烟草病毒病 Tobacco Viral Diseases 烟草病毒病是世界各烟草产区普遍发生的一类重要病害，种类很多，国外报道已从烟草上分离到的病毒有27种左右，国内已发现16种，其中发生普遍的有烟草花叶病毒（TMV）、黄瓜花叶病毒（CMV）、马铃薯Y病毒（PVY）和烟草蚀纹病毒（TEV）等。各种病毒病在不同的地区间分布略有差异，TMV主要分布在东北、云南、贵州、广东、四川等烟区， CMV主要发生在黄淮、西南、西北、福建等烟区，在很多地区还存在TMV和CMV的复合侵染。马铃薯Y病毒90年代以前在大多数烟区发生较轻，90年代中后期在某些烟区如山东、安徽、云南及东北等省区危害加重，1996年皖北烟区马铃薯Y病毒的暴发流行，曾给烟叶生产造成巨大损失，山东的PVY与CMV复合侵染也是生产上亟待解决的问题。 症状            TMV引起的烟草花叶病：苗期至大田期均可发生，烟株感病后一般5~7d表现症状。发病初期，新叶叶脉颜色变浅，呈半透明状明脉，随后叶脉两侧叶肉组织褪绿，形成黄绿相间的斑驳或花叶。田间症状因气候条件、病毒株系不同而异，大致可分为两种类型：一是轻型花叶，仅表现为叶片褪绿，形成黄绿相间的花叶或驳斑，植株高度及叶片形状、大小均无明显变化。一般成株期感病，易表现此类症状；另一种为重型花叶，叶片上部分叶肉组织增大或增多，叶片厚薄不匀，形成很多泡状突起，叶片皱缩，扭曲畸形，叶尖细长有时叶缘背卷。若苗期感病，则发病更重。整个植株节间缩短，严重矮化，生长缓慢，几乎无经济价值。后期不能正常开花结实，或结出的蒴果小而皱缩，种子量少，多数不能发芽。 CMV引起的烟草花叶病：与TMV在田间症状相似，有时不容易区别。发病初也表现明脉，然后形成花叶，重病叶也会表现扭曲，形成泡状突起等症状。但随病毒株系、品种不同而症状有较大变化。除表现花叶外，有时伴有叶片狭窄，叶基呈拉紧状，叶片上茸毛稀少，叶色发暗，无光泽。病叶有时粗糙，发脆呈革质，叶基部伸长，侧翼变窄变薄，叶尖细长。致病力强的株系还会使植株下部叶片形成闪电状坏死斑或褪绿橡叶症、叶脉坏死等症状。CMV亦可造成植株矮缩，发育迟缓等全株症状。 PVY引起的烟草病毒病：因病毒株系不同而表现不同症状，常见有脉带型和脉斑型。脉带型：病株上部叶片呈黄绿相间花叶斑驳，脉间色浅，叶脉两侧深绿，形成明显的脉带斑。脉斑形：病株下部叶片黄褐，叶脉从叶基开始呈灰黑或红褐色坏死，摘下叶柄可见维管束变褐，同时茎杆上可见红褐色或黑色坏死条纹。除上述症状外，有时在下部叶片产生褐色或白色不规则坏死斑，坏死斑密集时，叶片上形成穿孔或脱落。 田间CMV常与TMV复合侵染，引起严重的矮花叶症状，与PVY复合侵染，常形成叶脉坏死，整叶变黄，枯死等症状。 病原    烟草病毒病的主要毒源有烟草花叶病毒（Tobacco mosaic virus，简称TMV）、黄瓜花叶病毒（Cucumber mosaic virus，简称CMV）和马铃薯Y病毒（Potato virus Y）。 TMV粒体为直杆状，大小为18×300nm ，分子量为4×107。致死温度90~93℃，稀释限点10~4~10~7，体外保毒期2个月以上，干燥病组织内病毒粒体可存活50多年仍具致病力。TMV在自然界中有多个株系，我国主要有普通株系（TMV~C）、番茄株系（TMV~Tom）、黄色花叶株系（TMV~YM）和环斑株系（TMV~RS）4个株系。因株系间致病力差异及与其他病毒复合侵染而造成症状的多样性。TMV寄主范围非常广泛，除烟草外还可危害茄科的番茄、辣椒、马铃薯等重要蔬菜和杂草，人工接种可侵染十字花科、苋科、茄科、菊科、豆科等36科350多种植物。TMV主要靠汁液机械摩擦进行传播。 CMV粒体呈二十面体的球形，直径28~30nm。该病毒通常存在3种粒体，一种含RNA-1，一种含RNA-2，一种含RNA-3和RNA-4。病毒的4种核酸链分别包装在3种病毒颗粒中。在CMV的某些分离物中还存在卫星RNA，它与CMV的RNA包在同一衣壳内，并抑制CMV的核酸复制，降低其浓度并改变其致病力。该病毒致死温度67~70℃，稀释限点10~3~10~6，体外保毒期较短，约为72~96h。烟草上CMV分5个株系，即典型症状系（D系）、轻症系（G系）、黄斑系（Y1和Y2系）、扭曲系（SD系）和坏死株系（TN系），各株系在寄主范围、症状、侵染力等方面均有差异。CMV寄主范围极其广泛，自然寄主有十字花科、葫芦科、豆科、菊科、茄科等67科470多种植物。人工接种还可侵染藜科，马齿苋科等85科 365属，约1000种植物。此外，CMV还可侵染玉米，是第一个被报道的既能侵染单子叶植物又能侵染双子叶植物的病毒。CMV在自然界中主要靠蚜虫传播，传毒蚜虫有75种左右，其中以桃蚜和棉蚜为主。传毒方式为口针型，非持久性。 