水稻纹枯病 Rice Sheath Blight 水稻纹枯病又称“花秆”、“烂脚病”、“富贵病”等。主要分布于亚洲稻区,非洲和美洲等也有发生。我国发生普遍,以长江流域一带和南方稻区危害较重。发病后叶片枯死,结实率下降,千粒重减轻,秕谷增多,一般减产10%~30%,严重时达50%以上。此病在南方稻区所引致的总损失往往超过稻瘟病、白叶枯病,成为水稻的第一大病害。 症状  从苗期到穗期都会发生,以分蘖盛期到穗期受害最重,尤以抽穗期前后危害更烈。 主要危害叶鞘,也可危害叶片。严重时,可深入茎秆内部引起植株倒伏。在抽穗前如严重发生,可造成植株不能正常抽穗而出现“胎里死”;当菌丝蔓延至穗顶,可造成瘪谷,有时形成白穗,甚至引起植株枯死。 叶鞘发病,先在近水面处出现水渍状、暗绿色、边缘不清楚的小病斑,以后逐渐扩大成椭圆形或云纹状的病斑,中部灰绿色至灰褐色,最后病斑中部呈草黄色至灰白色,潮湿时则呈灰绿色至墨绿色,边缘呈褐色至暗褐色,外圈稍湿润状,经常几个病斑相互愈合成云纹状大斑块。重病鞘上的叶片常发黄或枯死。 叶片上的病斑与叶鞘相似,但形状不规则。病情发展慢时,病斑外围褪黄;病情发展迅速时,病部暗绿色似开水烫过,叶片很快呈青枯或腐烂状。由于新叶片分蘖经叶鞘而出,当叶鞘受病时,就容易感染叶片或分蘖,所以病害常从植株下部向上部蔓延。稻穗发病,穗颈、穗轴以至颖壳等都呈污绿色湿润状,受害较轻的穗呈灰褐色,结实不良,出现部分黑褐色瘪谷。受害较重时,常不能抽穗,造成“胎里死”,或全穗枯死。 在阴雨多湿的情况下,病部长出白色或灰白色的蛛丝状菌丝体。菌丝体匍匐于组织表面或攀缘于邻近植株之间,形成白色绒球状菌丝团,最后变成褐色坚硬菌核。菌核以少数菌丝缠结在病组织上,很易脱落。在潮湿条件下,病组织表面有时常生一层白色粉末状子实层(担子和担孢子)。 此病的诊断要点为病斑云纹状,后期生鼠粪状菌核。 病原 学名:有性态为佐佐木薄膜革菌Pellicularia sasakii(Shirai)Ito,属担子菌亚门薄膜革菌属。无性态为立枯丝核菌Rhizoctonia solani Kühn。 病原形态:无性态产生菌丝和菌核,有性态产生担子和担孢子。菌丝体初期无色,老熟时变成淡褐色,直径为8~12(m,分枝与主枝成锐角,分枝处显著缢缩,距分枝不远处有分隔。菌丝能在寄主组织内生长,也可蔓延于植株的病部表面。病组织表面的气生菌丝体可结成菌核。菌核单个呈扁球形似萝卜籽状,多个连结在一起呈不规则形,附在病部的一面略凹陷,直径1.5~3.5mm。菌核表面粗糙多孔如海绵状,菌核萌发时菌丝可从这些孔伸出(萌发孔);菌核内外颜色一致,均为褐色。但外层结构为10~15层死细胞腔所组成,内层则为活的细胞群。内外层的厚薄影响菌核在水中的沉浮,即外层比内层厚时为浮核,反之则为沉核。一般浮核多于沉核。担子及担孢子在病组织上形成灰白色粉状子实层。担子无色,倒棍棒状,大小为8~13(m×6~9(m,顶端生有2~4个小梗,其上各生一个担孢子。担孢子无色,单胞,卵圆形或椭圆形,基部稍尖,大小为6~10(m×5~7(m。 病原生物学:菌丝生长的温度范围为10(C~38(C,适温30(C左右,致死温度为53(C,5min。病菌侵入寄主的温度范围为23~35(C,适温28~32(C。在适温下,如有水分,病菌经18~24h即可完成侵入。菌核在12~15(C时开始形成,以30~32(C之间为最多,超过40(C就不能形成。