T细胞）
胸腺依赖性淋巴细胞
（ thymus- dependent lymphocyte）：
外周血：约占淋巴细胞总数的 65%～ 75%；
胸导管：高达 95%以上。
（一） TCR-CD3复合物
组成,TCR,CD3分子和 ζ 链。
T细胞抗原受体 (T- cell antigen receptor,TCR）
--- T细胞表面特异性识别抗原的结构。
两类：
TCRαβ,由 α 链和 β 链组成；
TCRγδ,由 γ 链和 δ 链组成。
肽链构成：膜外区 ---V区和 C区
跨膜区
胞浆区
TCR基因构成：
α 链基因位点,Vα( 约 50),Jα( 约 70),Cα （ 1）
β 链基因位点,Vβ( 约 75),Dβ （ 2）,Jβ （ 2）、
Cβ （ 2）
γ 链基因位点,Vγ(8), Jγ （ 5）,Cγ （ 2）
δ 链基因位点,Vδ(4), Dδ （ 3）,Jδ （ 3）、
Cδ （ 1）
CD3分子：
组成,γ 链 (1条 ),δ 链 (1条 ),ε 链 (2条 )
均含 Ig样功能区和免疫受体 酪 氨酸激活基序
(immunoreceptor tyrosine-based activation motifs，
ITAM) 。
功能,(1) 参与 T细胞发育过程中的
TCR的膜表面表达；
(2) 介导 TCR与抗原接触后产
生的活化信号的传递；
(3) 成熟 T细胞表面的表面标志，
用于成熟 T细胞的检测。
ζ 链,同质二聚体
组成特点：
每条 ζ 链含有三个 ITAM序列；
胞外区较短（ 9个氨基酸残基），
胞浆区较长（ 113氨基酸残基）。
功 能：
有助于 TCR-CD3复合体启动的信号的最大转导。
(二 )T细胞其它主要表面膜分子
1.CD4分子和 CD8分子
外周血,CD4＋ T细胞约占 65%,CD8＋ T细胞约占 35%。
组成,CD4分子：单体肽链 (55Kd)---
胞外部分含有 4个 Ig样的功能区。
CD8分子,--- 两种
CD8αβ, α 链 (32Kd)和 β 链 (34Kd)；
CD8αα, α 链和 α 链。
每条链的胞外部分均含有一个 IgV
区样的功能区。
CD4分子功能：
（ 1）协同受体：
A.CD4分子和 TCR结合于同一 MHC-Ⅱ -抗原肽
复合物 --- CD4分子与 MHC-Ⅱ 类分子结
合,TCR与抗原肽结合；
B.CD4分子增加 TCR对 MHC-Ⅱ 类分子递呈的
抗原的敏感性；
C.促进 TCR识别抗原后的 TCR-CD3复合物介导
的信号转导作用。
（ 2）人类免疫缺陷病毒（ HIV）的受体。
（ 3）鉴定 T细胞亚群（ CD4）的标志。
CD8分子功能：
（ 1）协同受体：
A.CD8分子与 MHC-Ⅰ 类分子的 α 2功能
区结合，可增加 TCR αβ 对 MHC-Ⅰ
类分子递呈的抗原的敏感性；
B.促进 TCR识别抗原后的 TCR-CD3复合体
介导的信号转导作用。
（ 2）鉴定 T细胞亚群（ CD8）的标志。
2.CD2分子：
又称 LFA-2 (lymphocyte function associated
antigen-2,淋巴细胞功能相关抗原 -2)和 E受体
(绵羊红细胞受体 )。
组成：单一肽链
分布：成熟 T细胞、双阳性胸腺细胞、部分双
阴性胸腺细胞及 NK细胞。活化 T细胞表
达水平升高。
配体,LFA-3(CD58分子 )
功能,(1)介导 T细胞与抗原递呈细胞间的
粘附作用，刺激 T细胞非特异性活化；
(2)介导胸腺细胞的发育成熟。
3.LFA-1(淋巴细胞功能相关抗原 -1)：
--- 整合素家族成员
组成,α 链 (α L,1条 )
β 链 (β2,1 条 )
分布：全部白细胞，活化 T细胞增加表达。
配体,ICAM-1 (intercellular adhesion molecule,
细胞间粘附分子,CD54)；
功能：（ 1）介导 T细胞的移行；
（ 2）在 T细胞同 APC或靶细胞间起
粘附作用。
4.CD28分子和 CTLA-4 (cytotoxic lymphocyte antigen-4,
CD152)：
组成：同质二聚体，每条链含一个 IgV样功能区 (两者
同 )。
配体,B7分子 (两者同 )。
分布,CD28分子 --- 主要表达于人外周 T细胞；
CTLA-4分子 --- 表达于活化 T细胞。
功能,CD28分子与表达在 APC上的 B7分子结合，为初
始 T细胞提供协同刺激信号，促使 T细胞活化和
增殖。
CTLA-4分子同 B7分子结合提供抑制信号给活化 T
细胞，阻止 T细胞的增殖，限制 T细胞分泌 IL-2。
5.CD40L(CD40 ligand,又称 gp39分子 )：
分布：活化 T细胞表面的糖蛋白。
功能：（ 1） CD40L同 APC表面的 CD40结合，
信号给活化 T细胞；
（ 2）活化 APC表达 B7分子；
（ 3） T细胞表面的 CD40L与 B细胞表面的
CD40相互作用,产生 Ig类转换 。
（ 三） T细胞亚群及其功能
T细胞亚群：
A.按表达 TCR类型不同,αβ T和 γδT 细胞；
B.按 CD分子不同,CD4＋ T和 CD8＋ T细胞；
C.按功能不同：辅助性 T细胞 (Th)、细胞毒