PVY粒体线状，大小为730~790×12nm。致死温度55~65℃，稀释限点10~4~10~6，体外保毒期2~4d，但因株系不同而有差异。我国已鉴定出在烟草上发生的PVY有4个株系，即普通株系（PVY~0）、茎坏死株系（PVY~NS）、坏死株系（PVY~N）和褪绿株系（PVY~Chl）。PVY寄主范围也较为广泛，可侵染马铃薯、番茄、辣椒等34属163种以上的植物，其中以茄科、藜科和豆科植物受害较重。PVY自然条件下主要以蚜虫传播，汁液摩擦及嫁接亦可传毒。传毒蚜虫主要有棉蚜、烟蚜、马铃薯长管蚜等，传毒方式为非持久性。 病害循环 TMV可在土壤中的病株残根、茎上越冬作为翌年的初侵染源。混有病残体的种子、肥料及田间其他带病寄主，甚至烘烤过的烟叶烟末都可成为病害的初侵染来源，通过汁液摩擦接触进行传播。接触摩擦传毒效率很高，田间病健植株接触，农事操作中手、工具、甚至衣物等接触病株再接触健株都可引起发病。因此田间可通过各种接触媒介引起多次再侵染，使病害在田间扩展蔓延。CMV主要在越冬的农作物、蔬菜、多年生树木、杂草等植物上越冬，翌春经有翅蚜带毒迁飞传到烟田。蚜虫获毒和接毒时间很短，均只有1min，最长保毒时间为100~120min。CMV还可通过多种植物种子越冬，但未见有烟草种子传毒的报道。若烟田生有菟丝子，也可进行传毒。PVY与CMV相似，主要在农田杂草、马铃薯种薯、越冬蔬菜等寄主越冬，春天，通过蚜虫迁飞传向烟田。 发病条件 此病的发生流行与气候条件、栽培管理措施、品种抗病性等多种因素有关。 环境条件对各种病毒病的影响差异较大。对TMV而言，苗床期至现蕾前，温度和光照在很大程度上影响病情的扩展和流行速度。TMV最适发生温度为25~27℃，高于38~40℃，病毒侵入受到抑制，37℃以上或10℃以下，或光照不足，则出现隐症或症状不明显，因此，适度的高温和强光照可缩短病害潜育期。而对CMV和PVY，主要受蚜虫的群体数量和活动的影响。若冬季多雨雪、气温低，第二年春季气温回升慢，则蚜虫越冬基数低，蚜虫数量少，发病轻。若第二年春季干旱、雨量少，气温回升早，并出现干热风，或在大田生长期持续高温干旱则可导致CMV大流行；阴雨天多，相对湿度大蚜虫量少，则CMV和PVY发生轻。因此，CMV和PVY的发生与蚜虫活动、群体数量关系密切。一般在蚜虫迁飞高峰过后10天左右，田间开始出现发病高峰。 栽培管理条件是影响病毒病发生流行的另一个重要因素。如前茬为茄科、十字花科的烟田TMV发生重。病地重茬，施用未腐熟的带病残体的粪肥，移栽带病毒烟苗均利于TMV的发生。凡邻近村庄、蔬菜大棚或温室的烟田，由于毒源充足，蚜虫活动早且频繁，CMV和PVY发生重。土壤瘠薄、板结，田间线虫危害较重，烟田杂草丛生，管理不善及移栽较晚等对烟株生长不利的因素，也会加重病毒病发生。 病害控制 防治策略应以选用抗（耐）病品种为基础，结合栽培管理，培育壮苗，防蚜治蚜，减少毒源等综合措施进行防治。 1．选用抗（耐）病品种 目前已培育出一批抗TMV和耐CMV的品种。如H~423、辽烟6号、辽烟9号等高抗TMV。还有一些品种如辽烟8号、辽烟10号、广黄54、广红12、辽44等对TMV也分别有较好的抗病性或耐病性。广东培育的C151、C152、C212等品系对CMV有很强的耐病性，台湾的TT6、TT7品种及中烟14等对CMV也有一定的耐病力。有些品种如NC89、G28、G80等品种对CMV存在阶段耐病性。这些品种的利用对防治烟草病毒病都起了积极的作用。 2．农业措施 对于TMV应从以下几方面着手：①培育无病烟苗。选用无病株种子，种子应注意风净，防止混入病株残屑；苗床土应选非烟田土和非菜园土，苗床应远离烤房、晾棚等场所；间苗、除草等过程中，手及用具应用肥皂水等消毒。②尽量避免病地重茬或与茄科、十字花科等连作，重病地实行2~3年轮作。③适时早育苗，早移栽，严禁移栽已发病烟苗。在CMV和PVY发生重的地区，烟田应远离蔬菜园，并适当调节移栽期，使烟苗易感病期避过蚜虫迁飞高峰。合理的小麦—烟套作或用银灰塑料薄膜覆盖烟地避蚜均有良好的防病作用。如结合小麦喷洒防蚜药剂，效果更好。如出现花叶，应及时追施速效肥如1%尿素，及时浇水，减轻病害发生。 3．化学防治 发病初期喷施20%毒病毒、1.5%植病灵或2%宁南霉素，可起到缓解病毒危害的作用。用药程序为苗期1~2次，移栽前一天用药1次，防止病毒移栽时通过接触传染，移栽后的生长前期用2~3次，可明显减轻病毒病的发生。发病初期喷洒硫酸锌对病害有一定的减轻作用对CMV和PVY发生重的地区，应注意及时防蚜，在烟蚜迁飞盛期及时喷施50%抗蚜威。除烟田外，还应及时防治邻近作物上的蚜虫，以免相互传播。中国科学院与河南农科院合作研制出转基因抗花叶病烟草NC89，高抗花叶病，品质也很好，考虑到安全问题，目前已停止种植。