在各种不同冬作物的稻田中,土表或土层的越冬菌核存活率达96%以上,在土表下1~3cm的菌核存活率也在87.8%以上,在室内干燥条件下保存8~20个月的菌核,萌发率达80%;在室内土层下保存32个月的菌核,萌发率仍可达50%;保存11年的“浪渣”菌核,萌发率仍有27.5%。菌核萌发与温度密切相关。20(C、25(C、30(C、35(C时的萌发率分别为44%、47%、52%、63%。菌核在55(C下经8分钟死亡。病菌在pH2.5~9.8间均能生长,最适pH5.6~6.7。日光能抑制菌丝的生长,但可促进菌核的形成。 病原菌生理分化:根据菌丝融合亲和现象,病菌可分为9个菌丝融合群(Anastomosis group,AG),其中AG-1群侵染水稻,专化性明显。根据对16个水稻品种的毒力差异,我国台湾省的300个菌株可区分为7个培养型和6个生理小种。江苏省农科院按培养性状和致病力把水稻上的病菌划分为3个类型,即A、B、C型,致病力顺序为A>B>C。 病菌的寄主范围极为广泛,在自然情况下可侵染21科植物;除水稻外,还可侵害玉米、大麦、小麦、高粱、粟、甘蔗、甘薯、芋、花生、大豆、黄麻、茭白等作物以及稗、莎草、马唐草、游草等多种杂草;在人工接种条件下可侵染54科的210种植物。 病害循环 越冬:病菌主要以菌核在土壤中越冬,也能以菌丝和菌核在病稻草、其他寄主和田边杂草上越冬。水稻收割时大量菌核落入田间,成为次年或下季的主要初侵染源。在南部稻区,一般发病田存留土中的菌核数每667m2达5~10万粒,重病田可达60-~80万粒,甚至100万粒以上。 侵入与再侵染:春耕灌水后,越冬菌核飘浮于水面,栽秧后随水漂流附着稻株基部叶鞘上,在适温、高湿条件下,萌发长出菌丝,在叶鞘上延伸并从叶鞘缝隙处进入叶鞘内侧,先形成附着胞,通过气孔直接穿破表皮侵入。潜育期少则1~3d,多则3~5d。病菌侵入后,在稻株组织中不断扩展,并向外长出气生菌丝,蔓延至附近叶鞘、叶片或邻近的稻株进行再侵染。病菌在感病品种上接种后6h,先在接种处叶鞘外表面上纵向或横向生长,并不断产生分枝,分枝顶端形成新菌丝;接种后12~18h,一些菌丝分枝顶端膨大形成足状附着胞,且许多菌丝体纠集在一起形成侵入垫;接种后24h左右,可观察到菌丝从表皮细胞间缝隙或穿透细胞壁侵入到寄主内部,或直接通过气孔侵入到寄主内部;接种36h后,菌丝在薄壁细胞与气腔内生长蔓延。此时,用肉眼可观察到叶鞘表面出现水渍状病斑;接种48h后,随着病斑的进一步扩大,菌丝体逐渐扩展,维管束细胞中出现大量菌丝,一些薄壁细胞及导管细胞出现解体;接种72h后,在病菌上下扩展的同时,向纵深发展,侵入深层叶鞘,并在组织内大量扩展。一般在分蘖盛期至孕穗初期,如条件适宜此病在株间或丛间不断地横向扩展(称水平扩展),以孕穗期最快,导致病株率或病丛率的增加。其后病部由下位叶鞘向上位叶鞘蔓延扩展(称垂直扩展),以抽穗期至乳熟期最快。条件适宜时,在高秆品种上每上升一个叶位约需3~5d,在矮秆品种上只需2~3d。到抽穗前后10d左右达高峰期,危害性也最大。除气生菌丝外,病部形成的菌核脱落后,可随水飘漂附在稻株基部,萌发产生菌丝,也能引起再侵染。在南方稻区,早稻上的菌核可作为晚稻的初侵染源。灌溉水是田间菌核传播的动力,密植的稻丛是菌丝体再侵染的必要条件。 病菌的担孢子在培养基上长出的菌丝再进行接种,可以引起发病,但其在自然情况下的作用尚不清楚;国内研究认为,担孢子往往在病情急剧上升之后的出现率高,其盛衰不足以影响病情的消长。 发病条件 纹枯病的发生和危害受菌核基数、气象条件、稻田生态、种植密度、水稻抗病性特别是水肥管理等多种因素的影响。 