性 T细胞 (CTL或 Tc)和抑制性 T细胞 (Ts)；
D.按对抗原应答所处状态不同：初始 T细胞、
活化 T细胞和记忆性 T细胞；
E.NK1.1T细胞。
1.TCRαβ T细胞和 TCRγδT 细胞
(1)αβT 细胞：主要是经胸腺发育成熟的 T细
胞。
① CD4＋ T细胞：
CD表型,CD3+CD4+CD8-，主要为 Th细胞亚群。
作用特点：
A.识别抗原时受 MHC-Ⅱ 类分子限制；
B.通过分泌细胞因子发挥效应功能；
C.CD4＋ T细胞 (部分 )也具有细胞杀伤
功能。
Th细胞功能性亚群：
--- 依据产生细胞因子的不同区分为 Th1和 Th2
Th1细胞 --- 主要分泌 IL-2,IFN-γ 和 INF-β
(又称淋巴毒素,LT)；
功能：
Ⅰ,主要辅助细胞免疫效应：
a.活化巨噬细胞；
b.诱导 B细胞活化,分泌调理性抗体；
c.抗胞内寄生微生物。
Ⅱ,免疫调节作用，如 IFN-γ
可促进 Th0细胞向 Th1细胞分化。
Th2细胞 --- 主要分泌 IL-4,IL-5,IL-6和 IL-10。
功能,Ⅰ,主要辅助体液免疫效应：
a.诱导 B细胞活化、分泌中和性抗体；
b.抗胞外寄生微生物；
c.中和毒素。
Ⅱ,免疫调节作用，如 IL-4可促进 Th0细胞向
Th2细胞分化。
CD4+CTL：
Ⅰ,主要通过自身表达的 FasL介导杀伤表达
Fas分子的靶细胞；
Ⅱ,清除分泌自身抗体的 B细胞。
② CD8+T细胞：
表型,CD3+CD4-CD8+,主要为 CTL细胞亚群。
功能,a.具有细胞杀伤作用 ;
b.免疫调节作用,如释放 IFN-γ, TNF-α
和 TNF-β 等细胞因子。
作用特点：
a.具有 MHC-Ⅰ 类限制性 ;
b.杀伤靶细胞有抗原特异性。
杀伤机制：
a.释放细胞毒性蛋白质，使靶细胞裂解；
b.诱导靶细胞程序死亡。
③ Ts细胞（ supperesser T cell）：
又可称为调节性 T细胞 (regularory T cell,Tr细胞 )。
--- 按其功能命名的亚群
功能：具有特异性抑制免疫应答作用。
Ts细胞亚群被包含于 CD4+T细胞和 CD8+T细胞，
如,Th1细胞和 CD8CTL。
IFN-γ ? 可抑制 Th2细胞功能 ;
TNFβ ?可抑制 B细胞的活化增殖。
Th2细胞 ? IL-4,IL-10和 TGFβ
? 抑制 Th1细胞的功能。
(2)γδ T细胞：
分布：大部分分布于粘膜伴随淋巴组织；
肠粘膜伴随淋巴组织：约占 T细胞的 40%。
生物学功能：
① 细胞毒作用：
---介导粘膜局部细胞性免疫应答；
② 免疫调节作用：
--- 释放细胞因子（ IL-2,IL-3,IL-4、
INF-γ, GM-CSF和 TNF等） ? 促 B细胞
分化、产生抗体；活化单核 -巨噬细胞；
③ 损伤粘膜的修复作用：
NKG2D与 MIC-A和 MIC-B（损伤粘膜细胞）结
合 ?受损粘膜细胞凋亡，被正常细胞代替。
识别抗原特点：
a.识别抗原无 MHC限制性，不与 APC 递呈
的 MHC-肽复合物结合。
b.直接与其识别的抗原配体（游离的或表
达在细胞表面的）结合。
配体：
热休克蛋白 (heat shock protein)、
MHC IB分子和细菌脂类抗原等。
2.NK1.1+ T细胞
表达 NKR.PIC(NK1.1)的一个 T细胞亚群
(多数,TCRαβ CD4T细胞；少数,TCRαβCD8T 细胞 )。
分布：淋巴组织
识别抗原特点：识别由 CD1分子递呈的脂类和糖脂类
抗原。
生物学功能：
（ 1）免疫调节作用 ---NK1.1+T细胞 +DC+Mφ ?决定免
疫的类型；
a.病毒和某些细菌 ?DC+Mφ ?IL-12?活化 NK1.1+T
细胞 ?IFN-γ+IL -12?Th0?Th1细胞分化增殖；
b.寄生虫 ?激活 NK1.1+T细胞 ?IL-4?Th0?Th2分
化 ?IgE和 IgG1；
（ 2）细胞毒作用 ---杀伤肿瘤细胞 。
3.记忆 T细胞
抗原（初次） ? 机体 ? 初始 T细胞活化
? 效应 T细胞 (大部分,短寿命 )；
记忆 T细胞（小部分,长寿命），参与增强
性的再次免疫应答。
表面标志：
记忆 T细胞 --- CD45RO分子；
初始 T细胞 --- CD45RA分子。
二,B淋巴细胞（ B细胞）
骨髓依赖性淋巴细胞
（ bone marrow- dependent lymphocyte）：
外周血约占淋巴细胞总数的 5%～ 15%；胸导管 <1%。
（一） BCR复合体
组成,BCR (mIg)
Igα(CD79a)
Igβ(CD79b)
BCR,--- B特异识别抗原的结构。
功能：识别抗原；
B细胞的主要标志。
成熟 B细胞,主要表达 mIgM和 mIgD。
Igα 和 Igβ 分子：
结构特点：各含一个 ITAM结构。
功能：
a.传导 BCR同抗原结合产生的活化信号
（为主要信号传导分子）；
b.参与 mIg合成后的转运和表达 。
（二） B细胞其它主要表面膜分子
1.CD19和 CD21分子：
CD19
CD21（ CR2）
CD81(TAPA-1)
功能：
（ 1）增强 BCR识别抗原产生的信号补体系统活化
? C3d片段 ? 与 Ag结合 ? 同 CD21和 BCR结合 ?
协同受体与 BCR交叉连接 ? 增强 BCR识别抗原产生
的信号。
（ 2） B细胞重要标志，表达于前 B细胞到成熟 B细
胞各发育阶段。
复合体 ---B细胞协同受体
2.CD40分子 ---TNF受体家族成员
分布,B细胞、巨噬细胞和树突状细胞等。
生物学功能：
（ 1）同 CD40L(活化 T细胞 )结合 ? 促 B细胞对
TD-Ag应答；
（ 2）诱导 Ig同种型的类别转换；
（ 3）同 BCR交叉连接，再通过与 T细胞直接接
触维持生发中心 B细胞的存活。
3.Fc受体：
主要为 Fcγ RⅡ -B1分子，含一个 ITIM
(immuno-receptor tyrosine-based inhibitory motifs)
基序。
FcγRⅡ （ CD32）,FcγRⅡ -A,FcγRⅡ -B1
和 FcγRⅡ -B2
功能,FcγRⅡ -B1+IgG抗体（可溶性的）结合，
抑制初始 B细胞对抗原应答的活化。
4.补体受体：
表达,CR1(CD35)和 CR2(CD21)
功能：
(1) CR1+C3b(或 C4b,iC3b)? 调节 B细胞
的活化增殖。
(2) CR2,a.B细胞协同受体组成分子 ;
b.与 iC3b,C3d和 C3dg结合 ?
促进 B细胞活化；
c.EB病毒的受体。
5.B7分子 --- 协同刺激分子
至少两种,B7.1（ CD80）
B7.2（ CD86）
分布：成熟 B细胞
--- 初始 B细胞低表达 ;
活化 B细胞高表达。
功能：高水平表达 B7分子的 B细胞
--- 有效抗原递呈细胞。
（二） B细胞亚群及其功能
根据对抗原的刺激状态：
初始 B细胞
活化 B细胞
记忆 B细胞
依据 CD5分子表达：
B1细胞（ CD5 B细胞） --- CD5+ ；
B2细胞 --- CD5- 。
表 4-2 B1和 B2细胞特性的比较
特性 B1细胞 B2细胞
首次产生时间
V区库
主要分布
更新方式
分泌 Ig同种型
对糖类抗原应答
对蛋白质抗原应答
T细胞辅助
记忆性分化发育
胚胎期
有限
体腔（腹腔、胸腔）
自我再生
IgM??IgG
+
?
?
无
出生后
广泛
外周淋巴器官
骨髓新生
IgG?IgM
?
+
?
有
三,抗原递呈细胞 (antigen presenting cell,APC)
概念：指能摄取处理抗原，将蛋白质降解成肽片
段，并同 MHC分子结合，一同表达在细胞膜
表面，提供给 T 细胞识别活化的一类高度
专门化的细胞。
主要包括：树突状细胞、巨噬细胞和 B细胞。
(一 )树突状细胞 (dendritic cells,DC)
来源：来自于骨髓内的髓样前体细胞未成熟 DC（骨
髓内） ? 血液 ? 外周非淋巴组织，受到
病原体感染或摄取抗原 ? 外周淋巴组织，
发育为成熟的 DC。
功能：递呈抗原给 T细胞。
未成熟 DC与成熟 DC区别：
未成熟 DC：
a.低水平表达 MHC分子；
b.缺乏 B7表达；
c.无刺激 T细胞活化的能力；
d.表达 DEC205分子，具有对抗原异物的吞噬功
能。
成熟 DC：
a.表达高水平 MHC I类和 II类分子；
b.表达高水平 B7（ B7.1和 B7.2分子）；
c.分泌趋化因子 DC-CK ?吸引初始 T细胞；
d.无吞噬抗原异物能力。
未成熟 DC摄取抗原物质的两种方式：
A.通过表面受体识别和吞噬抗原
--- DEC205受体和甘露糖受体等。
B.通过巨胞饮作用（ macropinocytosis）
非特异摄取抗原
--- 郎格罕氏细胞 ?吞噬病原体（经皮
肤感染） ? 局部淋巴结 ? 递呈给 T细胞
识别。
另外，能递呈可诱发变态反应的蛋白质性抗
原、移植抗原、自身抗原。
（二）巨噬细胞
抗原递呈作用与 DC基本类似。
（三） B细胞
BCR识别、结合抗原 ? 抗原内化 ? 处理、递
呈给 CD4 T细胞识别。
本章提要
获得性免疫系统的组织和器官主要是由淋巴
样组织构成。
参与获得性免疫应答的细胞主要包括 T细胞、
B细胞和抗原提呈细胞。
T细胞表达 TCRαβ 或 TCRγδ 抗原受体。
TCRαβ 细胞识别抗原具有 MHC限制性,TCRγδ T
细胞识别抗原不受 MHC限制。
T细胞表达协同受体 CD4分子或 CD8分子，协同