菌核基数:田间越冬菌核残留量的多少与稻田初期发病轻重有密切关系。上季或上年轻病田,打捞菌核彻底的田块和新垦田,一般发病轻;反之,历年重病田区,上季或上年重病田,越冬菌核残留量多,初期发病也较多。但此后病情的继续发展,则受稻田小气候及水稻抗性的影响更大。据估计,水稻田在收获后整地前,菌核数可达237~263万粒/ hm2,整地后下降至202~226万粒/ hm2。据江西农科院调查,菌核量为75、150、300、600和120万粒/hm2时,早稻品种泸红早的病情指数分别为25.79、27.69、34.68、37.23和42.39。可见,病情指数与菌核量成直线关系。 气象条件:纹枯病属高温高湿型病害。在适宜侵染发病的温度范围内,湿度越大,发病越重。田间小气候湿度为80%时,病害受到抑制;71%以下时病害停止发展。我国稻区广阔,地理、气候差异很大,此病的始病期和田间病情消长与当地气候密切相关。 一般平均气温稳定在22(C以上,水稻处于秧苗期或分蘖期即可发病。珠江三角洲在早稻苗期出现,长江流域则在早稻分蘖期,华北稻区在分蘖盛期,黑龙江省则在孕穗期前后出现始病期。决定水稻纹枯病流行的关键生态因素是雨湿,其中以降雨量、雨日、湿度(雾、露)为最重要。雨日多,相对湿度大,发病重;反之,发病轻。当稻田郁闭时,株间湿度常比大气湿度高,对病害发展就更有利。这些因素如与水稻易感的生育阶段孕穗期至抽穗期相吻合,病害流行程度就更严重。华南及长江中、下游稻区,常年雨量多集中在夏季,早稻纹枯病发病较重。晚稻如遇秋雨多、寒露风较不明显的年份,发病亦重。不论南、北稻区,此病发生的高峰期总在抽穗前后,北方流行期稍晚而短,南方流行期早而长,发病较重。当日平均温度在20(C以下时,病害会受到抑制。除云南南部和海南岛等稻区受旱季控制外,我国其他各稻区均受秋寒影响而使病害停止。 水肥管理:水肥管理对菌丝生长和稻株抗病性的影响是决定发病轻重的主要因素之一。长期深水灌溉,稻丛间湿度加大,有利于病害的发展。当稻田相对湿度在95%~100%时,病害发展迅速;86%以下时病害发展缓慢。管水也是控制无效分蘖的一项措施,可增加田间通透性,降低湿度,提高光合作用,增强抗病力。施肥对纹枯病的影响一般与稻瘟病相似。施氮肥过多、过迟,使稻株内部纤维素、木质素减少,节间伸长,茎秆变细,组织软弱,不仅有利于病菌侵入,而且易引起倒伏,致使病害发生更重,氮素过多也使稻株茎叶茂盛,田间湿度加大,有利于发病。 种植方式和密度:一般而言,插植苗数多、密度高时,株间湿度高,适于菌丝生长蔓延,而且光照差,光合效能低,不利于稻株积累足够的碳水化合物,抗病能力差。为了丰产抗病,必须在保证有效穗的基础上调正密度和改进插植方式。 水稻抗病性及生育期:现有的水稻材料多为感病或中感,但感病程度有差异,少数中抗,未发现免疫和高抗品种。一般矮秆阔叶型比高秆窄叶型感病,粳稻比籼稻感病,糯稻最感病;在相同条件下,杂交稻比常规品种病重;一般生育期较短的品种比生育期长而迟熟的品种发病重;植株矮、分蘖能力强的发病重。密度高,叶片接触频率高,有利菌丝向水平蔓延,稻株矮有利于菌丝垂直蔓延危害。蜡质层厚的品种因可阻断菌丝与寄主表面上的一些化学刺激因子的接触,因抑制菌丝体的生长或侵入机构的形成,发病较轻。另外,水稻品种体内细胞硅化程度高、纤维素和木质素含量多的,过氧化物酶活性和多酚氧化酶活性高,抗病性也相应增强。