TCR识别抗原启动活化信号。 CD4＋ T细胞主要为辅助
性 T细胞,Th细胞通过分泌细胞因子和表达膜分子发
挥效应功能。 Th细胞依据分泌的细胞因子不同分为
Th1和 Th2亚群。
Th1亚群主要参与细胞免疫应答和辅助 B细胞产
生调理性抗体,Th2亚群主要辅助 B细胞产生中和性
抗体。
CD8＋ T细胞主要为细胞毒性 T细胞,CTL通过释放
毒性蛋白和细胞凋亡机制杀伤靶细胞。
B细胞表达 BCR,与 Igα 和 Igβ 形成 BCR复合体，特
异性识别抗原。 B细胞可分化成浆细胞分泌抗体，介导
特异性体液免疫应答。
抗原提呈细胞包括树突状细胞、巨噬细胞和 B细胞，
以不同的方式摄取、处理抗原，通过 MHC－ I类或 II类
分子将抗原提呈给 CD8＋ 或 CD4＋ T细胞识别。
上述免疫细胞活化后均可产生细胞因子，参与免
疫应答的调节。
思考题
1 T细胞表面重要的膜分子及其功能。
2 人类成熟 T细胞可分为哪些亚群？
3 T细胞与 B细胞、初始 T细胞与记忆性 T细胞,Th1与
Th2细胞之间各是如何区分的？
4 CD8＋ 杀伤性 T细胞是怎样破坏靶细胞的？
5 NK1.1＋ T细胞表型有何特点？它有何功能？
获得性免疫系统的组织与细胞
第一节 免疫器官与组织
按其功能不同分为：
中枢免疫器官 --- 免疫细胞发生、分化
和成熟的场所。
包括：胸腺和骨髓 (人和哺乳动物 )；
法式囊 (禽类 )。
外周免疫器官及组织 ---
1.B细胞成熟的场所；
2.免疫应答的发生部位。
包括：淋巴结 脾脏 粘膜伴随淋巴组织等。
一,中枢免疫器官
(一 ) 骨髓
--- 造血组织，各类免疫细胞的发生场所。
A.造血干细胞（ hematopietic stem cells）：
骨髓中的原始细胞，具有多种分化潜能，可
分化成为各种血细胞。
B.骨髓基质细胞（ stromal cell）：
分泌多种细胞因子 (如, IL-3,IL-4,IL-6、
IL-7,GM-CSF等 )，促造血干细胞分化发育
(骨髓微环境 )。
1.免疫细胞来源于骨髓
造血干细胞 ?
（ 1）髓样前体细胞 (myeloid progenitor) ?
粒细胞（多形核白细胞）、巨噬细胞、
树突状细胞、肥大细胞、红细胞、血小板 ;
（ 2）淋巴样前体细胞 (lymphoid progenitor)
? 淋巴细胞,T淋巴细胞（ T细胞）、
B淋巴细胞（ B细胞）,NK细胞。
2.B细胞在骨髓内的发育
发育过程,（从邻近骨内表面的骨髓膜下区
向骨髓腔中心移行并逐渐发育）。
淋巴样前体细胞 ? 祖 B细胞（ pro-B ） ?
前 B细胞 (pre-B) ? 未成熟 B细胞 ? 成熟 B
细胞 (在外周免疫器官 )。
骨髓基质细胞在 B细胞发育中的作用：
A.粘附性接触 --- 粘附分子：如 VLA-4(前体细胞与
VCAM-1(基质细胞）；
B.提供生长因子 --- SCF和 IL-7等。
B细胞不同发育阶段区别,
A.免疫球蛋白的轻、重链基因重排及表达；
B.各阶段发育特征性蛋白分子的表达 ---
CD19,Igα(CD79a), Igβ(CD79b) 等。
未成熟 B细胞自身耐受性的四种命运选择：
（ 1）导致 B细胞克隆程序死亡，
即克隆消除（ clonal deletion）；
（ 2）通过受体编辑 (receptor-editing)
产生新受体；
（ 3）诱导永久性的对抗原无反应状态
和克隆忽视（ clonal ignorance）；
（ 4）进入外周淋巴组织发育为成熟 B细胞。
（二）胸腺
1.胸腺为 T细胞分化提供微环境
--- 影响胸腺内 T细胞的分化、增殖和选择性发
育。
微环境构成：
（ 1）胸腺上皮细胞、巨噬细胞、树突状细胞；
（ 2）细胞外基质成分。
胸腺上皮细胞 ---影响胸腺细胞分化的两种方式：
① 细胞 -细胞间相互接触：
如,MHC-Ⅰ 类或 Ⅱ 类分子 --- TCR；
② 分泌细胞因子：
如,IL-1,IL-2,IL-6,IL-7,TNF-α 和 GM- CSF
等细胞因子，与胸腺细胞上的相应受体结合。
树突状细胞 ---较集中存在于皮质 -髓质交界处，表达
高水平的 MHC-Ⅱ 类分子。
巨噬细胞 --- 散在表达低水平的 MHC-Ⅱ 类分子。
细胞外基质（ extracellular matrix）：
组成,多种胶原蛋白、网状蛋白纤维、
葡萄糖胺聚糖和糖蛋白（含昆
布胺酸和纤维粘连蛋白）等。
功能：
a.维持胸腺内细胞的正常生理功能；
b.促进细胞 -细胞间的相互接触；
c.胸腺细胞移行成熟 。
2.T细胞在胸腺内的发育
发育过程：
胸腺细胞（来自骨髓的淋巴样干细胞） ? 被膜
下区 ? 皮质区 ? 髓质的移行成熟过程。
（ 1）细胞表面分子的变化
,双阴性, (CD4- CD8-）胸腺细胞
--- 胸腺被膜下区和皮质边缘区；
,双阳性, （ CD4+ CD8+）胸腺细胞
--- 主要存在于皮质深区；
,单阳性, (CD4+或 CD8+ )TCRαβ T细胞
--- 皮质和髓质交界处及髓质区 。
（ 3）阳性选择与阴性选择
① 阳性选择（ positive selection）：
指发育中的双阳性胸腺细胞表达的 TCR同胸腺
上皮细胞表达的自身 MHC分子相互作用，导致大部
分胸腺细胞死亡，少部分胸腺细胞存活继续发育成
熟的过程。
阳性选择的生物学意义：
决定 T细胞对抗原应答的 MHC限制性。
发生机制（尚不完全清楚）：
--- 实验指出：
A.胸腺皮质的上皮细胞在介导阳性选择中
起重要作用；
B.仅少数表达同自身 MHC分子结合的 TCR
的胸腺细胞存活、发育成熟；
C.阳性选择决定细胞表面 CD4或 CD8的表达
和成熟 T细胞的潜在效应功能；
D.阳性选择决定自身 MHC遗传特异性的受
体库 (receptor repterious)。
② 阴性选择：
经过阳性选择的 T细胞与树突状细胞和巨噬细胞
表面的自身抗原肽 -MHCⅡ 或 I类分子复合物结合，导
致自身反应性 T细胞克隆清除或形成克隆不应答状态。
反之，继续分化发育为具有识别非己抗原能力的单
阳性细胞的过程。
阴性选择的生物学意义：
决定 T细胞自身耐受性。
诱导自身耐受性的主要机制：
A.对自身抗原反应性的 T细胞于胸腺内凋亡。
B.骨髓来源的树突状细胞和巨噬细胞是驱动
阴性选择的最重要的细胞。
发育部位 表面标志 细胞类型
被膜下区 CD4- CD8-,双阴性,
皮质区 CD4+ CD8+,双阳性,
皮质,髓质 CD4+或 CD8+,单阳性,
交界处
髓质区 成熟 T细胞
T细胞在胸腺内的发育
细
胞
主
要
表
面
标
志
的
变
化
阳
性
选
择
阴
性
选
择
细胞程序死亡（ programmed cell death），
即细胞凋亡（ apoptosis）：
--- 一种自身调节死亡
细胞表面分子受到诱导因子刺激并将
信号传入细胞内部，触发细胞内部某
些酶类的活化及相关基因的表达，导
致细胞死亡。
二,外周免疫器官与组织
（一）淋巴结
T细胞约占 75%,B细胞约占 25%。
1.淋巴结的基本结构：
被膜
皮质：浅皮质区 ---
主要由淋巴滤泡构成,B细胞区；
深皮质区 (副皮质区 )---
主要含 T细胞和树突状细胞,T细胞区。
髓质：主要由髓索构成。
实质
2.特异性免疫应答发生：
A.病原体 ? 树突状细胞摄取 ? 输入
淋巴管 ? 淋巴结 ?*
游离抗原 ? 淋巴液 ? 淋巴结 ? 巨
噬细胞吞噬 ?*
*? (树突状细胞和巨噬细胞 )处理、递呈
抗原 ? T淋巴细胞 ? T 细胞活化、
分化成效应 T细胞。
B.B细胞 ? 识别特异性抗原 ? 活化、
分化成浆细胞 ? 特异性抗体。
（二）脾
T细胞：占 45%； B细胞：占 55%。
被膜
白髓,T细胞分布：动脉周围淋巴鞘（ PALS )
--- 白髓内靠近中央动脉；
B细胞分布,PALS的外周构成的滤泡。
红髓
功 能,a.收集来自血液的抗原诱导免疫应答
的发生；
b.破坏衰老红细胞的场所。
（三）粘膜伴随淋巴组织
(mucosal- associated lymphoid tissue, MALT)：
指存在于呼吸道、肠道和泌尿生殖道粘膜
上皮下的散在淋巴组织和一些带有淋巴滤
泡的器官化的淋巴组织。
肠伴随淋巴组织
（ gut-associated lymphoid tissue,GALT）：
包括：扁桃体、增殖腺、阑尾和派氏集合
淋巴结（ Peyer patches）。
（三）淋巴细胞再循环
初始 T,B淋巴细胞 (未接触抗原，骨髓和胸腺 ) ?
血液循环经毛细血管 ? 外周淋巴组织 ? 淋巴管 ?