比较抗病的品种有:羽禾、冬秋布、咸运、S-1092、华南15、Tetep、IET4699、Jawa 14、IR64、Guyanal、Ta-poo-cho-z等,可考虑用作杂交亲本。 水稻生育期和组织的老嫩与发病程度有一定关系。一般2~3周龄的叶鞘和叶片耐病,抽穗以前上部叶鞘叶片较下部叶鞘叶片抗病;水稻孕穗、抽穗期较幼苗及分蘖期感病。除天气条件影响外,还有另外两方面的原因:一是稻株本身在孕穗抽穗期,新根数量少,根系活力降低,上部叶鞘叶片中的有机化合物主要运向籽粒部分,抗病力弱;乳熟期后,下部老叶逐渐枯死,上部叶片逐渐衰老,病情发展缓慢,至黄熟期基本停止。二是稻株在孕穗抽穗期后,叶片面积最大,田间湿度也大,加上叶鞘与茎秆之间相对松散,利于菌丝生长以及病菌从内侧侵入。后期,因老叶枯死,丛间湿度下降,病情发展速度减慢。 病害控制 防治纹枯病的策略是挖掘抗源,培育和应用中抗以上品种,加强栽培管理,适时施用化学农药和生防制剂。 1.清除菌源 在秧田或本田翻耕灌水耙平时,大多数菌核浮在水面,混杂在“浪渣”内,被风吹集到田角和田边,用布网或密簸箕等工具打捞“浪渣”并带出田外烧毁或深埋。不直接用病稻草和未腐熟的病草还田,铲除田边杂草,可减少菌源,减轻前期发病。 2.加强肥水管理 根据水稻的生育时期、天气、稻田水位高低、土壤性质、水利条件等情况,合理排灌,以水控病,彻底改变长期深灌高湿的环境,做到浅水发根、薄水养胎、湿润长穗,其中尤以分蘖末期至拔节前进行适时搁(晒)田、后期干干湿湿的排灌管理,降低株间湿度,促进稻株生长健壮,对控制纹枯病的危害效果显著。对深泥田、冷浸田和肥田宜重晒,对沙性田则应轻搁,对稻苗旺、封行早的稻田宜分次搁。 氮、磷、钾要配合施用,做到农家肥与化肥,长效肥与速效肥相结合,切忌偏施氮肥和中、后期大量施用氮肥。应前期发得起、中期站得稳、后期不脱肥,做到水稻前期不披叶、中期不徒长、后期不贪青,收割时青秆黄熟。对连作早稻田宜前重、中巧、后补,单季晚稻田宜两头重、中间轻,连作晚稻田宜基肥足、追肥早而速的肥料分配方式。南方红壤土酸性重并严重缺乏磷、钾,除种植绿肥增施有机肥以改造土壤外,应特别增施磷、钾肥和石灰。对绿肥较多的田块,应尽可能促使绿肥提早腐烂,以防稻株前期发僵,后期发苗过旺,引起发病。 3.种植抗病品种 尽管目前尚未发现高抗和免疫的品种,但品种间抗性存在差异,在病情特别严重的地区可以种植一些中抗品种。此外,应积极利用现代分子生物学手段,创造抗病材料,将外源抗病基因导入水稻品种中。 4.药剂防治 一般在水稻分蘖末期,丛发病率达5%或拔节至孕穗期丛发病率为10%~15%的田块,需要采用补救措施。前期(分蘖末期)施药在于抑制气生菌丝生长,控制病害的水平扩展;后期(孕穗期至抽穗期)施药在于抑制菌核的形成和控制病害的垂直扩展,保护稻株顶部功能叶不受侵染。①在水稻封行后至抽穗期间,或病情盛发初期,喷施井冈霉素,每hm2用药67.5~75.0g(a.i),间隔10~15d,针对稻株中、下部兑水喷雾或泼浇施药1~3次。②在分蘖盛期至圆秆期,用甲基硫菌灵兑水喷雾2~3次,每hm2用900g有效成分。③在水稻破口期和齐穗期各施药1次28%复方多菌灵(多井悬浮剂),如病情严重时可间隔10~15d再喷1次,每hm2用375~410g有效成分。④在分蘖盛期至拔节期用5%安福(已唑醇),每hm2用药60~75g(a.i)喷雾,可保持药效4周以上。⑤在发病初期喷施芽孢生防菌株B908,每hm2 用7.5kg,可取得明显效果。另外,美国罗门哈斯公司生产的满穗对该病也具有较好的防治效果。