血液。
第二节 免疫细胞
一,T淋巴细胞（ T细胞）
胸腺依赖性淋巴细胞
（ thymus- dependent lymphocyte）：
外周血：约占淋巴细胞总数的 65%～ 75%；
胸导管：高达 95%以上。
（一） TCR-CD3复合物
组成,TCR,CD3分子和 ζ 链。
T细胞抗原受体 (T- cell antigen receptor,TCR）
--- T细胞表面特异性识别抗原的结构。
两类：
TCRαβ,由 α 链和 β 链组成；
TCRγδ,由 γ 链和 δ 链组成。
肽链构成：膜外区 ---V区和 C区
跨膜区
胞浆区
TCR基因构成：
α 链基因位点,Vα( 约 50),Jα( 约 70),Cα （ 1）
β 链基因位点,Vβ( 约 75),Dβ （ 2）,Jβ （ 2）、
Cβ （ 2）
γ 链基因位点,Vγ(8), Jγ （ 5）,Cγ （ 2）
δ 链基因位点,Vδ(4), Dδ （ 3）,Jδ （ 3）、
Cδ （ 1）
CD3分子：
组成,γ 链 (1条 ),δ 链 (1条 ),ε 链 (2条 )
均含 Ig样功能区和免疫受体 酪 氨酸激活基序
(immunoreceptor tyrosine-based activation motifs，
ITAM) 。
功能,(1) 参与 T细胞发育过程中的
TCR的膜表面表达；
(2) 介导 TCR与抗原接触后产
生的活化信号的传递；
(3) 成熟 T细胞表面的表面标志，
用于成熟 T细胞的检测。
ζ 链,同质二聚体
组成特点：
每条 ζ 链含有三个 ITAM序列；
胞外区较短（ 9个氨基酸残基），
胞浆区较长（ 113氨基酸残基）。
功 能：
有助于 TCR-CD3复合体启动的信号的最大转导。
(二 )T细胞其它主要表面膜分子
1.CD4分子和 CD8分子
外周血,CD4＋ T细胞约占 65%,CD8＋ T细胞约占 35%。
组成,CD4分子：单体肽链 (55Kd)---
胞外部分含有 4个 Ig样的功能区。
CD8分子,--- 两种
CD8αβ, α 链 (32Kd)和 β 链 (34Kd)；
CD8αα, α 链和 α 链。
每条链的胞外部分均含有一个 IgV
区样的功能区。
CD4分子功能：
（ 1）协同受体：
A.CD4分子和 TCR结合于同一 MHC-Ⅱ -抗原肽
复合物 --- CD4分子与 MHC-Ⅱ 类分子结
合,TCR与抗原肽结合；
B.CD4分子增加 TCR对 MHC-Ⅱ 类分子递呈的
抗原的敏感性；
C.促进 TCR识别抗原后的 TCR-CD3复合物介导
的信号转导作用。
（ 2）人类免疫缺陷病毒（ HIV）的受体。
（ 3）鉴定 T细胞亚群（ CD4）的标志。
CD8分子功能：
（ 1）协同受体：
A.CD8分子与 MHC-Ⅰ 类分子的 α 2功能
区结合，可增加 TCR αβ 对 MHC-Ⅰ
类分子递呈的抗原的敏感性；
B.促进 TCR识别抗原后的 TCR-CD3复合体
介导的信号转导作用。
（ 2）鉴定 T细胞亚群（ CD8）的标志。
2.CD2分子：
又称 LFA-2 (lymphocyte function associated
antigen-2,淋巴细胞功能相关抗原 -2)和 E受体
(绵羊红细胞受体 )。
组成：单一肽链
分布：成熟 T细胞、双阳性胸腺细胞、部分双
阴性胸腺细胞及 NK细胞。活化 T细胞表
达水平升高。
配体,LFA-3(CD58分子 )
功能,(1)介导 T细胞与抗原递呈细胞间的
粘附作用，刺激 T细胞非特异性活化；
(2)介导胸腺细胞的发育成熟。
3.LFA-1(淋巴细胞功能相关抗原 -1)：
--- 整合素家族成员
组成,α 链 (α L,1条 )
β 链 (β2,1 条 )
分布：全部白细胞，活化 T细胞增加表达。
配体,ICAM-1 (intercellular adhesion molecule,
细胞间粘附分子,CD54)；
功能：（ 1）介导 T细胞的移行；
（ 2）在 T细胞同 APC或靶细胞间起
粘附作用。
4.CD28分子和 CTLA-4 (cytotoxic lymphocyte antigen-4,
CD152)：
组成：同质二聚体，每条链含一个 IgV样功能区 (两者
同 )。
配体,B7分子 (两者同 )。
分布,CD28分子 --- 主要表达于人外周 T细胞；
CTLA-4分子 --- 表达于活化 T细胞。
功能,CD28分子与表达在 APC上的 B7分子结合，为初
始 T细胞提供协同刺激信号，促使 T细胞活化和
增殖。
CTLA-4分子同 B7分子结合提供抑制信号给活化 T
细胞，阻止 T细胞的增殖，限制 T细胞分泌 IL-2。
5.CD40L(CD40 ligand,又称 gp39分子 )：
分布：活化 T细胞表面的糖蛋白。
功能：（ 1） CD40L同 APC表面的 CD40结合，
信号给活化 T细胞；
（ 2）活化 APC表达 B7分子；
（ 3） T细胞表面的 CD40L与 B细胞表面的
CD40相互作用,产生 Ig类转换 。
（ 三） T细胞亚群及其功能
T细胞亚群：
A.按表达 TCR类型不同,αβ T和 γδT 细胞；
B.按 CD分子不同,CD4＋ T和 CD8＋ T细胞；
C.按功能不同：辅助性 T细胞 (Th)、细胞毒
性 T细胞 (CTL或 Tc)和抑制性 T细胞 (Ts)；
D.按对抗原应答所处状态不同：初始 T细胞、
活化 T细胞和记忆性 T细胞；
E.NK1.1T细胞。
1.TCRαβ T细胞和 TCRγδT 细胞
(1)αβT 细胞：主要是经胸腺发育成熟的 T细
胞。
① CD4＋ T细胞：
CD表型,CD3+CD4+CD8-，主要为 Th细胞亚群。
作用特点：
A.识别抗原时受 MHC-Ⅱ 类分子限制；
B.通过分泌细胞因子发挥效应功能；
C.CD4＋ T细胞 (部分 )也具有细胞杀伤
功能。
Th细胞功能性亚群：
--- 依据产生细胞因子的不同区分为 Th1和 Th2
Th1细胞 --- 主要分泌 IL-2,IFN-γ 和 INF-β
(又称淋巴毒素,LT)；
功能：
Ⅰ,主要辅助细胞免疫效应：
a.活化巨噬细胞；
b.诱导 B细胞活化,分泌调理性抗体；
c.抗胞内寄生微生物。
Ⅱ,免疫调节作用，如 IFN-γ
可促进 Th0细胞向 Th1细胞分化。
Th2细胞 --- 主要分泌 IL-4,IL-5,IL-6和 IL-10。
功能,Ⅰ,主要辅助体液免疫效应：
a.诱导 B细胞活化、分泌中和性抗体；
b.抗胞外寄生微生物；
c.中和毒素。
Ⅱ,免疫调节作用，如 IL-4可促进 Th0细胞向
Th2细胞分化。
CD4+CTL：
Ⅰ,主要通过自身表达的 FasL介导杀伤表达
Fas分子的靶细胞；
Ⅱ,清除分泌自身抗体的 B细胞。
② CD8+T细胞：
表型,CD3+CD4-CD8+,主要为 CTL细胞亚群。
功能,a.具有细胞杀伤作用 ;
b.免疫调节作用,如释放 IFN-γ, TNF-α
和 TNF-β 等细胞因子。
作用特点：
a.具有 MHC-Ⅰ 类限制性 ;
b.杀伤靶细胞有抗原特异性。
杀伤机制：
a.释放细胞毒性蛋白质，使靶细胞裂解；
b.诱导靶细胞程序死亡。
③ Ts细胞（ supperesser T cell）：
又可称为调节性 T细胞 (regularory T cell,Tr细胞 )。
--- 按其功能命名的亚群
功能：具有特异性抑制免疫应答作用。
Ts细胞亚群被包含于 CD4+T细胞和 CD8+T细胞，
如,Th1细胞和 CD8CTL。
IFN-γ ? 可抑制 Th2细胞功能 ;
TNFβ ?可抑制 B细胞的活化增殖。
Th2细胞 ? IL-4,IL-10和 TGFβ
? 抑制 Th1细胞的功能。
(2)γδ T细胞：
分布：大部分分布于粘膜伴随淋巴组织；
肠粘膜伴随淋巴组织：约占 T细胞的 40%。
生物学功能：
① 细胞毒作用：
---介导粘膜局部细胞性免疫应答；
② 免疫调节作用：
--- 释放细胞因子（ IL-2,IL-3,IL-4、
INF-γ, GM-CSF和 TNF等） ? 促 B细胞
分化、产生抗体；活化单核 -巨噬细胞；
③ 损伤粘膜的修复作用：
NKG2D与 MIC-A和 MIC-B（损伤粘膜细胞）结
合 ?受损粘膜细胞凋亡，被正常细胞代替。
识别抗原特点：
a.识别抗原无 MHC限制性，不与 APC 递呈
的 MHC-肽复合物结合。
b.直接与其识别的抗原配体（游离的或表
达在细胞表面的）结合。
配体：
热休克蛋白 (heat shock protein)、
MHC IB分子和细菌脂类抗原等。
2.NK1.1+ T细胞
表达 NKR.PIC(NK1.1)的一个 T细胞亚群
(多数,TCRαβ CD4T细胞；少数,TCRαβCD8T 细胞 )。
分布：淋巴组织
识别抗原特点：识别由 CD1分子递呈的脂类和糖脂类
抗原。
生物学功能：
（ 1）免疫调节作用 ---NK1.1+T细胞 +DC+Mφ ?决定免
疫的类型；
a.病毒和某些细菌 ?DC+Mφ ?IL-12?活化 NK1.1+T
细胞 ?IFN-γ+IL -12?Th0?Th1细胞分化增殖；
b.寄生虫 ?激活 NK1.1+T细胞 ?IL-4?Th0?Th2分
化 ?IgE和 IgG1；
（ 2）细胞毒作用 ---杀伤肿瘤细胞 。
3.记忆 T细胞
抗原（初次） ? 机体 ? 初始 T细胞活化
? 效应 T细胞 (大部分,短寿命 )；
记忆 T细胞（小部分,长寿命），参与增强
性的再次免疫应答。
表面标志：
记忆 T细胞 --- CD45RO分子；
初始 T细胞 --- CD45RA分子。
二,B淋巴细胞（ B细胞）
骨髓依赖性淋巴细胞
（ bone marrow- dependent lymphocyte）：
外周血约占淋巴细胞总数的 5%～ 15%；胸导管 <1%。
（一） BCR复合体
组成,BCR (mIg)
Igα(CD79a)
Igβ(CD79b)
BCR,--- B特异识别抗原的结构。
功能：识别抗原；
B细胞的主要标志。
成熟 B细胞,主要表达 mIgM和 mIgD。
Igα 和 Igβ 分子：
结构特点：各含一个 ITAM结构。
功能：
a.传导 BCR同抗原结合产生的活化信号
（为主要信号传导分子）；
b.参与 mIg合成后的转运和表达 。
（二） B细胞其它主要表面膜分子
1.CD19和 CD21分子：
CD19
CD21（ CR2）
CD81(TAPA-1)
功能：
（ 1）增强 BCR识别抗原产生的信号补体系统活化
? C3d片段 ? 与 Ag结合 ? 同 CD21和 BCR结合 ?
协同受体与 BCR交叉连接 ? 增强 BCR识别抗原产生
的信号。
（ 2） B细胞重要标志，表达于前 B细胞到成熟 B细
胞各发育阶段。
复合体 ---B细胞协同受体
2.CD40分子 ---TNF受体家族成员
分布,B细胞、巨噬细胞和树突状细胞等。
生物学功能：
（ 1）同 CD40L(活化 T细胞 )结合 ? 促 B细胞对
TD-Ag应答；
（ 2）诱导 Ig同种型的类别转换；
（ 3）同 BCR交叉连接，再通过与 T细胞直接接
触维持生发中心 B细胞的存活。
3.Fc受体：
主要为 Fcγ RⅡ -B1分子，含一个 ITIM
(immuno-receptor tyrosine-based inhibitory motifs)
基序。
FcγRⅡ （ CD32）,FcγRⅡ -A,FcγRⅡ -B1
和 FcγRⅡ -B2
功能,FcγRⅡ -B1+IgG抗体（可溶性的）结合，
抑制初始 B细胞对抗原应答的活化。
4.补体受体：
表达,CR1(CD35)和 CR2(CD21)
功能：
(1) CR1+C3b(或 C4b,iC3b)? 调节 B细胞
的活化增殖。
(2) CR2,a.B细胞协同受体组成分子 ;
b.与 iC3b,C3d和 C3dg结合 ?
促进 B细胞活化；
c.EB病毒的受体。
5.B7分子 --- 协同刺激分子
至少两种,B7.1（ CD80）
B7.2（ CD86）
分布：成熟 B细胞
--- 初始 B细胞低表达 ;
活化 B细胞高表达。
功能：高水平表达 B7分子的 B细胞
--- 有效抗原递呈细胞。
（二） B细胞亚群及其功能
根据对抗原的刺激状态：
初始 B细胞
活化 B细胞
记忆 B细胞
依据 CD5分子表达：
B1细胞（ CD5 B细胞） --- CD5+ ；
B2细胞 --- CD5- 。
表 4-2 B1和 B2细胞特性的比较
特性 B1细胞 B2细胞
首次产生时间
V区库
主要分布
更新方式
分泌 Ig同种型
对糖类抗原应答
对蛋白质抗原应答
T细胞辅助
记忆性分化发育
胚胎期
有限
体腔（腹腔、胸腔）
自我再生
IgM??IgG
+
?
?
无
出生后
广泛
外周淋巴器官
骨髓新生
IgG?IgM
?
+
?
有
三,抗原递呈细胞 (antigen presenting cell,APC)
概念：指能摄取处理抗原，将蛋白质降解成肽片
段，并同 MHC分子结合，一同表达在细胞膜
表面，提供给 T 细胞识别活化的一类高度
专门化的细胞。
主要包括：树突状细胞、巨噬细胞和 B细胞。
(一 )树突状细胞 (dendritic cells,DC)
来源：来自于骨髓内的髓样前体细胞未成熟 DC（骨
髓内） ? 血液 ? 外周非淋巴组织，受到
病原体感染或摄取抗原 ? 外周淋巴组织，
发育为成熟的 DC。
功能：递呈抗原给 T细胞。
未成熟 DC与成熟 DC区别：
未成熟 DC：
a.低水平表达 MHC分子；
b.缺乏 B7表达；
c.无刺激 T细胞活化的能力；
d.表达 DEC205分子，具有对抗原异物的吞噬功
能。
成熟 DC：
a.表达高水平 MHC I类和 II类分子；
b.表达高水平 B7（ B7.1和 B7.2分子）；
c.分泌趋化因子 DC-CK ?吸引初始 T细胞；
d.无吞噬抗原异物能力。
未成熟 DC摄取抗原物质的两种方式：
A.通过表面受体识别和吞噬抗原
--- DEC205受体和甘露糖受体等。
B.通过巨胞饮作用（ macropinocytosis）
非特异摄取抗原
--- 郎格罕氏细胞 ?吞噬病原体（经皮
肤感染） ? 局部淋巴结 ? 递呈给 T细胞
识别。
另外，能递呈可诱发变态反应的蛋白质性抗
原、移植抗原、自身抗原。
（二）巨噬细胞
抗原递呈作用与 DC基本类似。
（三） B细胞
BCR识别、结合抗原 ? 抗原内化 ? 处理、递
呈给 CD4 T细胞识别。
本章提要
获得性免疫系统的组织和器官主要是由淋巴
样组织构成。
参与获得性免疫应答的细胞主要包括 T细胞、
B细胞和抗原提呈细胞。
T细胞表达 TCRαβ 或 TCRγδ 抗原受体。
TCRαβ 细胞识别抗原具有 MHC限制性,TCRγδ T
细胞识别抗原不受 MHC限制。
T细胞表达协同受体 CD4分子或 CD8分子，协同
TCR识别抗原启动活化信号。 CD4＋ T细胞主要为辅助
性 T细胞,Th细胞通过分泌细胞因子和表达膜分子发
挥效应功能。 Th细胞依据分泌的细胞因子不同分为
Th1和 Th2亚群。
Th1亚群主要参与细胞免疫应答和辅助 B细胞产
生调理性抗体,Th2亚群主要辅助 B细胞产生中和性
抗体。
CD8＋ T细胞主要为细胞毒性 T细胞,CTL通过释放
毒性蛋白和细胞凋亡机制杀伤靶细胞。
B细胞表达 BCR,与 Igα 和 Igβ 形成 BCR复合体，特
异性识别抗原。 B细胞可分化成浆细胞分泌抗体，介导
特异性体液免疫应答。
抗原提呈细胞包括树突状细胞、巨噬细胞和 B细胞，
以不同的方式摄取、处理抗原，通过 MHC－ I类或 II类
分子将抗原提呈给 CD8＋ 或 CD4＋ T细胞识别。
上述免疫细胞活化后均可产生细胞因子，参与免
疫应答的调节。
思考题
1 T细胞表面重要的膜分子及其功能。
2 人类成熟 T细胞可分为哪些亚群？
3 T细胞与 B细胞、初始 T细胞与记忆性 T细胞,Th1与
Th2细胞之间各是如何区分的？
4 CD8＋ 杀伤性 T细胞是怎样破坏靶细胞的？
5 NK1.1＋ T细胞表型有何特点？它有何功能？
